鱖(Siniperca chuatsi)后部側(cè)線系統(tǒng)胚后發(fā)育*

張瑞祺 趙金良 ①

(1. 上海海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 上海 201306; 2. 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心 上海 201306)

側(cè)線系統(tǒng)是魚類重要感覺器官, 與魚類索餌、捕食、集群、洄游和生殖等行為有密切聯(lián)系(Montgomery et al, 2013; Bird et al, 2014; Butler et al, 2015; Brown et al, 2016; Dow et al, 2018)。大部分硬骨魚類均具有機(jī)械感受側(cè)線系統(tǒng), 主要由神經(jīng)丘結(jié)構(gòu)與側(cè)線管道構(gòu)成, 其中神經(jīng)丘分為兩大類, 管道神經(jīng)丘(canal neuromast, CN)與表面神經(jīng)丘(superfical neuromast,SN), 側(cè)線管道因所在位置不同, 分為顱部側(cè)線管道系統(tǒng)與軀干側(cè)線管道系統(tǒng)(Denton et al, 1989; Münz,1989; Webb, 2013)。對(duì)魚類側(cè)線結(jié)構(gòu)的研究是解讀其側(cè)線功能特征、生活習(xí)性和對(duì)應(yīng)生境關(guān)系的重要手段。

二類神經(jīng)丘分布于魚類體表, 其中部分神經(jīng)丘內(nèi)含于特定側(cè)線管道中成為管道神經(jīng)丘, 而完全暴露于外部的神經(jīng)丘稱為表面神經(jīng)丘(Webb, 2013; Bird et al, 2014)。管道神經(jīng)丘借由側(cè)線管道配合, 與魚類周邊水體加速度信息的感知有關(guān), 常在魚類捕食、避敵行為中發(fā)揮重要作用, 而表面神經(jīng)丘與周邊水體絕度流速的感知有關(guān), 在對(duì)周邊水體波動(dòng)的基本感知與警戒中發(fā)揮作用(Denton et al, 1989; Münz, 1989;Webb, 2013)。二類神經(jīng)丘數(shù)量、分布、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)及側(cè)線管道結(jié)構(gòu)特征直接反應(yīng)了魚類側(cè)線系統(tǒng)的進(jìn)化與特化程度, 如洞穴魚(Astyanax mexicanus)在陰暗洞穴中視覺感官嚴(yán)重退化, 側(cè)線系統(tǒng)極為發(fā)達(dá), 全身覆蓋大量密集排布的神經(jīng)丘, 側(cè)線感覺極為靈敏(Yoshizawa et al, 2011; Worsham et al, 2019); 又如大頭犀孔鯛(Porornitra capito)和大洋黑鱈(Melanonus zugmuyeri), 側(cè)線管道較寬的管徑與內(nèi)含的大型管道神經(jīng)丘使其在深海底棲生活中對(duì)周邊捕食目標(biāo)的感知極為靈敏(Marshall, 1996)。魚類顱部側(cè)線系統(tǒng)結(jié)構(gòu)較為保守, 同一目、科魚類顱部側(cè)線系統(tǒng)在神經(jīng)丘分布與側(cè)線管路結(jié)構(gòu)方面常不具有明顯區(qū)別,而后部側(cè)線系統(tǒng)結(jié)構(gòu)形式多樣, 常隨著生境的變化而發(fā)生結(jié)構(gòu)性適應(yīng)(Webb, 1989a, 2013; Pichon et al,2004; Bird et al, 2014 )。

