王曉波,包和平,2
(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,吉林 長(zhǎng)春 130118;2.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)教育部國(guó)際合作聯(lián)合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,吉林 長(zhǎng)春 130118)
【研究意義】中國(guó)援贊比亞農(nóng)業(yè)技術(shù)示范中心項(xiàng)目經(jīng)中國(guó)國(guó)家商務(wù)部批準(zhǔn),吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)代表吉林省政府具體承建,分基礎(chǔ)建設(shè)期、技術(shù)合作期、自主運(yùn)營(yíng)期3個(gè)時(shí)期[1]。示范中心和贊比亞大學(xué)、贊比亞農(nóng)業(yè)部有著良好的合作基礎(chǔ),圍繞“科學(xué)研究、示范推廣、人員培訓(xùn)和宣傳展示”四大核心任務(wù)開(kāi)展了農(nóng)作物新品種的選育及推廣工作?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】為豐富贊比亞的種質(zhì)資源,Nachilima等[2]2018年引進(jìn)巴西和美國(guó)的大豆種質(zhì)資源,在贊比亞進(jìn)行葉面病害發(fā)病率和嚴(yán)重程度評(píng)估試驗(yàn);國(guó)內(nèi)較早引進(jìn)贊比亞的雜交水稻試種成功,增產(chǎn)效果顯著[3];Mwenda[4]在對(duì)中國(guó)和贊比亞4種環(huán)境下的水稻遺傳力研究時(shí)發(fā)現(xiàn),特定環(huán)境條件下水稻的一些產(chǎn)量性狀與整精米率呈顯著正相關(guān)。但相比水稻、大豆等作物,贊比亞小麥品種選育幾近空白。
【本研究切入點(diǎn)】贊比亞屬熱帶草原氣候,一年可分為旱季和雨季,全年均為無(wú)霜期,適宜多種農(nóng)作物生長(zhǎng)[3],約占農(nóng)戶(hù)總數(shù)97%的小農(nóng)戶(hù),均以手工耕作為主,自給自足,生產(chǎn)工具簡(jiǎn)單,缺乏化肥、良種和先進(jìn)農(nóng)業(yè)技術(shù),旱季耕地閑置,而小麥適宜在旱季種植。贊比亞小麥年需求量在15萬(wàn)t以上,而贊比亞常年種植面積僅有1.5萬(wàn)hm2,年均總產(chǎn)量只有9萬(wàn)多t,占總消費(fèi)量5%,需部分進(jìn)口,小麥產(chǎn)量尚不能滿(mǎn)足需求。旱季即4—10月是小麥的最適生長(zhǎng)季,為解決旱季光溫資源浪費(fèi)及市場(chǎng)需求,小麥急需本地化生產(chǎn),增加農(nóng)戶(hù)收入,維護(hù)糧食安全,贊比亞政府計(jì)劃進(jìn)一步擴(kuò)大小麥種植面積[5]。選擇適宜贊比亞當(dāng)?shù)胤N植的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗性強(qiáng)的小麥品種,日益受到重視?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】贊比亞當(dāng)?shù)匦←溒贩N單一,抗性弱,高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性差,品質(zhì)一般,正規(guī)育種單位或育種工作者極少,急需進(jìn)行品種改良。贊比亞的旱季是小麥生長(zhǎng)最佳季節(jié),適宜種植春性小麥。為加快品種更新改良速度,引種是有效方法之一,而我國(guó)優(yōu)良的春小麥品種是否適應(yīng)贊比亞的環(huán)境條件,是小麥引種能否成功的關(guān)鍵所在。為適應(yīng)不同環(huán)境條件,需要大量的種質(zhì)資源作為育種材料,從中篩選出適宜贊比亞小麥生產(chǎn)的品種至關(guān)重要。2009年,示范中心項(xiàng)目建設(shè)初期,從我國(guó)東北地區(qū)等春小麥的集中產(chǎn)區(qū)引種多個(gè)小麥材料開(kāi)展引種試驗(yàn),希望選育出適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、抗逆性強(qiáng)的小麥新品種,并盡快投入市場(chǎng)進(jìn)行商業(yè)化生產(chǎn)。
