基于GYT雙標(biāo)圖對西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的分類評價

許乃銀 趙素琴 張 芳 付小瓊 楊曉妮 喬銀桃,5 孫世賢

基于GYT雙標(biāo)圖對西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的分類評價

許乃銀1趙素琴2張 芳3付小瓊4楊曉妮1喬銀桃1,5孫世賢3

1江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟作物研究所 / 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游棉花與油菜重點實驗室, 江蘇南京 210014;2新疆維吾爾自治區(qū)種業(yè)發(fā)展中心, 新疆烏魯木齊 830006;3全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心, 北京 100125;4中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所, 河南安陽 455000;5江蘇大學(xué)農(nóng)業(yè)工程學(xué)院, 江蘇鎮(zhèn)江 212013

西北內(nèi)陸棉區(qū)是我國最重要的主產(chǎn)棉區(qū), 對該棉區(qū)歷年國審棉花品種進行科學(xué)分類和綜合評價有利于國審品種資源的合理利用和棉花生產(chǎn)效率的提升。本研究采用GYT雙標(biāo)圖分析對2003—2019年期間西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種的產(chǎn)量與霜前花率、纖維長度、比強度、馬克隆值、枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)等性狀的組合水平進行了綜合分析和品種分類評價。結(jié)果表明, 西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種可劃分為3個特征明顯的品種類型。其中, I型品種包括新陸早13號、中棉所49、新陸早21號、巴13222、新46、天云0769、Z1112、新石K18、J206-5、新石K21、禾棉A9-9、創(chuàng)棉508、H33-1-4、金科20、新K28、創(chuàng)棉512和J8031等17個品種, 是產(chǎn)量與其余性狀組合協(xié)調(diào)最好的品種類型, 在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用價值最高。II型品種產(chǎn)量和纖維品質(zhì)表現(xiàn)一般, 抗病性差, 在當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用價值有限。III型品種的抗枯萎病性表現(xiàn)最好, 但在其余性狀上表現(xiàn)略差, 綜合生產(chǎn)應(yīng)用價值有限, 也許可作為抗病親本應(yīng)用。同時, 根據(jù)各品種的理想指數(shù)篩選出創(chuàng)棉512、J8031、新K28、H33-1-4、金科20、新陸早13號和創(chuàng)棉508等綜合表現(xiàn)優(yōu)良的品種, 也鑒別出新陸棉1號、新陸早33號、創(chuàng)棉501號和新陸早51號等綜合表現(xiàn)相對略差的品種。本研究采用的GYT雙標(biāo)圖分析方法是基于“產(chǎn)量-性狀”組合水平對品種進行綜合評價和分類研究, 產(chǎn)量-性狀組合之間的相關(guān)關(guān)系更加簡單, 多數(shù)組合間表現(xiàn)顯著正相關(guān), 更適用于品種的多性狀直觀選擇和綜合評價, 通常比先前的GT雙標(biāo)圖解釋的變異比率高, 雙標(biāo)圖模型擬合度更好, 結(jié)果更可靠。本研究采用GYT雙標(biāo)圖分析方法對西北內(nèi)陸棉區(qū)國審品種的分類研究揭示了該棉區(qū)國審棉花品種的分類特征和應(yīng)用價值, 為本區(qū)的國家棉花品種試驗審定提供了借鑒, 也為其他作物品種的類似研究提供了范例。

棉花(L.); 品種審定; 品種分類; 多性狀; GT雙標(biāo)圖; GYT雙標(biāo)圖; 西北內(nèi)陸棉區(qū)

基于多性狀的農(nóng)作物品種選擇和評價是育種領(lǐng)域長期面臨的主要挑戰(zhàn)之一[1], 原因是目標(biāo)性狀之間存在著復(fù)雜的相互制約的遺傳相關(guān)關(guān)系[2], 對一個性狀的改良可能會導(dǎo)致其他一個或幾個性狀的變化甚至弱化, 從而增加了品種選育的難度。棉花育種盡管在理論上可以針對產(chǎn)量、纖維品質(zhì)和抗病性狀, 開展專門的產(chǎn)量育種、品質(zhì)育種或抗病育種等工作, 但在棉花育種和品種審定的實踐中必須同步對產(chǎn)量、品質(zhì)、早熟性和抗病性等多個目標(biāo)性狀進行綜合選擇和評價[3-4]。自新中國成立以來西北內(nèi)陸棉區(qū)共有39個棉花品種通過國家審定, 為國家棉花生產(chǎn)水平的提升做出了重要貢獻。對西北內(nèi)陸棉區(qū)歷年國家審定品種進行科學(xué)評價和分類研究, 有助于全面評估西北內(nèi)陸棉區(qū)國審品種的分類特征和應(yīng)用價值, 為與時俱進地制定更具針對性和實用性的棉花品種評價和審定策略提供理論依據(jù), 并對科學(xué)利用國審品種資源提升西北內(nèi)陸及全國棉花生產(chǎn)力水平起到促進作用。近年來, 品種-性狀(genotype by trait, GT)雙標(biāo)圖被廣泛地用于基于多性狀的品種分類評價[5]、直觀展示目標(biāo)性狀間的相關(guān)關(guān)系[5-6]、揭示品種與性狀的互作特點[7-8], 但并不適用于品種的多性狀綜合評價。另一方面, 作物豐產(chǎn)性是品種多性狀選擇和評價的前提和基礎(chǔ), 品種選育和審定工作中對主要目標(biāo)性狀的改良和評價都應(yīng)當(dāng)建立在豐產(chǎn)性的基礎(chǔ)上[9-10], 離開豐產(chǎn)性對其他性狀的選擇只能是舍本求末, 所選擇的材料或許可作為育種親本, 但不適合作為品種審定和推廣應(yīng)用。最近, Yan和Frégeau-Reid[2]研發(fā)的品種×產(chǎn)量-性狀組合(genotype by yield×trait,GYT)雙標(biāo)圖方法是對GT雙標(biāo)圖的改良, 可以基于產(chǎn)量與性狀組合對產(chǎn)量和重要目標(biāo)性狀進行同步選擇和綜合評價, 更適用于品種的多性狀綜合選擇、品種分類和綜合評價, 具有更強的實用性和科學(xué)性。目前, 基于GYT雙標(biāo)圖對棉花品種的分類研究和多性狀評價尚未見報道。本研究首先采用GT雙標(biāo)圖方法[11]對2003—2019年期間西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種的產(chǎn)量性狀、早熟性狀、纖維品質(zhì)性狀和抗病性狀間的相關(guān)關(guān)系及品種與性狀的互作特征進行分析, 然后基于GYT雙標(biāo)圖對品種進行多性狀綜合評價和分類研究, 以西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種為例示范GYT雙標(biāo)圖分析方法在品種多性狀評價中的作用, 從而揭示西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的分類特征和應(yīng)用價值, 以期為科學(xué)制定棉花品種審定指標(biāo)和品種生產(chǎn)應(yīng)用決策提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