鱖(Siniperca chuatsi)是我國特有的淡水經(jīng)濟(jì)魚類(Liang et al, 2001; 孫海林等, 2019)。鱖屬于兇猛肉食性魚類, 具有獨(dú)特的攝食習(xí)性, 首先食性特殊, 終身食活魚, 拒食死餌, 其次捕食行為特殊, 常采取底棲伏擊的方式捕食小型魚類(梁旭方, 1994, 1995a, b;Liang et al, 2001), 而與其他肉食性魚類如大口黑鱸(Micropterus salmoides) 、 暗 紋 東 方 鲀 (Takifugu obscurus)、北美狗魚(Esox masquinongy)等所采取的主動(dòng)捕食方式有顯著不同(New et al, 2000; 沈輝等,2010)。為解讀鱖特殊捕食習(xí)性, 已有部分學(xué)者對(duì)鱖捕食行為相關(guān)感官結(jié)構(gòu)與功能進(jìn)行了研究, 梁旭方(1995b)利用行為學(xué)實(shí)驗(yàn)證明鱖主要依靠視覺、側(cè)線感覺進(jìn)行捕食, 梁旭方(1996)利用組織學(xué)方法研究了鱖顱部側(cè)線管道系統(tǒng), 發(fā)現(xiàn)鱖顱部側(cè)線管道屬于分枝型, 其結(jié)構(gòu)可能與底棲生活相關(guān)。目前, 鱖側(cè)線系統(tǒng)的研究較為薄弱, 顱部側(cè)線管道研究尚不足以詮釋鱖側(cè)線系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征, 同時(shí)鱖在早期發(fā)育中, 開口必須以其他魚的初孵仔魚為食, 仔稚魚時(shí)期主動(dòng)攝食, 幼魚至成魚階段逐漸采用底棲伏擊性捕食方式(魏開建等, 1996; 田文斐等, 2012; Zhang et al, 2019),對(duì)其重要感官——側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育過程的研究有助于解讀鱖早期發(fā)育過程捕食習(xí)性的變化機(jī)制。

為此, 本研究利用DESAPI 神經(jīng)丘染色、組織切片研究了鱖后部側(cè)線系統(tǒng)的發(fā)育過程、神經(jīng)丘數(shù)量與排布特征, 利用掃描電鏡觀察了后部側(cè)線神經(jīng)丘建立過程與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。本研究是對(duì)鱖完整側(cè)線系統(tǒng)研究的重要補(bǔ)充, 后部側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育過程與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)為其生活習(xí)性轉(zhuǎn)變提供了重要資料。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用鱖魚苗取自上海浦東新區(qū)孫農(nóng)水產(chǎn)養(yǎng)殖場。整個(gè)采樣期間水質(zhì)情況保持不變(水溫25—26°C;溶氧: 5—8 mg/L; pH 7.0—7.5), 各批樣本的具體發(fā)育時(shí)間記為 n dpf (受精后第 n 天; dpf, days post fertilization)?；邝Z早期發(fā)育相關(guān)研究(魏開建等,1996; 田文斐等, 2012; Zhang et al, 2019), 將鱖分為仔魚(3—9 dpf, SL: 3.5—8.0 mm)、稚魚(10—23 dpf,SL: 9.0—25.0 mm)、幼魚(28—58 dpf, SL: 30—100 mm)三個(gè)階段。1—58 dpf 期間以天(d)為單位均勻采樣, 每次45 尾(其中供神經(jīng)丘染色、組織切片和掃描電鏡觀察各 15 尾), 神經(jīng)丘熒光染色用樣本為活體魚苗, 采樣后直接進(jìn)行處理; 組織切片用樣本采樣后 1×PBS溶液洗凈, Bouin 固定液固定 12 h, 梯度酒精處理(50%→60%→70%→75%, 各梯度 40%), 將樣本于75%酒精中浸浴, 每次 1—2 d, 至樣本中殘留固定劑褪去后, 將樣本于75%酒精中室溫保存; 掃描電鏡樣本采樣后1×PBS 溶液洗凈, 2.5%戊二醛固定18 h, 供后續(xù)使用。