參試小麥品系12個(gè),對(duì)照品種4個(gè),分別為:MRI 843〔CK1,由SCCI(贊比亞農(nóng)業(yè)部種子認(rèn)證和控制研究所)提供〕、Loerie Ⅱ(CK2,由SCCI提供)、MRI 875(CK3,由SCCI提供)、CHOZA(CK4,由SCCI提供)、REYNA 15(ZARI)、TEMERIND-8(Klein Karoo)、DUZI(Klein Karoo)、4196(Zamseed)、REYNA-8(ZARI)、MRI/SST 884(MRI/Sygenta)、JINMAI 5(示范中心)、4192(Zamseed)、RSM 11-07(MRI/Sygenta)、NABUQ-6(ZARI)、4202(Zamseed)、SABLE(Klein Karoo)。
2014—2015年,在贊比亞Chiawa-Zambeef Farm(簡(jiǎn)稱(chēng)Chiawa,扎姆農(nóng)場(chǎng))、Nanga Research station(簡(jiǎn)稱(chēng)Nanga,南迦帕研究所)、SCCI、Miller Farms-Lilayi(簡(jiǎn)稱(chēng)Lilayi,米勒農(nóng)場(chǎng))、Golden Valley Agricultural Research Trust (GART)in Chisamba(簡(jiǎn)稱(chēng)GV,基桑巴的金谷農(nóng)業(yè)研究信托基金所)、Mpongwe(姆彭戈韋區(qū))等6個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行春小麥區(qū)域試驗(yàn),數(shù)據(jù)來(lái)自2015年。
試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),3次重復(fù)。小區(qū)行長(zhǎng)5.0 m,行距0.2 m,5行區(qū),種植密度3.2×106株/hm2。試驗(yàn)在贊比亞旱季即4月種植,以復(fù)合肥做基肥(300 kg/hm2),在分蘗末期孕穗前追施尿素(250 kg/hm2)。其他田間管理按常規(guī)方法進(jìn)行,人工種植和收獲。
小麥生長(zhǎng)期間進(jìn)行生育期、株高的觀察和測(cè)定;灌漿期按1~5級(jí)記錄銹病、白粉病、蚜蟲(chóng)、干熱風(fēng)、倒伏性、鐮刀菌引起的赤霉病和莖腐病等為害程度(1=無(wú)病或耐病;5=非常敏感);成熟時(shí)每小區(qū)選取1 m2麥穗進(jìn)行室內(nèi)考種分析;成熟時(shí)小區(qū)全部收獲脫粒測(cè)定實(shí)際產(chǎn)量。
使用最小顯著差異法(LSD)對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
表1為參試小麥品種的生育期表現(xiàn),其中,Lilayi試驗(yàn)點(diǎn)的生育期數(shù)據(jù)缺失。16個(gè)參試小麥品種平均生育期為108 d,生育期最短的是MRI843、為103 d;生育期最長(zhǎng)的是REYNA15、為112 d,相差9 d;JINMAI5的生育期為111 d,比生育期最短的MRI843多8 d,比對(duì)照種中生育期最長(zhǎng)的Loerie Ⅱ多3 d。所以,對(duì)于同一熟期品種來(lái)說(shuō),生育期長(zhǎng)也是豐產(chǎn)的重要性狀[6-7]。
從表2可以看出,16個(gè)供試小麥品種平均株高為89.62 cm,最高的是7號(hào)參試小麥,達(dá)98.20 cm;最矮的是MRI 843,只有77.53 cm;JINMAI5各試驗(yàn)點(diǎn)平均株高為81.64 cm,比16個(gè)供試小麥品種平均株高低7.98 cm,比MRI 843高4.11 cm,比LoerieⅡ、MRI 875、CHOZA對(duì)照種分別低14.39、5.82、10.89 cm。與所有對(duì)照種相比,JINMAI5的株高較低,在所有供試小麥中排倒數(shù)第4位。株高相對(duì)較低是現(xiàn)代育種的目標(biāo)之一,便于適應(yīng)機(jī)械化,也是抗倒伏的重要參數(shù)[8-9]。
2.3.1 穗長(zhǎng)、穗粒數(shù) 表3為供試小麥品種穗長(zhǎng)及穗粒數(shù)變化,JINMAI5平均穗長(zhǎng)為9.23 cm,略低于所有16個(gè)供試小麥,但其穗粒數(shù)最多、達(dá)65粒,比其他供試小麥的平均穗粒數(shù)(57.02粒)多8粒,比MRI 843、LoerieⅡ、MRI 875、CHOZA多11.9、3.8、3.7、8.8粒。