我國自1956年開始在黃河流域、長江流域和西北內(nèi)陸等大棉區(qū)統(tǒng)一規(guī)劃國家棉花品種區(qū)域試驗, 并于1990年開始國家級棉花品種審定工作[5]。西北內(nèi)陸棉區(qū)于1990年首批通過國審的棉花品種新海3號和新陸早1號, 在生產(chǎn)上得到了大面積的推廣應(yīng)用, 其后于2003—2019年期間通過國審的棉花品種共37個。由于早期審定的品種新海3號和新陸早1號缺少纖維品質(zhì)和抗病性數(shù)據(jù)記錄, 故本研究依據(jù)國家品種審定公告內(nèi)容, 采用了2003—2019年期間西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種的主要目標(biāo)性狀數(shù)據(jù), 包括皮棉產(chǎn)量增產(chǎn)率(簡稱皮棉產(chǎn)量)、霜前花率、纖維長度、比強度、馬克隆值、枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù), 各品種的主要目標(biāo)性狀列于表1, 其中皮棉產(chǎn)量、霜前花率、纖維長度、比強度和馬克隆值為連續(xù)2年10~18個單點試驗的平均值, 枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)為2年病圃鑒定的最大值。

1.2 GT雙標(biāo)圖分析

依據(jù)2003—2019年期間西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種的皮棉產(chǎn)量增產(chǎn)率、霜前花率、纖維長度、比強度、馬克隆值、枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)等主要性狀表現(xiàn)(表1), 構(gòu)建品種×性狀(genotype by trait, GT)雙標(biāo)圖[12-13], 分析性狀間的相關(guān)性及其與品種的互作模式。GT雙標(biāo)圖的制作首先對標(biāo)準(zhǔn)化的品種×性狀數(shù)據(jù)表進行奇異值分解[14](“Scaling?=?1, Centering?=?2”), 將品種和性狀的前2個主成分(PC1和PC2)得分進行聚焦于性狀的奇異值分配(“SVP?=?2”)和定標(biāo)處理后作為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)作出二維散點圖, 即形成GT雙標(biāo)圖。連接原點到性狀圖標(biāo)的向量, 即形成GT雙標(biāo)圖的性狀間關(guān)系功能圖(圖1-a), 各性狀向量間的夾角大小表示性狀間的相關(guān)性, 夾角越小相關(guān)性越強[12-13], 品種到某性狀向量的投影距離表示品種在該性狀上的相對數(shù)值大小。GT雙標(biāo)圖和GYT雙標(biāo)圖分析均在GGEbiplot 軟件平臺上完成。

1.3 GYT雙標(biāo)圖分析

品種×產(chǎn)量-性狀組合(genotype by yield×trait, GYT)雙標(biāo)圖是基于品種和產(chǎn)量與性狀乘積標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)版本的“GT雙標(biāo)圖”[2]。西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種GYT雙標(biāo)圖分析具體包括如下幾個簡單的步驟: (1)將品種×性狀表(GT表)轉(zhuǎn)化為GYT表, 在GYT表中列出產(chǎn)量-性狀組合的乘積, 并對性狀數(shù)據(jù)進行必要的轉(zhuǎn)化, 使每個產(chǎn)量-性狀組合的數(shù)據(jù)都是越大越好。對于霜前花率、纖維長度和比強度等數(shù)值越大越好的性狀, 其產(chǎn)量-性狀組合可用產(chǎn)量×性狀(Y×Trait)表示, 如Y×LEN表示產(chǎn)量與纖維長度乘積。對于枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)等數(shù)值越小越好的性狀, 數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化方式為“轉(zhuǎn)化后的數(shù)據(jù)=最大值+最小值–原數(shù)據(jù)”, 并用產(chǎn)量×性狀加后綴(-1)表示, 如Y×FWI (-1)表示產(chǎn)量與枯萎病指數(shù)乘積, 經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化后數(shù)據(jù)越大越好。馬克隆值與其他性狀不同, 其數(shù)據(jù)在3.7~4.2之間為最好(中心值為3.95)[15], 離此區(qū)間越遠的數(shù)據(jù)越差, 適合的數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化方式為“轉(zhuǎn)化后的數(shù)據(jù)=最大值-|原數(shù)據(jù)-3.95|”, 并用Y×MIC (~1)表示產(chǎn)量與馬克隆值組合經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化后向量指向理想值方向。(2)對GYT表進行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化。對各產(chǎn)量-性狀組合數(shù)據(jù)進行標(biāo)準(zhǔn)化, 并將各產(chǎn)量-性狀組合標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的平均值定義為品種理想指數(shù)(superiority index, SI), 用以評價品種的綜合表現(xiàn)[2]。(3)基于標(biāo)準(zhǔn)化GYT數(shù)據(jù)表構(gòu)建GYT雙標(biāo)圖的原理與GT雙標(biāo)圖基本相同, 只是用“產(chǎn)量-性狀組合”或“產(chǎn)量×性狀”替換了GT雙標(biāo)圖中的“性狀”, 同時經(jīng)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換后所有產(chǎn)量-性狀組合向量都指向數(shù)據(jù)越大越好的方向, 從而可直觀地分析產(chǎn)量-性狀組合的相關(guān)性、對品種進行綜合評價和品種與產(chǎn)量-性狀組合的互作模式。