1.2 神經(jīng)丘熒光染色

將1.1 中處理鱖魚苗進(jìn)行浸于神經(jīng)丘毛細(xì)胞標(biāo)記物DESAPI (2-4-dimethylamino styryl-N-ethylpyridinium iodide; AAT Bioquest Inc)配制的熒光染色溶液中,DASPEI 染色濃度分別為 0.01% (3—12 dpf, SL:3—10 mm, 染色時(shí)間10 min), 0.05% (16—30 dpf, SL:10—30 mm, 染色時(shí)間 15 min), 0.15% (31—58 dpf,SL: 30—100 mm, 染色時(shí)間30 min)。染色結(jié)束后用蒸餾水將魚苗體表多余染劑漂洗干凈, 置于 Nikon SMZ25 熒光體視鏡下觀察, NIS-Elements 圖像采集系統(tǒng)拍照。神經(jīng)丘命名同Webb(2013), 管道神經(jīng)丘在所屬管道未閉合時(shí)記為前體管道神經(jīng)丘(presumptive canal neuromast, PCN), 管道閉合后內(nèi)含神經(jīng)丘記為管道神經(jīng)丘(canal neuromast, CN)。

1.3 組織切片

取1.1 中處理鱖魚苗梯度酒精脫水(75%→85%→90%→95%→100%), 各梯度20 min (95%→100%脫水兩次, 每次5 min), 二甲苯透明(具體時(shí)間以樣本通體透明為完成), 浸入 65°C 石蠟完成組織包埋。使用Leica RM 2016 切片機(jī)以 5 μm 厚度連續(xù)切片, HE 染色,中性樹膠封片。利用 Olympus IX73 顯微鏡觀察,Nikon DS-5Mc 圖像采集系統(tǒng)拍照。

1.4 掃描電鏡觀察

取1.1 中處理鱖魚苗置于1×PBS 溶液中將殘留固定劑洗凈, 后置于1×PBS 溶液中漂洗5 次將體表黏液洗凈, 每次 40 min。完成漂洗的樣本梯度酒精脫水(75%→85%→90%→95%→100%), 各梯度 20 min(95%→100%脫水兩次, 每次5 min), Emitech K850 干燥儀中臨界點(diǎn)干燥, Hitachi E-1010 噴金儀中噴金,HITACHI S-3400N 掃描電鏡觀察拍照。神經(jīng)丘形貌指標(biāo)測(cè)量方法(長、寬與毛細(xì)胞數(shù))同Webb(2013)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

神經(jīng)丘形貌指標(biāo)(長、寬與毛細(xì)胞數(shù))均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。使用 t-檢驗(yàn)(t-test)、單因素方差分析(One-Way ANOVA)與最小顯著差異法多重比較(LSD)對(duì)各類神經(jīng)丘形貌參數(shù)進(jìn)行比較。數(shù)據(jù)比較使用SPSS 22 軟件(IBM)完成, 數(shù)據(jù)顯著性判定標(biāo)準(zhǔn)為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 后部側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育

2.1.1 軀干側(cè)線系統(tǒng) 4 dpf 仔魚未觀察到軀干神經(jīng)丘(圖1a); 6 dpf 時(shí), 在仔魚軀干觀察到一組軀干神經(jīng)丘(L1—L6)(圖1b)。9 dpf 仔魚在軀干上有一行神經(jīng)丘(L1—L7), 相鄰神經(jīng)丘間隔約 6—7 個(gè)體節(jié)(圖 1c);12 dpf 時(shí)新增4—5 個(gè)神經(jīng)丘位于L1和L2神經(jīng)丘間隔處, 形成每一體節(jié)一個(gè)神經(jīng)丘的排列方式(圖 1d);16 dpf, 新生神經(jīng)丘生長在早期神經(jīng)丘(L1—L3)之間(圖 1e), 保持每一體節(jié)一個(gè)的排列(圖 1f), 但后方早期神經(jīng)丘間隔處(L4—L7)尚未出現(xiàn)新生神經(jīng)丘(圖1g);23 dpf, 已生成的神經(jīng)丘逐漸降于水平肌隔之下, 同時(shí)以每一體節(jié)一個(gè)的排列規(guī)律由鰓蓋后方延伸至尾柄基部(R0)(圖 2a), 此時(shí)在軀干前部已出現(xiàn)一行神經(jīng)丘平行于早期神經(jīng)丘(R1), 2—3 個(gè)體節(jié)分布一個(gè)神經(jīng)丘(圖 2b); 在 30 dpf 時(shí), 軀干神經(jīng)丘明顯分為兩行:2—3 個(gè)體節(jié)分布一個(gè)神經(jīng)丘的上行(R1)和一個(gè)體節(jié)分布一個(gè)的下行(R0) (圖2c, 圖3a); 37 dpf 時(shí), R1的神經(jīng)丘已延伸至尾部, 此時(shí), 軀干側(cè)線管道尚未開始建立(圖 2d)。