2.3.2 百粒干質(zhì)量、容重 16個(gè)供試小麥品種百粒干質(zhì)量和容重見(jiàn)表4。從表4可以看出,JINMAI5的容重與4個(gè)對(duì)照種及其他供試小麥品種的平均數(shù)基本相當(dāng),達(dá)到780.0 g/L。同一參試小麥品種在不同地點(diǎn)其容重有所不同,與前人研究結(jié)果一致,即容重會(huì)隨環(huán)境條件改變而變化[10-11]。JINMAI5的百粒干質(zhì)量略高于其他供試小麥品種的平均值0.2 g,高于或與對(duì)照持平,說(shuō)明JINMAI5籽粒飽滿(mǎn)、灌漿充分,不受干熱風(fēng)影響,比百粒干質(zhì)量最低的MRI875增加0.7 g。穗粒數(shù)測(cè)定值最高的為JINMAI5,百粒干質(zhì)量又明顯高于所有供試小麥品種的平均值,比百粒干質(zhì)量最高的SABLE略低,排第3位。一般來(lái)說(shuō),穗粒數(shù)多百粒干質(zhì)量會(huì)降低[12],但JINMAI5卻表現(xiàn)出二者均較高,是難得的新品種培育材料。
表1 不同地區(qū)參試小麥品種生育期(d)比較Table 1 Comparison of growth(d)period of tested wheat in different areas
表2 不同地區(qū)參試小麥品種株高(cm)比較Table 2 Comparison of plant height(cm)of tested wheat in different areas
從表5可以看出,JINMAI5在兩年區(qū)試產(chǎn)量中表現(xiàn)均較突出。JINMAI5在所有16個(gè)供試小麥品種中排第4位,高于16個(gè)供試小麥品種的平均產(chǎn)量320 kg/hm2,增產(chǎn)幅度達(dá)6.4%;比MRI 843、Loerie II、CHOZA 分別高 470、400、170 kg/hm2,增產(chǎn)幅度分別達(dá)12.2%、8.1%、3.3%,僅比MRI 875減產(chǎn)0.4%;平均產(chǎn)量達(dá)到5 323.9 kg/hm2,最高產(chǎn)量達(dá)到11 000 kg/hm2,增產(chǎn)潛力大。
調(diào)查結(jié)果(表6)顯示,JINMAI5在白粉病、蚜蟲(chóng)、干熱風(fēng)危害、倒伏性上未發(fā)病或未達(dá)到為害程度,說(shuō)明JINMAI5高抗白粉病、蚜蟲(chóng)、干熱風(fēng),抗倒伏。贊比亞各地小麥均有不同程度發(fā)病,有些年份或地區(qū)發(fā)病較重,因此,小麥的抗病性對(duì)贊比亞小麥產(chǎn)業(yè)發(fā)展非常重要。JINMAI5的病害為害程度只有一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)銹病為2.1級(jí),說(shuō)明JINMAI5抗銹病、鐮刀菌引起的赤霉病和莖腐病等能力強(qiáng)。
截至目前,產(chǎn)量指標(biāo)仍是作物育種的首要目標(biāo)[13],小麥產(chǎn)量受基因型控制[14-15]。Ali等[15]在研究六倍體小麥?zhǔn)撬谋扼w小麥與二倍體雜草進(jìn)行自然雜交進(jìn)化而來(lái)的基因組測(cè)序時(shí)發(fā)現(xiàn),存在明顯的基因多樣性和豐富的重復(fù)性,染色體上最強(qiáng)的外來(lái)QTL等位基因在1D,籽粒相對(duì)增加8.6%,可以確定的是外來(lái)入侵將有助于提煉有用的外來(lái)染色體片段,以提高產(chǎn)量。不僅如此,小麥各種性狀同時(shí)受基因型和環(huán)境條件影響,如株高、穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)、粒重、抗性等存在品種和地區(qū)間差異[16-18]。本試驗(yàn)結(jié)果也表明,在同一試驗(yàn)點(diǎn)盡管環(huán)境相同、栽培措施一致,但品系(品種)間由于基因型差異,導(dǎo)致生育期、株高、產(chǎn)量、抗性存在明顯差異,如幾乎所有參試小麥均在金谷農(nóng)業(yè)研究所和姆彭戈韋區(qū)試驗(yàn)點(diǎn)表現(xiàn)高產(chǎn);而同一品系(品種)小麥在不同地區(qū)的試驗(yàn)點(diǎn),因環(huán)境差異導(dǎo)致其不同的產(chǎn)量表現(xiàn)和抗性。
表3 不同地區(qū)參試小麥品種穗長(zhǎng)(cm)和穗粒數(shù)比較Table 3 Comparison of ear length(cm)and number of grains of tested wheat in different areas
表4 不同地區(qū)參試小麥品種百粒干質(zhì)量和容重比較Table 4 Comparison of hundred seed weight and volume weight of tested wheat in different areas