表1 2003-2019年我國西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種主要性狀表

(續(xù)表1)

表中的枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)為2年病圃鑒定的最大值, 其余性狀值為10~18個單點試驗的平均值。RY: 審定年份; YLD/CK: 皮棉增產(chǎn)率; PFR: 霜前花率; LEN: 纖維長度; STR: 比強度; MIC: 馬克隆值; FWI: 枯萎病指數(shù); VWI: 黃萎病指數(shù); SI: 品種理想指數(shù); TYPE: 品種基于GYT雙標(biāo)圖前2個主成得分聚類的品種類型。

Each value is the mean across 10–18 location-years for all traits except fusarirum wilt index (FWI), verticillium wilt index (VWI), for which each value is the maximum value collected from inoculated nurseries in successive two years. RY: registration year; YLD/CK: lint cotton yield relative to check; PFR: pre-frost yielding rate; LEN: fiber length; STR: fiber strength; MIC: micronaire; FWI: Fusarirum wilt index; VWI: verticillium wilt index; SI: cultivar superiority index; TYPE: cultivar type in clustering analysis based on PC1 and PC2 of GYT biplot.

GYT雙標(biāo)圖中產(chǎn)量-性狀組合之間受共同的產(chǎn)量要素影響總體上趨向于正相關(guān), 負相關(guān)的產(chǎn)量-性狀組合很少(圖1-b)[9]。GYT雙標(biāo)圖中產(chǎn)量-性狀組合之間普遍正相關(guān)的特點, 可建立品種綜合評價指數(shù), 并進行直觀的品種選擇和評價[9-10]。GYT雙標(biāo)圖中產(chǎn)量-性狀組合就相當(dāng)于GT雙標(biāo)圖中的性狀。GYT雙標(biāo)圖的平均性狀功能圖(圖2-a)中有2條垂直交叉于雙標(biāo)圖原點的軸線, 單箭頭為平均產(chǎn)量-性狀軸(average trait axis, ATA), 代表各產(chǎn)量-性狀組合的平均值, 指向品種理想指數(shù)方向, 也就是品種綜合表現(xiàn)優(yōu)秀的方向, 各品種圖標(biāo)在ATA軸上的垂足越趨向于ATA軸的正方向則其綜合表現(xiàn)越好, 可據(jù)此對品種進行排序[2]; 雙箭頭線為ATA軸的縱軸(average trait coordinate, ATC), 將品種按綜合表現(xiàn)劃分為兩部分, ATA正方向(右側(cè))的品種好于所有品種的平均表現(xiàn), 左側(cè)的品種差于所有品種的平均表現(xiàn)[9]。ATC軸還可以用于衡量品種的性狀特征, 在ATC軸上投影短的品種, 其各性狀表現(xiàn)都比較好, 各性狀表現(xiàn)相對全面和均衡; 而在ATC軸上投影長的品種往往存在某些相對強和/或相對弱的性狀。

1.4 品種類型劃分與比較分析

基于GYT雙標(biāo)圖的前2個主成分(PC1和PC2)得分計算品種圖標(biāo)間的歐氏距離, 采用最小平方和法進行品種相似性聚類分析[16], 并在GYT雙標(biāo)圖中展示各品種及品種類型與產(chǎn)量-性狀組合的互作模式(圖2-b), 有助于直觀展示和分析各品種類型的特征特性。同時, 對各品種類型的產(chǎn)量-性狀組合標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)進行方差分析和多重比較(LSD法), 以分析各品種類型的具體特征及其差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 西北內(nèi)陸國審棉花品種的GT雙標(biāo)圖分析