R0的神經(jīng)丘在側(cè)線發(fā)育中經(jīng)歷了兩次重要變化,首先, 基礎(chǔ)神經(jīng)丘(R0)通過出芽的方式在上下方向各生成一個(gè)附屬神經(jīng)丘(44 dpf) (圖 2e, 圖 3b); 其次,整個(gè) R0的神經(jīng)丘在 50—55 dpf 時(shí)期開始下沉(圖 2f,圖3c), 此時(shí)軀干側(cè)線系統(tǒng)管道結(jié)構(gòu)開始建立; 58 dpf,軀干已出現(xiàn)完整的側(cè)線系統(tǒng)管道系統(tǒng), 而通過 R0的基礎(chǔ)神經(jīng)丘出芽生成的位于 R0上方與下方、平行于R0的附屬神經(jīng)丘, 已成為平行于軀干側(cè)線管道的游離神經(jīng)丘(圖2g, 圖3d)。

2.1.2 尾鰭側(cè)線系統(tǒng) 尾鰭部分側(cè)線結(jié)構(gòu)的發(fā)育出現(xiàn)于9 dpf, 在尾柄基部出現(xiàn)一終端神經(jīng)丘(T0) (圖4a), 12 dpf 時(shí) T0出現(xiàn)下移(圖 4b); 16 dpf 尾部鰭條出現(xiàn)于尾柄以下, 同時(shí)尾部脊軸上翹, T0出現(xiàn)分散, 80%的稚魚在尾柄處有三個(gè)上下排列的神經(jīng)丘(圖 4c);19 dpf 尾柄的脊軸上翹明顯, 大部分稚魚此時(shí)在尾部脊軸下方均出現(xiàn)鰭條和沿著脊軸方向的三個(gè)終端神經(jīng)丘(T1, T2, T3) (圖4d); 21 dpf 時(shí)尾部結(jié)構(gòu)已和成魚相似, 尾鰭鰭條均勻分布, 尾柄基部由上至下依次排列著神經(jīng)丘T1, T2, T3(圖4e); 23 dpf 時(shí)T1, T2, T3神經(jīng)丘分別向后出芽生成附屬神經(jīng)丘(圖4f)。37 dpf, 尾鰭神經(jīng)丘已出現(xiàn)明顯排布規(guī)律, 在背側(cè)、腹側(cè)方向各出現(xiàn)兩列神經(jīng)丘(背部兩列, C1和 C2; 腹部兩列, C3和C4), 同時(shí)一短行神經(jīng)丘 C0位于 C2與 C3之間(圖 4g);44 dpf 時(shí)尾鰭神經(jīng)丘排列特征已趨于穩(wěn)定(圖4h)。

