多效唑、矮壯素對(duì)木棉苗木矮化效果的研究

羅曉滔，趙 冬，胡世俊，馬煥成

(西南林業(yè)大學(xué) 西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224)

木棉(Bombax ceiba)是西南干熱河谷許多地區(qū)的建群種，對(duì)該地區(qū)的生態(tài)穩(wěn)定性起到非常重要的作用[1]. 由于其先花后葉的特點(diǎn)，在春天開(kāi)出滿樹(shù)紅色或黃色碩大的花朵，對(duì)森林和城市景觀的美化作用很強(qiáng)，具有極大的觀賞和旅游價(jià)值[2]. 木棉一般都為高大喬木，若能通過(guò)矮化處理形成盆栽花卉，其商業(yè)價(jià)值將得到進(jìn)一步的提升[3]. 趙高卷[4]通過(guò)調(diào)查不同種源樣地的區(qū)域情況、土壤營(yíng)養(yǎng)和氣候特征等，發(fā)現(xiàn)不同立地條件下的木棉生長(zhǎng)情況存在差異. 王穎[5]借助自然干旱設(shè)置不同強(qiáng)度滲透脅迫，同時(shí)噴施脫落酸（ABA）、吲哚乙酸（IAA）、細(xì)胞分裂素（BA）3種外源激素，測(cè)定木棉在不同激素影響下的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、酶活性、內(nèi)源激素等指標(biāo)，分析出不同激素的抗旱性差異.

目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于木棉矮化試驗(yàn)的研究工作不是很多. 國(guó)內(nèi)木棉矮化研究主要集中在砧木選育、頂枝劈接和整形促花管理等方面[6]，在木棉的矮化研究中主要存在以下幾個(gè)方面問(wèn)題：①木棉育種工作緩慢，優(yōu)良品種較少. ②在選育“矮化砧木”方面的研究較少. 木棉一般都為高大喬木，矮生品種自然就比較少. ③在“樹(shù)體控制”方面的研究較少.④木棉種子不易采集，種子數(shù)量與質(zhì)量得不到保障. 由于木棉樹(shù)形高大，枝下高較高且枝干底部有皮刺，種植采收困難；而且木棉栽植過(guò)程中的種種問(wèn)題，一直都是嚴(yán)重影響其生長(zhǎng)、觀賞及今后產(chǎn)業(yè)發(fā)展的關(guān)鍵性問(wèn)題. 加上傳統(tǒng)栽培技術(shù)的費(fèi)工費(fèi)時(shí)，高成本低效率，這更使得探討嫁接高度和植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)苗木生長(zhǎng)矮化培育有著較大的意義.

果樹(shù)矮化主要采取砧木選育、頂枝劈接和整形促花管理等方法，而幼苗開(kāi)始使用植物生長(zhǎng)延緩劑能達(dá)到較理想的矮化效果[7]. 矮壯素(chlorocholine chloride，CCC)是一種季銨類化合物，可經(jīng)植物葉、嫩枝、芽和根系吸收來(lái)抑制GA的生物合成，是目前使用非常普遍的生長(zhǎng)延緩劑，具有降低植物株高、縮短莖節(jié)間等作用[8]. 巫鵬舉等[9]認(rèn)為經(jīng)矮壯素處理的枸杞組培苗較矮，莖粗壯，節(jié)間縮短，葉片顏色濃綠且變厚，對(duì)叢苗的抑制較差. 多效唑(paclobutrazol，PP333)屬于含氮雜環(huán)類化合物，該類化合物一般在低濃度時(shí)抑制細(xì)胞延長(zhǎng)，高濃度時(shí)抑制細(xì)胞分裂，能夠影響GA、ABA、細(xì)胞分裂素、乙烯和多胺的代謝[10]，具有防止徒長(zhǎng)、強(qiáng)壯植株、矮化株高、促進(jìn)分枝、提高坐果率和果實(shí)產(chǎn)量的作用[11]. 黃小珍等[12]研究表明，PP333導(dǎo)致植株矮化和葉片變小，主要是由于細(xì)胞變短，而不是抑制細(xì)胞分裂引起的細(xì)胞數(shù)量的減少. 孫天福[13]和朱佳文[14]的研究中可以得知在植物生長(zhǎng)過(guò)程中使用PP333后能增強(qiáng)植物吲哚乙酸氧化酶（indole acetic acid oxidase，IAAO）的活性，降低植物內(nèi)源吲哚乙酸的含量

目前，在木棉的引種栽培、纖維特性、植化和藥理、傳粉生物學(xué)及分子生物學(xué)等方面的研究取得了一定的成果，但在采用嫁接高度控制和噴施生長(zhǎng)延緩劑調(diào)控方面的研究卻很少，還有許多方面需要進(jìn)一步探索、研究. 本試驗(yàn)采用不同濃度 PP333和CCC處理盆栽木棉幼苗，以期篩選出木棉苗木最優(yōu)的矮化方式，為培育木棉盆栽花卉提供技術(shù)參考.