我國西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的GT雙標(biāo)圖的前2個主成分解釋了品種性狀總變異的48.8%, 近似表達了國審棉花品種主要性狀的相關(guān)性和品種與性狀的互作關(guān)系。圖1-a表明, (1) 各目標(biāo)性狀向量間的夾角和分布可將性狀劃分為幾個主要的相關(guān)向量群,向量群內(nèi)的性狀為高度正相關(guān), 不同向量群的性狀間呈負相關(guān)或相關(guān)性較弱。主要向量群包括, 皮棉增產(chǎn)率和馬克隆值向量群、纖維長度和比強度向量群、枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)向量群。(2) 3個向量群之間呈“三足鼎立”的關(guān)系, 互相之間均為負相關(guān)或弱相關(guān)關(guān)系, 其中皮棉增產(chǎn)率和馬克隆值向量群與纖維長度和比強度向量群之間呈明顯負相關(guān), 枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)向量群與皮棉增產(chǎn)率和馬克隆值向量群及纖維長度和比強度向量群之間呈弱負相關(guān)關(guān)系。(3) 霜前花率向量幾乎表現(xiàn)為性狀間關(guān)系的第4極, 與枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù)向量群呈顯著負相關(guān)關(guān)系, 與皮棉增產(chǎn)率和馬克隆值向量群及纖維長度和比強度向量群之間呈微弱正相關(guān)關(guān)系。(4) 圖1-a也展示了品種的主要特征特性, 其表達精確度決定于GT雙標(biāo)圖的擬合度。例如, 萬氏472 (代碼為G16, 下同)的纖維長度、比強度和馬克隆值表現(xiàn)優(yōu)秀, 而產(chǎn)量水平較差, 早熟性和抗病性一般, 屬于優(yōu)質(zhì)品種; 新46 (G17)和新陸早48號(G10)與萬氏472 (G16)的特性相反, 屬于高產(chǎn)品種; 新陸棉1號(G5)、新陸早49號(G8)和新陸早33號(G6)等品種的枯黃萎病指數(shù)較高; 創(chuàng)棉512 (G36)的早熟性和抗病性好?？梢? 棉花育種選擇和審定評價的主要目標(biāo)性狀之間存在著復(fù)雜的有利或不利相關(guān)關(guān)系, 對一個性狀的改良可能會導(dǎo)致其他性狀的弱化, 而一個優(yōu)良品種必須在多數(shù)性狀上表現(xiàn)優(yōu)秀, 又不能在重要性狀上存在明顯缺陷。GT雙標(biāo)圖可以表達性狀間的關(guān)系和展示品種的特性, 卻無法對品種進行綜合評價和選擇, 無法確定哪些品種是可以推廣應(yīng)用的, 哪些品種是應(yīng)當(dāng)淘汰的。

縮寫同表1和表2。Abbreviations are the same as those given in Table 1 and Table 2.

圖2-b中橢圓形虛線包圍的品種與基于GYT雙標(biāo)圖前兩主成分聚類分析的前3個分類相同(聚類圖略)。I、II和III分別表示I型品種、II型品種和III型品種?？s寫同表1和表2。

The dotted ellipses in Fig. 2-b delineate the varieties which are members of the same cluster at the first three levels in the cluster analysis based on the first two PCs of GYT biplot (the cluster dendrogram was omitted here). I, II, and III stand for the three variety types respectively. Abbreviations are the same as those given in Table 1 and Table 2.

2.2 西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的產(chǎn)量-性狀組合相關(guān)性分析

我國西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的品種×產(chǎn)量-性狀組合(genotype by yield×trait, GYT)雙標(biāo)圖的前2個主成分解釋了品種×產(chǎn)量-性狀組合總變異的70.9%。圖1-b和表2表明, (1)在各產(chǎn)量-性狀組合中只有產(chǎn)量與枯萎病指數(shù)組合[Y×FWI (?1)]和產(chǎn)量與馬克隆值組合[Y×MIC (~1)]之間表現(xiàn)為不顯著負相關(guān)(= ?0.043), 其余組合的向量間都為銳角, 均表現(xiàn)為正相關(guān)。(2) 產(chǎn)量與枯萎病指數(shù)組合[Y× FWI (?1)]與其余產(chǎn)量-性狀組合的相關(guān)性均未達到顯著水平, Y×MIC (~1)與產(chǎn)量與比強度組合(Y×STR)、產(chǎn)量與黃萎病組合[Y×VWI (?1)]和Y×FWI (?1)之間相關(guān)不顯著, 其余組合之間均表現(xiàn)為顯著或極顯著正相關(guān)。(3)各產(chǎn)量-性狀組合與品種理想指數(shù)(SI)之間均呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系。(4)品種與產(chǎn)量-性狀組合間的互作關(guān)系表現(xiàn)為, 創(chuàng)棉512 (G36)、J8031 (G37)、H33-14 (G31)、金科20 (G32)、新K28 (G34)等品種在理想指數(shù)、產(chǎn)量與比強度組合和產(chǎn)量與霜前花率組合上表現(xiàn)最好, F015-5 (G30)在Y×FWI (?1)上表現(xiàn)最好, 新陸棉1號(G5)、新陸早33號(G6)、新陸中34號(G7)和新陸早51號(G9)等品種在理想指數(shù)和Y×VWI (?1)等方面表現(xiàn)較差?？梢? GYT雙標(biāo)圖與GT雙標(biāo)圖相比解釋的變異比例更大, 擬合度更高, 結(jié)果更可靠。產(chǎn)量與性狀組合之間的相關(guān)關(guān)系更加簡單, 多數(shù)組合間表現(xiàn)顯著正相關(guān), 更適用于品種的多性狀直觀選擇和綜合評價。

表中的產(chǎn)量指皮棉產(chǎn)量增產(chǎn)率。*和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān),ns表示相關(guān)不顯著。

Yield represents lint cotton yield relative to check cultivar.*and**indicate signifcant correlation at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively;nsindicates not significant correlation.