2.2 后部側(cè)線神經(jīng)丘的建立

后部管道神經(jīng)丘與表面神經(jīng)丘建立之初形狀均為圓形, 此時(shí)二類神經(jīng)丘表面并無明顯分區(qū), 感受帶與神經(jīng)丘大小相同(圖 5), 初期前體管道神經(jīng)丘(5—10 dpf)平均長寬均為 4—5 μm(表 1), 毛細(xì)胞數(shù)12—14(表2); 表面神經(jīng)丘初期較難識(shí)別, 16 dpf 軀干觀察到表面神經(jīng)丘, 平均長寬均為 6—8 μm, 毛細(xì)胞數(shù)10—15(圖5, 表1, 表2)。23 dpf 前體管道神經(jīng)丘表面出現(xiàn)分區(qū), 以毛細(xì)胞組成的感受帶分布于神經(jīng)丘表面中心區(qū)域, 以支持細(xì)胞與套細(xì)胞頂端構(gòu)成的光滑表面環(huán)繞感受帶, 延伸至神經(jīng)丘外緣(圖 5),23 dpf 前體管道神經(jīng)丘成橢圓型, 長 15—19 μm, 長寬比 1.3—1.4, 神經(jīng)丘及感受帶長、寬均出現(xiàn)顯著增長(P＜0.05)毛細(xì)胞數(shù)增至 19—33, 之后前體管道神經(jīng)丘繼續(xù)生長, 此時(shí)神經(jīng)丘、感受帶大小顯著增大(P＜0.05), 毛細(xì)胞數(shù)顯著增長(P＜0.05)(表 1, 表2);37 dpf 之后前體管道神經(jīng)丘建立基本完成, 神經(jīng)丘、感受帶大小和毛細(xì)胞數(shù)已無明顯變化(P＞0.05), 至51 dpf 軀干側(cè)線管道開始封閉之初, 前體管道神經(jīng)丘呈長寬比為 1.6 的橢圓形, 長 29—33 μm, 毛細(xì)胞數(shù)增至30—45(表1, 表2)。16—30 dpf 表面神經(jīng)丘生長明顯, 神經(jīng)丘、感受帶大小顯著增大(P＜0.05), 毛細(xì)胞數(shù)顯著增長(P＜0.05), 30 dpf 后發(fā)育基本完成, 神經(jīng)丘、感受帶大小和毛細(xì)胞數(shù)已無明顯變化(P＞0.05)(表1, 表 2), 表面神經(jīng)丘在發(fā)育全過程中均呈圓形, 長寬比為 0.9—1.1(圖5)。

圖1 鱖仔稚魚期軀干側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育Fig.1 Post-embryonic development of the trunk lateral line system from larvae to juvenile

管道神經(jīng)丘建立過程中, 長軸始終垂直于軀干,同時(shí)感受帶長軸與神經(jīng)丘長軸平行, 毛細(xì)胞敏感方向始終平行于軀干側(cè)線管道方向(圖 5)。表面神經(jīng)丘毛細(xì)胞敏感方向在軀干橫軸(前部?后部)與縱軸(背側(cè)?腹側(cè))均具有, 并交替排列在側(cè)線管道周邊, 尾鰭上表面神經(jīng)丘毛細(xì)胞敏感方向與軀干相似(圖5)。

3 討論

3.1 鱖后部側(cè)線系統(tǒng)主要發(fā)育過程與特點(diǎn)