1 材料與試驗(yàn)方法

本研究試驗(yàn)地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)溫室. 于2018年6月6日在試驗(yàn)地溫室大棚內(nèi)播種育苗開(kāi)始，一直測(cè)至2018年10月25日，共4個(gè)月. 采用人工濕度和溫度控制，保證木棉常年正常生長(zhǎng).

1.1 試驗(yàn)處理本試驗(yàn)共設(shè)計(jì) 9 個(gè)處理，通過(guò)查閱文獻(xiàn)及預(yù)實(shí)驗(yàn)選定4個(gè)質(zhì)量濃度的多效唑（PP333）處理，編號(hào)為 T1、T2、T3、T4，噴施質(zhì)量濃度分別為 150、200、250、300 mg/L；4個(gè)質(zhì)量濃度的矮壯素（CCC）處理，編號(hào)為 C1、C2、C3、C4，噴施質(zhì)量濃度分別為 1 500、2 000、2 500、3 000 mg/L；一個(gè)對(duì)照組清水處理（CK，正常養(yǎng)護(hù)），多效唑和矮壯素噴施方法為灌根處理，以10 d為1個(gè)周期，共噴施3次. 每個(gè)處理10個(gè)重復(fù)，共計(jì)90株木棉苗木.

播種 30 d，待幼苗長(zhǎng)出后，開(kāi)始每 10 d 測(cè) 1 次實(shí)生苗的苗高、基徑. 最后測(cè)量實(shí)生苗的節(jié)間距、葉柄長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)和寬. 一共測(cè)其6個(gè)生長(zhǎng)指標(biāo)，再根據(jù)生長(zhǎng)指標(biāo)計(jì)算出葉片長(zhǎng)寬比、葉面積.

苗高凈生長(zhǎng)量（cm）=d2苗高（cm）?d1苗高（cm).

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用 Excel2019 和 SPSS21.0進(jìn)行測(cè)定指標(biāo)的數(shù)據(jù)整理、相關(guān)性分析及制圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)木棉苗木生長(zhǎng)的影響

2.1.1 植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)木棉幼苗苗高凈生長(zhǎng)量的影響 圖1為多效唑處理下木棉幼苗苗高凈生長(zhǎng)量變化，從圖1可以看出，對(duì)照處理的高度從30 d 持續(xù)增長(zhǎng)到 90 d 才開(kāi)始減緩生長(zhǎng). 多效唑處理對(duì)生長(zhǎng)的抑制作用明顯，開(kāi)始可以明顯劃分為3個(gè)時(shí)期，即播種后 30～60 d 為苗木生長(zhǎng)初期，60～90 d為快速生長(zhǎng)期，90～140 d 為生長(zhǎng)減緩期，140 d 后為生長(zhǎng)停止期. 由圖1可知在苗木生長(zhǎng)初期，T1的抑制效果不如T2、T3、T4的明顯，說(shuō)明高濃度的多效唑在初期對(duì)木棉的高生長(zhǎng)抑制效果較好. 在快速生長(zhǎng)期，T2的抑制效果優(yōu)于其它處理；而在生長(zhǎng)減緩期，T1的抑制效果優(yōu)于其它處理. 由于快速生長(zhǎng)期和生長(zhǎng)減緩期對(duì)整個(gè)植株的影響最大，綜合比較認(rèn)為150～200 mg/L對(duì)高生長(zhǎng)的抑制效果較好.