2.3 西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的綜合評價

圖2-a表明, (1) 根據(jù)各品種在GYT雙標(biāo)圖ATA軸上的垂足位置, 創(chuàng)棉512(G36)是綜合表現(xiàn)最好的品種, 其余表現(xiàn)優(yōu)良的品種依次為J8031 (G37)>新K28 (G34)>H33-1-4 (G31)>金科20 (G32)>新陸早13號(G1)>創(chuàng)棉508 (G28)。在ATA軸上排列在最左側(cè)綜合性狀表現(xiàn)最差的品種依次為新陸棉1號(G5)<新陸早33號(G6)<創(chuàng)棉501號(G24)<新陸早51號(G9)<萬氏472 (G16)<新陸中34號(G7)<新陸中60號(G13)<新陸早49號(G8)<創(chuàng)棉50號(G20)等。各品種的理想指數(shù)是各品種產(chǎn)量與性狀組合標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的平均值(表1), 理想指數(shù)的排序與各品種在GYT雙標(biāo)圖ATA軸上的坐標(biāo)位置一致性很好。(2) 在ATA軸下方新陸中51號(G11)在ATC軸上的投影在所有品種中最長, 其次是新桑塔6號(G12)、新陸早48號(G10)和新陸早49號(G8)等品種。這些品種在其投影方向上的Y×MIC (~1)、Y×LEN、Y×PFR和Y×STR等產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較好, 而在其投影反方向的Y×FWI (?1)和Y×VWI (?1)等產(chǎn)量-抗病性狀組合上表現(xiàn)較差。(3) 在ATA軸上方創(chuàng)棉50號(G20)、F015-5 (G30)、惠遠1401 (G33)、新陸中60號(G13)、創(chuàng)棉501號(G24)和莊稼漢902 (G29)等品種在ATC軸上投影較長, 說明這些品種抗病性較好, 而在產(chǎn)量、早熟性和纖維品質(zhì)性狀上表現(xiàn)較差。(4) 在ATC軸上投影短, 且位于ATA軸正方向的品種是在各個性狀上表現(xiàn)都較好的品種, 而在ATA軸反方向的品種則在各個性狀上表現(xiàn)都略差。例如, 創(chuàng)棉512 (G36)、J8031 (G37)、新K28 (G34)、H33-1-4 (G31)、金科20 (G32)和創(chuàng)棉508 (G28)等品種在各產(chǎn)量-性狀組合中表現(xiàn)都較好, 而新陸棉1號(G5)、新陸早33號(G6)、新陸中34號(G7)和新陸早51號(G9)等品種在各產(chǎn)量-性狀組合中表現(xiàn)都略差。上述品種的這些特征也可在表1中得到證實, 但顯然圖2-a更加直觀明確。

2.4 西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的分類評價

在GYT雙標(biāo)圖的品種聚類功能圖中, 品種在某個產(chǎn)量-性狀組合向量上的垂直投影越長表示品種在該產(chǎn)量-性狀組合上的表型值越好, 雙標(biāo)圖中品種圖標(biāo)的坐標(biāo)關(guān)系表達了品種在各產(chǎn)量-性狀組合上的表現(xiàn)差異。采用GYT雙標(biāo)圖分析了西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審品種主要產(chǎn)量-性狀組合的空間關(guān)系, 并基于GYT雙標(biāo)圖中品種間歐氏距離采用最小平方和法進行聚類分析(聚類圖略)。品種的聚類分析結(jié)果列于表1, 同時在GYT雙標(biāo)圖中用橢圓形區(qū)域標(biāo)識(圖2-b)各品種的類型(I型、II型和III型), 從而直觀展示了品種的類型劃分及品種類型與產(chǎn)量-性狀組合的互作模式(圖2-b)。

圖2-b表明, 西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審品種可劃分為3個差異顯著的品種類型, 其中I型品種包括新陸早13號(品種代碼為G1, 下同)、中棉所49 (G3)、新陸早21號(G4)、巴13222 (G15)、新46 (G17)、天云0769 (G18)、Z1112 (G21)、新石K18 (G22)、J206-5 (G23)、新石K21 (G26)、禾棉A9-9 (G27)、創(chuàng)棉508 (G28)、H33-1-4 (G31)、金科20 (G32)、新K28 (G34)、創(chuàng)棉512 (G36)和J8031 (G37)共17個品種; II型品種包括新陸棉1號(G5)、新陸中34號(G7)、新陸早49號(G8)、新陸早51號(G9)、新陸早48號(G10)、新陸中51號(G11)和新桑塔6號(G12)共7個品種; 而III型品種包括新陸中20號(G2)、新陸早33號(G6)、新陸中60號(G13)、K07-12 (G14)、萬氏472 (G16)、DJ09520 (G19)、創(chuàng)棉50號(G20)、創(chuàng)棉501號(G24)、惠遠720 (G25)、莊稼漢902 (G29)、F015-5 (G30)、惠遠1401 (G33)和中棉201 (G35)共13個品種(表1)。I型品種在產(chǎn)量-霜前花率組合、產(chǎn)量-纖維長度組合、產(chǎn)量-比強度組合、產(chǎn)量-馬克隆值組合和產(chǎn)量-黃萎病指數(shù)組合上表現(xiàn)明顯優(yōu)勢, III型品種在產(chǎn)量-枯萎病指數(shù)組合上有優(yōu)勢, 而II型品種在各產(chǎn)量-性狀組合中均無明顯優(yōu)勢。