鱖后部側(cè)線系統(tǒng)胚后發(fā)育在6—10 dpf 期間軀干已出現(xiàn)前體管道神經(jīng)丘(L1—L7), 12 dpf 以后后續(xù)新生神經(jīng)丘以頭部→尾部方向填于 L1—L7前體管道神經(jīng)丘之間形成一行神經(jīng)丘R0, 23—37 dpf 期間R0上方由頭部→尾柄方向形成一行神經(jīng)丘(R1), 44 dpf 之后R0神經(jīng)丘以出芽的方式在上下方向分化出附屬神經(jīng)丘。整個(gè) R0神經(jīng)丘在 50—55 dpf 時(shí)期開始下沉, 軀干側(cè)線管道開始建立, 58 dpf 軀干側(cè)線管道建立完成,而之前來自R0兩行附屬神經(jīng)丘與神經(jīng)丘R1均成為表面神經(jīng)丘。軀干管道神經(jīng)丘在5—40 dpf 結(jié)構(gòu)逐漸完善, 數(shù)量持續(xù)上升, 至37 dpf 基本發(fā)育完成, 在40—45 dpf 所有前體管道神經(jīng)丘布置完成, 后續(xù)發(fā)育過程中單側(cè)數(shù)量穩(wěn)定在 120—140; 表面神經(jīng)丘自出現(xiàn)開始數(shù)量持續(xù)上升, 至58 dpf 后部側(cè)線系統(tǒng)單側(cè)表面神經(jīng)丘數(shù)量已達(dá)到 380—450(圖 6)。由此可知, 鱖后部側(cè)線系統(tǒng)雖然在仔魚初期已開始發(fā)育, 但需要長達(dá)兩個(gè)月的時(shí)間完成主要發(fā)育(圖7)。鱖稚魚后期至幼魚階段生活、捕食習(xí)性發(fā)生顯著變化, 由仔魚時(shí)期的趨光性主動(dòng)攝食逐漸轉(zhuǎn)為幼魚及成魚階段底棲伏擊型捕食, 而水體底層暗光、無光條件下側(cè)線感覺對(duì)其捕食行為較為重要(魏開建等, 1996; 田文斐等, 2012; Zhang et al, 2019),本研究中鱖仔魚→幼魚階段后部側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育逐漸完善, 整體發(fā)育過程與鱸形目大部分魚類, 如麗魚科(Cichlidae)[如眼斑星麗魚(Astronotus ocellatusl), 奧利亞羅非魚(Oreochromis aureus), 九間波羅(Cichlasoma nigrofasciatum)](Webb, 1989b, 2013), 鱸 科(Percoidea)[如梅花鱸(Acerina cernua)](Sato et al, 2017),狼 鱸 科 (Moronidae)[ 如 七 星 鱸 (Lateolabrax japonicus)](Sato et al, 2017), 天竺鯛科(Apogonidae)[如僻梭竺鯛(Cercamia eremia)、稻氏天竺鯛(Ostorhinchus doederleini)]等(Sato et al, 2017, 2019), 但鱖在稚魚后期到幼魚時(shí)期(23→58dpf)后部側(cè)線系統(tǒng)神經(jīng)丘結(jié)構(gòu)變化、數(shù)量增長均較為明顯, 同時(shí)側(cè)線管道也在這一時(shí)期建立完成, 其后部側(cè)線系統(tǒng)的發(fā)育為鱖本階段底棲習(xí)性的逐漸形成提供了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

圖3 軀干側(cè)線系統(tǒng)建立的組織學(xué)分析Fig.3 Histological analysis of trunk lateral line canal establishment

圖4 尾鰭側(cè)線系統(tǒng)發(fā)育Fig.4 Post-embryonic development of caudal fin lateral line

表1 神經(jīng)丘形態(tài)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析Tab.1 Statistical analysis of neuromast morphological data

表2 神經(jīng)丘感受帶形態(tài)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析Tab.2 Statistical analysis of neuromast sensory strip morphological data

圖6 不同時(shí)期管道神經(jīng)丘與表面神經(jīng)丘的數(shù)量特點(diǎn)Fig.6 Quantitative characteristics of CN and SN at different stages

圖7 鱖后部側(cè)線系統(tǒng)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)Fig.7 Structural characteristics of the posterior lateral system of mandarinfish