圖 1 PP333 處理下木棉苗高凈生長(zhǎng)量變化Fig. 1 Changes in high net growth of kapok seedlings under PP333 treatment

圖2為矮壯素處理下木棉幼苗苗高凈生長(zhǎng)量變化. 由圖2可知，在矮壯素處理下的木棉高生長(zhǎng)曲線與對(duì)照處理相似，即30～90 d為快速生長(zhǎng)期，90～140 d 為生長(zhǎng)減緩期，140 d 后為生長(zhǎng)停止期.在快速生長(zhǎng)期和生長(zhǎng)減緩期，4組處理以C3處理對(duì)高生長(zhǎng)的抑制最明顯. 說(shuō)明 2 500 mg/L 矮壯素處理對(duì)木棉幼苗的高生長(zhǎng)抑制作用最好.

2.1.2 植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)木棉幼苗高度的影響

圖 2 CCC 處理下木棉苗高凈生長(zhǎng)量變化Fig. 2 The change of high net growth of kapok seedlings under CCC treatment

圖 3 不同生長(zhǎng)延緩劑處理下木棉苗高變化Fig. 3 The height changes of kapok seedlings under different growth retardants

圖3為不同植物生長(zhǎng)延緩劑處理下的木棉幼苗苗高變化情況. 由圖3可見(jiàn)，經(jīng)植物生長(zhǎng)延緩劑處理過(guò)的幼苗，其苗高生長(zhǎng)總體呈增長(zhǎng)模式. 其中T1、T2、T3、T4比C1、C2、C3、C4長(zhǎng)勢(shì)要矮，均顯著低于 CK. 樹(shù)體長(zhǎng)勢(shì)從大到小排序?yàn)?CK＞C1＞C2＞C4＞C3＞T1＞T4＞T3＞T2. 因此可以認(rèn)為，所有延緩劑處理均起到了降低木棉高生長(zhǎng)的效果. 在本實(shí)驗(yàn)設(shè)定的處理濃度下，多效唑?qū)δ久廾绺呱L(zhǎng)的抑制效果優(yōu)于矮壯素.

2.2 植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)木棉幼苗基徑的影響圖4顯示木棉幼苗在受植物生長(zhǎng)延緩劑后的基徑生長(zhǎng)變化，基徑也是衡量樹(shù)體長(zhǎng)勢(shì)的一個(gè)重要指標(biāo). 由圖4可知，基徑的高速生長(zhǎng)期在測(cè)定時(shí)間的50～110 d（對(duì)應(yīng)時(shí)間表為7月下旬至9月下旬）間，這個(gè)時(shí)間段，生長(zhǎng)環(huán)境氣溫較高，也是大多數(shù)植物生長(zhǎng)最旺盛的階段. 從數(shù)據(jù)分析看，矮壯素處理的木棉幼苗的基徑要普遍比多效唑處理的要粗，其中C2、C4處理后的木棉幼苗基徑要比清水正常管養(yǎng)處理的粗；多效唑處理后的木棉苗木基徑都比CK細(xì). 多效唑在抑制了木棉幼苗高生長(zhǎng)后，對(duì)基徑的生長(zhǎng)也產(chǎn)生了抑制作用. 矮壯素則有增加植株莖干粗度的功能，C1處理的基徑最大.

圖 4 不同生長(zhǎng)延緩劑處理下基徑變化Fig. 4 Change of base diameter under different growth retardants treatment

2.3 植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)木棉其它生長(zhǎng)指標(biāo)的影響多效唑和矮壯素處理的木棉幼苗的平均節(jié)間長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉片長(zhǎng)寬比和葉面積6個(gè)生長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)見(jiàn)圖5，不同植物生長(zhǎng)延緩劑處理的木棉幼苗在生長(zhǎng)勢(shì)存在顯著性分析見(jiàn)表1. 通過(guò)對(duì)2種植物生長(zhǎng)延緩劑不同質(zhì)量濃度處理下，木棉各生長(zhǎng)指標(biāo)的相關(guān)性分析，從整體上比較不同植物生長(zhǎng)延緩劑處理的木棉幼苗在生長(zhǎng)勢(shì)存在顯著的差異. 結(jié)果表明：其中多效唑處理的苗高差異與CK相比差異極顯著，苗高最小的為T2；基徑最小為T2；平均節(jié)間距最小的為T1；葉柄長(zhǎng)最小的為T2；葉面積與CK相比，差異較大. 矮壯素處理的苗高差異與CK相比，苗高最小的為C3；矮壯素處理的幼苗平均節(jié)間距與CK相比，最小的為C4；在平均節(jié)間長(zhǎng)方面，矮化的效果從大到小排序?yàn)門2＞C3＞C1＞T4＞T3＞C2＞CK＞T1＞C4; 在葉柄長(zhǎng)方面，從大到小排序?yàn)?T2＞C3＞T3＞C2＞C4＞T1＞T4＞C1＞CK；在葉片長(zhǎng)方面，從大到小排序?yàn)?T4＞T2＞C1＞C2＞C3＞T1＞C4＞CK＞T3；在葉片寬方面，從大到小排序?yàn)門2＞C4＞C2＞T3＞C1＞CK＞C3＞T1＞T4；在葉面積方面，從大到小排序?yàn)?C2＞C1＞CK＞T1＞C3＞T2＞T4＞T3＞C4.