為明確各品種類型的具體特征特性, 各品種類型產(chǎn)量-性狀組合標(biāo)準(zhǔn)化GYT數(shù)據(jù)間的差異顯著性檢測結(jié)果列于表3。I型品種各產(chǎn)量-性狀組合標(biāo)準(zhǔn)化GYT數(shù)據(jù)平均值都為正值, 表明其所有產(chǎn)量-性狀組合均好于總體平均值, 其產(chǎn)量-霜前花率組合、產(chǎn)量-纖維長度組合、產(chǎn)量-馬克隆值組合和產(chǎn)量-黃萎病指數(shù)組合的標(biāo)準(zhǔn)化GYT數(shù)據(jù)平均值和品種理想指數(shù)均顯著高于II型和III型品種; 產(chǎn)量-比強度組合的標(biāo)準(zhǔn)化GYT數(shù)據(jù)平均值顯著高于III型品種, 與II型品種差異不顯著; 產(chǎn)量-枯萎病指數(shù)組合的標(biāo)準(zhǔn)化GYT數(shù)據(jù)平均值略低于III型品種, 顯著高于II型品種。II型品種在產(chǎn)量-馬克隆值組合上顯著好于III型品種, 而在產(chǎn)量-枯萎病指數(shù)組合上顯著差于III型品種, II型和III型品種在其余各產(chǎn)量-性狀組合上差異均不顯著。總之, I型品種的綜合表現(xiàn)最好, 在產(chǎn)量-枯萎病指數(shù)組合上的表現(xiàn)與III型品種相當(dāng), 在其余產(chǎn)量-性狀組合上均有顯著優(yōu)勢, 品種理想指數(shù)顯著高于II型和III型品種, 是產(chǎn)量與其余性狀組合協(xié)調(diào)最好的品種類型。II型品種在各產(chǎn)量-性狀組合上的平均值都為負值, 表明其在各產(chǎn)量-性狀組合上的表現(xiàn)均差于平均水平, 在產(chǎn)量-霜前花率組合和產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀(纖維長度、馬克隆值和比強度)組合上好于III型品種, 而在產(chǎn)量和抗病性狀組合上差于III型品種, 產(chǎn)量和纖維品質(zhì)表現(xiàn)一般, 抗病性差, 品種理想指數(shù)在3個品種類型中列于末位, 綜合表現(xiàn)最差。III型品種僅有產(chǎn)量-枯萎病指數(shù)組合的平均值為正值, 且略好于I型品種, 在其余產(chǎn)量-性狀組合上的平均值也都為負值, 在產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀組合上表現(xiàn)最差, 在產(chǎn)量與抗病性組合上表現(xiàn)較好, 品種理想指數(shù)略高于II型品種但差異不顯著, 綜合表現(xiàn)略差。

表3 基于GYT雙標(biāo)圖分析的西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種分類特征比較

同一行中標(biāo)有相同小寫字母的數(shù)據(jù)在5%水平上差異不顯著。Mean ± SE為相應(yīng)品種類型的性狀平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤。

Values followed by the same letter in the same row are not significantly different at the 5% probability level. The mean ± SE stands for the mean plus standard error.

3 討論

新中國成立以來西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種在提高棉花產(chǎn)量、改進纖維品質(zhì)和促進棉花生產(chǎn)發(fā)展等方面發(fā)揮了重要作用。隨著我國經(jīng)濟迅速發(fā)展和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整, 黃河流域和長江流域等傳統(tǒng)主產(chǎn)棉區(qū)受勞動力成本急劇上升、植棉機械化程度低、農(nóng)資成本與棉花售價不對稱及國家政策調(diào)整等因素的影響植棉面積都出現(xiàn)了“斷崖式”滑波, 而西北內(nèi)陸棉區(qū)因具備水土光熱資源豐富、機械化程度高、節(jié)水灌溉比例高和機械化規(guī)?；潭雀叩纫蛩氐挠绊懼裁廾娣e占比呈逐年上升趨勢, 植棉面積和總產(chǎn)量都處于主導(dǎo)地位, 是我國現(xiàn)階段最重要的主產(chǎn)棉區(qū)。全國棉花主產(chǎn)區(qū)已經(jīng)由黃河流域、長江流域和西北內(nèi)陸棉區(qū)的“三足鼎立”轉(zhuǎn)變?yōu)椤拔鞅眱?nèi)陸為主, 其余棉區(qū)為輔”的格局。西北內(nèi)陸棉區(qū)在1990—2019年期間共有39個棉花新品種通過國家審定并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用。西北內(nèi)陸棉區(qū)歷年通過國審的棉花品種都在一定的歷史時期為棉花生產(chǎn)做出過重要貢獻, 對歷年國審品種的特征特性進行分類評價有利于了解我國西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種遺傳改良的成就和不足, 可為國審棉花品種資源的合理利用和國家品種審定指標(biāo)的進一步完善提高提供參考依據(jù)。目前, GGE雙標(biāo)圖方法已經(jīng)廣泛地用于品種多性狀評價與分析, 但基于多性狀對棉花品種進行分類評價的報道較少。許乃銀等[5,15]采用GT雙標(biāo)圖方法[11]對長江流域棉區(qū)國審棉花品種的產(chǎn)量性狀、纖維品質(zhì)性狀、抗病性狀、早熟性和農(nóng)藝性狀進行綜合評價與分類研究, 揭示了長江流域棉花品種的分類特征。GT雙標(biāo)圖可以用于表達性狀間的關(guān)系、展示品種的特性和進行品種分類研究[15], 但是由于品種目標(biāo)性狀之間存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系, GT雙標(biāo)圖尚無法對品種進行綜合評價和選擇, 無法直接圖示應(yīng)當(dāng)推薦審定和生產(chǎn)應(yīng)用的品種或應(yīng)當(dāng)淘汰的品種。為了解決品種多性狀同步選擇的問題, Yan和Frégeau-Reid[2]提出了用GYT雙標(biāo)圖基于產(chǎn)量-性狀組合對產(chǎn)量和主要目標(biāo)性狀進行同步選擇和綜合評價的新方法。GYT雙標(biāo)圖方法倡導(dǎo)依據(jù)產(chǎn)量與其他性狀組合的水平而不是僅依據(jù)單性狀的表現(xiàn)對品種進行選擇。同時, 強調(diào)了豐產(chǎn)性在品種多性狀選擇中的優(yōu)先地位, 其他性狀只有在與較高產(chǎn)量相結(jié)合的情況下才有生產(chǎn)應(yīng)用價值。例如, 枯萎病指數(shù)在5以下的棉花品種抗病性很好, 但如果產(chǎn)量很低就沒有生產(chǎn)應(yīng)用價值, 只能作為抗病育種的親本利用。同樣, 即使一個品種的纖維品質(zhì)指標(biāo)(纖維長度、比強度和馬克隆值)都很好, 如果產(chǎn)量太低也同樣沒有生產(chǎn)應(yīng)用價值。因此, 在品種選擇和評價中對產(chǎn)量和性狀組合的同步選擇比單性狀選擇更有價值。作物品種的產(chǎn)量和其他性狀的關(guān)系可比作“皮”和“毛”的關(guān)系[2], 皮之不存, 毛將焉附？只有在產(chǎn)量得到保證的前提下, 其他性狀的價值才能得到體現(xiàn)。因此, GYT雙標(biāo)圖方法更適用于品種的多性狀綜合選擇、品種分類和綜合評價, 具有更強的實用性和科學(xué)性。本研究采用GYT雙標(biāo)圖方法基于2003—2019年期間西北內(nèi)陸棉區(qū)國審棉花品種的豐產(chǎn)性(皮棉產(chǎn)量增產(chǎn)率)、早熟性(霜前花率)、纖維品質(zhì)(纖維長度、比強度和馬克隆值)和抗病性(枯萎病指數(shù)和黃萎病指數(shù))等最主要的棉花育種和品種審定的目標(biāo)性狀對歷年國審品種進行分類評價和綜合分析, 將西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種劃分為差異顯著的3個品種類型, 各品種類型的特征明顯。I型品種包括新陸早13號、中棉所49、新陸早21號、巴13222、新46、天云0769、Z1112、新石K18、J206-5、新石K21、禾棉A9-9、創(chuàng)棉508、H33-1-4、金科20、新K28、創(chuàng)棉512和J8031共17個品種, 其綜合表現(xiàn)最好, 是產(chǎn)量與其余性狀組合協(xié)調(diào)最好的品種類型, 在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用價值最高。II型品種都是2006—2011年期間審定的老品種, 其產(chǎn)量和纖維品質(zhì)表現(xiàn)一般, 抗病性差, 存在抗病性生產(chǎn)安全風(fēng)險, 在當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用價值低。當(dāng)然, 這類歷史品種雖然與近期審定的品種相比綜合性狀較差, 存在明顯缺陷, 但也是當(dāng)年綜合表現(xiàn)較好的品種, 在歷史上為棉花生產(chǎn)做出過一定的貢獻。III型品種的產(chǎn)量-枯萎病指數(shù)組合最好, 但在產(chǎn)量與纖維品質(zhì)性狀組合上表現(xiàn)差, 綜合生產(chǎn)應(yīng)用價值低, 但可能適合作為抗枯萎病育種的親本材料應(yīng)用。