3.2 神經(jīng)丘的結(jié)構(gòu)與排布

硬骨魚類常通過增加特定感受方向敏感的神經(jīng)丘數(shù)量來增強(qiáng)側(cè)線系統(tǒng)某一方向上的感受能力, 如斑馬魚(Danio rerio), 表面神經(jīng)丘垂直分布, 在軀干上形成了一道道垂直于體軸的拉鏈狀的短列, 又如金魚(Carassius auratus)大量毛細(xì)胞敏感方向垂直于體軸的表面神經(jīng)丘分布于軀干表面, 是對(duì)垂直方向水體信息感知的結(jié)構(gòu)性適應(yīng)(Ledent, 2002; Schmitz et al, 2008; Webb, 2013), 同時(shí), 某些魚類神經(jīng)丘結(jié)構(gòu)出現(xiàn)特化, 如洞穴魚(Astyanax mexicanus)神經(jīng)丘內(nèi)含大量毛細(xì)胞, 明顯增大了神經(jīng)丘感受帶的面積, 而神經(jīng)丘與水體接觸的膠質(zhì)頂大小直接由感受帶大小決定,這使得其具有極為靈敏的流體信息感知能力(Windsor et al, 2009; Yoshizawa et al, 2014)。鱸形目魚類后部側(cè)線系統(tǒng)常具有大量表面神經(jīng)丘, 并成行或成列排布體表, 如鱸科(Percoidea)[如梅花鱸(Acerina cernua)](Sato et al, 2017), 狼鱸科(Moronidae)[如七星鱸(Lateolabrax japonicus)](Sato et al, 2017), 天竺鯛科(Apogonidae)[如僻梭竺鯛(Cercamia eremia)、稻氏天竺鯛(Ostorhinchus doederleini)]等(Sato et al, 2017,2019), 而鱖后部側(cè)線神經(jīng)丘分布數(shù)量較少, 未見二類神經(jīng)丘結(jié)構(gòu)出現(xiàn)特化; 表面神經(jīng)丘未見拉鏈狀排列, 僅分布于側(cè)線管道周邊, 這點(diǎn)與鱸形目其他魚類顯著不同(圖 7); 鱖尾鰭上表面神經(jīng)丘數(shù)量也較少,但軀干上由水平、垂直方向敏感的表面神經(jīng)丘交替排列, 使鱖后部側(cè)線系統(tǒng)具備了對(duì)水平、垂直方向流體信息感知, 同時(shí), 表面神經(jīng)丘集中分布于軀干背側(cè),使鱖對(duì)上方環(huán)境的感知較為敏感。

3.3 軀干側(cè)線管道結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

硬骨魚類軀干側(cè)線管道結(jié)構(gòu)多變, 隨著棲息環(huán)境的不同, 在結(jié)構(gòu)上常出現(xiàn)顯著變化(Webb, 2013)。表層魚類常在軀干腹側(cè)形成一條平行于體軸的側(cè)線管道, 如斑馬魚(Danio rerio)、蝴蝶魚(Pantodon buchholzi)、飛魚(Exocoetidae)等在軀干腹側(cè)均有一條或幾條側(cè)線管道, 這種結(jié)構(gòu)分布與下部流體信息的感知關(guān)系密切(Ledent, 2002; Schmitz et al, 2008;Webb, 2013), 底棲魚類( 如鮟鱇科、膽星魚科)軀干側(cè)線管道分布于背側(cè), 特定增強(qiáng)了后部側(cè)線系統(tǒng)對(duì)上側(cè)流體信息的感知(Marshall, 1996)。參考硬骨魚類主要軀干側(cè)線系統(tǒng)類型, 鱖軀干側(cè)線管道系統(tǒng)中屬于完整弓形結(jié)構(gòu)(圖7), 屬于鱸形目(Perciformes)魚類常見類型, 但背側(cè)方向的布置形式表明了鱖對(duì)其上側(cè)水體中捕食目標(biāo)的感知能力較強(qiáng)。

4 結(jié)論

鱖后部側(cè)線系統(tǒng)的胚后發(fā)育始于 4—6 dpf 初期仔魚階段, 經(jīng)歷長達(dá)兩月完成主要發(fā)育, 而稚魚后期到幼魚期(23→58 dpf)后部側(cè)線系統(tǒng)神經(jīng)丘結(jié)構(gòu)變化、數(shù)量增長均較為明顯, 同時(shí)側(cè)線管道也在這一時(shí)期建立完成, 這種結(jié)構(gòu)變化與本階段鱖逐漸底棲的習(xí)性相適應(yīng); 同時(shí), 鱖后部側(cè)線系統(tǒng)中, 側(cè)線管道的背側(cè)布置、神經(jīng)丘結(jié)構(gòu)與背側(cè)分布均增強(qiáng)了其上層水體的感知能力, 上述結(jié)構(gòu)特征與鱖底棲伏擊型的捕食習(xí)性相適應(yīng)。