圖 5 不同生長(zhǎng)延緩劑處理生長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)分析Fig. 5 Analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

表 1 不同生長(zhǎng)延緩劑處理生長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)分析Tab. 1 Analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

對(duì)不同生長(zhǎng)延緩劑處理的木棉幼苗的苗高、基徑、平均節(jié)間長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)、葉片寬、葉片長(zhǎng)寬比和葉面積進(jìn)行相關(guān)性分析（表2）. 結(jié)果表明：苗高與平均節(jié)間距存在極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.780，與基徑、葉片長(zhǎng)寬比存在顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.529、0.496；基徑與葉柄長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉面積存在顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為 0.454、0.532、0.478、0.521，基徑與平均節(jié)間長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)寬比存在正相關(guān)性；平均節(jié)間長(zhǎng)與葉柄長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)和寬、葉片長(zhǎng)寬比、葉面積存在正相關(guān)性；葉柄長(zhǎng)與葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉片長(zhǎng)寬比、葉面積存在極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.887、0.651、0.800、0.775；葉片長(zhǎng)與葉片寬、葉片長(zhǎng)寬比、葉面積呈極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)分別為0.887、0.604、0.969；葉片寬與葉面積呈極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.965，與葉片長(zhǎng)寬比呈正相關(guān)性.

在樹(shù)體外部形態(tài)上，PP333處理的幼苗生長(zhǎng)緊簇，平均節(jié)間距短，葉柄也較短，在基徑、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉面積方面要小于CCC和CK處理的木棉幼苗. 其中CCC處理的木棉幼苗在苗高、葉片長(zhǎng)、葉面積方面小于CK，CCC處理的幼苗總體生長(zhǎng)勢(shì)比PP333處理的好，比CK處理的總體生長(zhǎng)勢(shì)要弱，但是CCC處理的幼苗基徑、節(jié)間距、葉片寬要跟接近CK，植株外部形態(tài)要比CK更為健壯. 由生長(zhǎng)指標(biāo)相關(guān)性分析可知，苗高與基徑、平均節(jié)間距呈顯著正相關(guān)性和極顯著正相關(guān)性，這與歐青青[15]等的研究結(jié)果相似. 植株矮化過(guò)程中苗高與矮化效果呈負(fù)相關(guān)的，從這一方面來(lái)說(shuō)，植株在受植物生長(zhǎng)延緩劑處理后，能適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境而進(jìn)行自身生長(zhǎng)調(diào)節(jié)，盡可能地完成生長(zhǎng)物質(zhì)的積累，保證植株的健壯生長(zhǎng).

表 2 不同生長(zhǎng)延緩劑處理生長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)相關(guān)性分析Tab. 2 Correlation analysis of growth vigor index treated with different growth retardants

綜合以上植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)木棉苗木矮化效果測(cè)定的指標(biāo)分析得出，在植物生長(zhǎng)延緩劑為3種不同質(zhì)量濃度植物生長(zhǎng)延緩劑噴施處理下與對(duì)照組實(shí)生苗CK對(duì)比中，對(duì)木棉苗木矮化效果從大到小的排序?yàn)?T2＞T3＞T4＞T1＞C3＞C4＞C2＞C1＞CK. 其中T2，即質(zhì)量濃度為200 mg/L的多效唑?qū)δ久廾缒景Ч詈? 矮壯素則能更好地促進(jìn)苗木的基徑生長(zhǎng)，以C1對(duì)基徑的促進(jìn)作用最佳.

3 討論

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是通過(guò)人工合成與植物激素具有類似生理和生物學(xué)效應(yīng)的物質(zhì)[16]，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛使用，有效調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，以達(dá)到增產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、改善品質(zhì)和增強(qiáng)植物抗逆性等目的[17-18]. 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑已被廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)、林業(yè)及園藝作物,并獲得了顯著的效果[19].