我國棉花品種審定標(biāo)準(zhǔn)中對棉花品種的評價和審定主要依據(jù)品種在皮棉增產(chǎn)率、霜前花率、纖維長度、比強度、馬克隆值和抗病性等方面的表現(xiàn)進行綜合評判, 評判的原則是在滿足特定增產(chǎn)率要求的前提下各性狀都符合標(biāo)準(zhǔn)設(shè)定的指標(biāo)要求。棉花品種審定標(biāo)準(zhǔn)中的評價指標(biāo)和原則在本質(zhì)上是與作物品種多性狀選擇的思路相同的, 即都是在保證豐產(chǎn)性的前提下采用單性狀淘汰和多性狀指數(shù)選擇[1]的方法處理基于多性狀的品種選擇問題[1,15]。單性狀淘汰是指只要有一個性狀未達到標(biāo)準(zhǔn)要求, 無論其余性狀表現(xiàn)如何, 都會將品種淘汰, 即所謂的“一票否決”原則。例如, 某棉花品種的纖維長度低于27 mm (或馬克隆值高于5.6, 或枯萎病指數(shù)高于20,等), 無論其他性狀表現(xiàn)如何都不會通過品種審定。當(dāng)然, 品種審定標(biāo)準(zhǔn)或制度也會與時俱進地進行修改完善, 以符合當(dāng)時棉花生產(chǎn)對品種的需求, 這也是不同歷史時期審定的棉花品種特征特性差異懸殊的原因之一。指數(shù)選擇就是基于特定的選擇指數(shù)對品種進行排序和優(yōu)選, 選擇指數(shù)需要根據(jù)育種目標(biāo)和/或?qū)彾?biāo)準(zhǔn)確定適當(dāng)?shù)哪繕?biāo)性狀, 并賦予各性狀適當(dāng)?shù)臋?quán)重系數(shù), 建立各目標(biāo)性狀的線性組合。選擇指數(shù)中目標(biāo)性狀的取舍和權(quán)重賦值常常具有很強的主觀性和經(jīng)驗性, 基于不同選擇指數(shù)對品種的評價結(jié)果差異較大, 很難構(gòu)建通用性和可比性強的棉花品種的多性狀綜合評價指數(shù)。GT雙標(biāo)圖因為性狀間相關(guān)性復(fù)雜, 性狀間有正相關(guān)也有負相關(guān), 不利于建立綜合評價指數(shù)。GYT雙標(biāo)圖中產(chǎn)量-性狀組合中都包含了產(chǎn)量性狀的貢獻, 各產(chǎn)量-性狀組合的向量基本上都呈正相關(guān)關(guān)系, 因此可以建立綜合評價指數(shù)以便對品種的綜合表現(xiàn)進行排序和擇優(yōu)利用。GYT雙標(biāo)圖中的品種理想指數(shù)(superiority index, SI)是GYT數(shù)據(jù)表中各產(chǎn)量-性狀組合標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)的平均值, 體現(xiàn)了品種產(chǎn)量與其他性狀同步選擇的綜合表現(xiàn)[2]。本研究根據(jù)各品種的理想指數(shù)(表1)和各品種在GYT雙標(biāo)圖ATC功能圖(圖2-a)上垂足位置次序, 篩選出創(chuàng)棉512、J8031、新K28、H33-1-4、金科20、新陸早13號和創(chuàng)棉508等綜合表現(xiàn)優(yōu)良的品種, 同時也鑒別出新陸棉1號、新陸早33號、創(chuàng)棉501號和新陸早51號等綜合表現(xiàn)較差的品種。

盡管棉花育種和品種審定的基本目標(biāo)是選擇豐產(chǎn)性好、纖維品質(zhì)優(yōu)、早熟性和抗逆性好的品種, 但隨著棉花生產(chǎn)的發(fā)展不同歷史時期品種選擇和審定指標(biāo)的側(cè)重點也會與時俱進地進行調(diào)整, 以擇優(yōu)推薦符合當(dāng)時生產(chǎn)需要的棉花新品種, 因而不同歷史時期育成的棉花品種類型豐富, 特征特性差異較大。采用GYT雙標(biāo)圖方法可以對西北內(nèi)陸棉區(qū)的國審棉花品種進行科學(xué)分類和評價, 對歷史上審定品種的評價和合理利用提供理論依據(jù)和決策支持, 也為GYT雙標(biāo)圖方法在其他作物品種的類似分類研究上提供了一個范例。

4 結(jié)論

GYT雙標(biāo)圖的產(chǎn)量與性狀組合之間以正相關(guān)關(guān)系為主, 注重以豐產(chǎn)性為主對目標(biāo)性狀進行同步選擇, 更適用于品種多性狀選擇和綜合評價。采用GYT雙標(biāo)圖分析方法將西北內(nèi)陸棉區(qū)37個國審棉花品種劃分為特征明顯的3個品種類型, 其中I型品種綜合表現(xiàn)最好, 是產(chǎn)量與其余性狀組合協(xié)調(diào)最好的品種類型, 在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用價值最高; II型品種產(chǎn)量和纖維品質(zhì)表現(xiàn)一般, 抗病性差, 在當(dāng)前生產(chǎn)上應(yīng)用價值略低; III型品種的產(chǎn)量-枯萎病指數(shù)組合最好, 但在其余性狀上表現(xiàn)差, 綜合生產(chǎn)應(yīng)用價值有限, 可作為抗病親本應(yīng)用。

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Retrospective evaluation of cotton varieties nationally registered for the Northwest Inland cotton growing regions based on GYT biplot analysis

XU Nai-Yin1, ZHAO Su-Qin2, ZHANG Fang3, FU Xiao-Qiong4, YANG Xiao-Ni1, QIAO Yin-Tao1,5, and SUN Shi-Xian3

1Institute of Industrial Crops, Jiangsu Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Cotton and Rapeseed, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanjing 210014, Jiangsu, China;2Xinjiang Uygur Autonomous Region Seed Industry Development Center, Urumqi 830006, Xinjiang, China;3National Extension and Service Center of Agricultural Technology, Beijing 100125, China;4Institute of Cotton Research, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Anyang 455000, Henan, China;5School of Agricultural Engineering, Jiangsu University, Zhenjiang 212013, Jiangsu, China

The Northwest inland cotton growing regions (NICR) is currently the most important cotton producing area in China. The scientific classification and comprehensive evaluation of national cotton varieties over the years in this cotton area is beneficial to the rational utilization of national cotton varieties resources and the improvement of cotton production efficiency. According to the national registration bulletins of cotton cultivars, up to 37 cotton cultivars in this region were registered in the national level from 2003 to 2019. These cultivars were evaluated and classified using genotype by yield-trait (GYT) biplot analysis based on their levels in combine with lint cotton yield and other important characteristics including pre-frost yielding rate (PFR), fiber length, fiber strength, micronaire, fusarirum wilt index (FWI), and verticillium wilt index (VWI). Results showed that the 37 cotton cultivars can be clustered into three types with distinct trait profiles. Type I consisted of 17 cotton cultivars, namely Xinluzao 13, Zhongmiansuo 49, Xinluzao 21, Ba 13222, Xin 46, Tianyun 0769, Z1112, Xinshi K18, J206-5, Xinshi K21, Hemian A9-9, Chuangmian 508, H33-1-4, Jinke 20, Xin K28, Chuangmian 512, and J8031, showing high levels of combinations between yield and other target traits, and was the most suitable for cotton production in the region. Type II was characterized by poor performance in FWI, and moderate yielding ability and fiber quality traits, and was of limited application in this area. Type III was characterized by an excellent performance in FWI but poor performance on the other traits, and cultivars of this type may be useful for sources of disease resistance. Cultivars Chuangmian 512, J8031, Xin K28, H33-1-4, Jinke 20, Xinluzao 13, and Chuangmian 508 were selected for their high superiority index, such as high levels of combination between yield and other traits, while Xinlumian 1, Xinluzao 33, Chuangmian 501, and Xinluz 51 were inferior in this context. The GYT biplot analysis in this study differed from traditional index selection in that it was based on the combinatoin level of yield and other traits rather than on the levels of individual traits. In GYT biplot the various yield-trait combinaitons tended to be positievly correlated, allowing for easy visualizationand objective selection of cultivars based on multiple traits. Compared with the more traditional genotype by trait (GT) biplot, GYT biplot normally explained more of the total variation and achieve higher goodness of fit. In addition, the method used in this study could be applied to other regions and crops in this reasearch topic.

cotton (L.); cultivar registration; cultivar classification; multiple traits; genotype by trait (GT) biplot; genotype by yield-trait (GYT) biplot; northwest inland cotton growing region (NICR)

10.3724/SP.J.1006.2021.04135

本研究由國家農(nóng)業(yè)技術(shù)試驗示范與服務(wù)支持(品種試驗)項目(012022911108)資助。

This study was supported by the National Agricultural Technology Field Experiment, Demonstration and Service Support (Variety Test) Project (012022911108).

E-mail: naiyin@126.com

2020-06-22;

2020-10-14;

2020-11-02.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20201030.1713.014.html