生長(zhǎng)勢(shì)作為矮化效果評(píng)價(jià)的重要標(biāo)準(zhǔn)，其中苗高、基徑、平均節(jié)間長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)，葉片長(zhǎng)和寬、葉面積等都是最能直觀體現(xiàn)植株長(zhǎng)勢(shì)的重要指標(biāo)[20-21].苗高作為生長(zhǎng)勢(shì)指標(biāo)中衡量植株矮化最重要的標(biāo)準(zhǔn)之一，通過(guò)對(duì)苗高的測(cè)定分析，能最直觀地體現(xiàn)樹(shù)體的矮化程度[22]. 王慧等[23]對(duì)4種調(diào)節(jié)劑（種衣劑、拌種劑、矮壯素、多效唑）的研究發(fā)現(xiàn)，多效唑能提高縮短節(jié)間長(zhǎng)度和增加節(jié)間壁厚[24]. 在植物的栽培生產(chǎn)中，使用延緩劑可以培育株型矮小、適宜盆栽的花卉苗木品種. 研究發(fā)現(xiàn)，合理施用生長(zhǎng)延緩劑還具有增強(qiáng)植株抗性、延長(zhǎng)花期的效果. 研究表明，以合理的延緩劑濃度處理植物，可以有效防止徒長(zhǎng)、培育壯苗. 張付春[25]等以多效唑、比久處理牡丹獲得了較好的效果. 毛龍生等[26]研究多效唑?qū)τ谝淮t的矮化效果，發(fā)現(xiàn)葉面噴施多效唑濃度越高，矮化效果越明顯，但50 mg/L 處理后出現(xiàn)輕微藥害癥狀. 王延峰等[27]使用矮壯素進(jìn)行盆栽山丹丹的矮化，隨著矮壯素濃度上升，植株矮化程度越高. 在對(duì)于大白杜鵑的研究中，趙云龍等[28]使用比久、多效唑同樣取得了不錯(cuò)的效果，成功降低了株高.

本研究發(fā)現(xiàn)，整體來(lái)看，多效唑（PP333）處理下的木棉苗木比矮壯素（CCC）處理下的木棉苗木矮化效果更為明顯，這與史艷財(cái)?shù)萚29]的研究結(jié)果相似. 在樹(shù)體外部形態(tài)上，多效唑（PP333）處理的幼苗生長(zhǎng)緊簇，平均節(jié)間距短，葉柄也較短，在基徑、葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉面積方面要小于矮壯素（CCC）和清水（CK）處理的木棉幼苗. 其中CCC處理的木棉幼苗在苗高、葉片長(zhǎng)、葉面積方面小于CK，CCC處理的幼苗總體生長(zhǎng)勢(shì)比PP333處理的好，比CK處理的總體生長(zhǎng)勢(shì)要弱，但是CCC處理的幼苗基徑、節(jié)間距、葉片寬要跟接近CK，植株外部形態(tài)要比CK更為健壯. 隨著時(shí)間進(jìn)程，CCC處理矮化效果最終不明顯[30].

通過(guò)查閱文獻(xiàn)與預(yù)試驗(yàn)處理后，我們對(duì)多效唑和矮壯素分別選定3個(gè)梯度相對(duì)較為適宜木棉苗木矮化處理的質(zhì)量濃度[31]，通過(guò)對(duì)兩種植物生長(zhǎng)延緩劑不同質(zhì)量濃度處理下木棉各生長(zhǎng)指標(biāo)分析，從整體上比較兩種植物生長(zhǎng)延緩劑對(duì)木棉矮化效果[32]. 總體來(lái)看，PP333處理下質(zhì)量濃度為200 mg/L對(duì)木棉苗木的矮化效應(yīng)最好，250 mg/L的PP333矮化效果較次之；在 CCC 處理中，2 500 mg/L 的CCC 矮化效果最好，1 500 mg/L的 CCC 矮化效果次之. PP333 對(duì)木棉的矮化效果整體上比CCC矮化效果更顯著，但矮壯素對(duì)基徑的促進(jìn)作用相對(duì)明顯. 因此，我們建議在對(duì)苗木苗木進(jìn)行矮化處理為：可以在種子萌發(fā)后用PP333處理，在90 d后施用CCC，以促進(jìn)木棉的基徑發(fā)育.