表5 不同地區(qū)參試小麥品種產(chǎn)量(kg/hm2)比較Table 5 Comparison of grain yield (kg/hm2) of tested wheat in different areas
穗粒數(shù)是小麥產(chǎn)量構(gòu)成因素之一,是衡量小麥高產(chǎn)潛力的重要指標(biāo),有研究認(rèn)為,穗長(zhǎng)和小穗數(shù)(影響穗粒數(shù))受基因型控制[19,14]。張宏娟等[14]進(jìn)行小麥轉(zhuǎn)錄因子基因TaNAC67參與調(diào)控穗長(zhǎng)和每穗小穗數(shù)的研究發(fā)現(xiàn),掃描由282份普通小麥構(gòu)成的自然群體,并將基因型和表型性狀檢測(cè)結(jié)果進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,TaNAC67-6D的2個(gè)標(biāo)記SNP-D-1、SNP-D-2分別與小麥的穗長(zhǎng)和每穗小穗數(shù)顯著相關(guān),其中Hap-6D-3是增加穗長(zhǎng)和每穗小穗數(shù)的最優(yōu)單倍型。由于穗長(zhǎng)、穗粒數(shù)受基因型控制,具有明顯的遺傳表達(dá),這也為今后小麥高產(chǎn)育種指明方向。有研究認(rèn)為穗粒數(shù)多百粒干質(zhì)量會(huì)降低[12],本試驗(yàn)結(jié)果也與此規(guī)律基本一致,如MRI843、4196、MRI875的穗粒數(shù)與百粒干質(zhì)量分別為53.1、57.1、61.3粒和5.4、4.9、4.7 g;但JZ5卻表現(xiàn)出平均穗粒數(shù)最高(65粒)、百粒干質(zhì)量也較高(5.4 g)的特點(diǎn)。小麥種植期間正值贊比亞旱季,空氣十分干燥,干熱風(fēng)對(duì)小麥灌漿影響較大,而JZ5灌漿速率快、結(jié)實(shí)率高,幾乎不受干熱風(fēng)影響,說(shuō)明JZ5豐產(chǎn)潛力大、穩(wěn)產(chǎn)性好、抗逆性強(qiáng)。
小麥銹病、赤霉病、莖腐病是全世界小麥生產(chǎn)的主要病害[19-20],馬金娟等[20]在研究小麥品種間抗病性差異時(shí)發(fā)現(xiàn),137份參試材料對(duì)條銹病和赤霉病表現(xiàn)的抗性差異較大,說(shuō)明品種間的抗病性存在明顯差異,本試驗(yàn)結(jié)果也印證了這一點(diǎn)。
表6 不同地區(qū)參試小麥品種銹病和鐮刀菌的危害程度比較Table 6 Comparison of damage levels of leaf rust and fusarium on tested wheat in different areas
在贊比亞小麥育種資源和資料有限的情況下,通過(guò)幾年調(diào)查和試種,本地農(nóng)作物品種普遍表現(xiàn)為耐旱、抗倒伏,如何將中國(guó)高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的作物基因與贊比亞本地抗性基因相結(jié)合,培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆的新品種是今后贊比亞育種的方向。我國(guó)春麥區(qū)由于春季風(fēng)大、降雨少,小麥出苗及苗期生長(zhǎng)受限;麥?zhǔn)諘r(shí)正趕上雨季,小麥易倒伏形成穗發(fā)芽。此時(shí)抗旱抗倒伏的贊比亞小麥品種優(yōu)勢(shì)就顯現(xiàn)出來(lái),贊比亞的抗旱基因也可以作為我國(guó)小麥育種資源的補(bǔ)充。大量研究表明,栽培措施的改進(jìn)對(duì)提高小麥產(chǎn)量和品質(zhì)至關(guān)重要[21-22]。良種良法才能使優(yōu)良品種的優(yōu)異性狀得到充分表達(dá),這也是贊比亞小麥高產(chǎn)的又一重要課題。
經(jīng)過(guò)4年的引種選育及區(qū)域試驗(yàn)、生產(chǎn)試驗(yàn),JINMAI5于2016年3月7日通過(guò)贊比亞農(nóng)業(yè)部種子認(rèn)證和控制研究所(SCCI)審定,定名為JZ5號(hào)(以C7906作母本、NS2作父本雜交選育而成)。屬春性,生育期 109 d,白皮小麥,株高 82 cm,葉片小而上沖,稈硬,穗長(zhǎng)10 cm,穗粒數(shù)65粒,千粒干質(zhì)量54.2 g,容重820 g/L,比贊比亞主推品種增產(chǎn)12.2%,產(chǎn)量潛力 11 000 kg/hm2;高抗白粉病,耐干熱風(fēng),抗倒伏能力強(qiáng)。該品種適宜在贊比亞的盧安瓜河和贊比西河河谷地區(qū),中央省、南方省和東方省的高原草地以及西北省的卡拉哈日(Kalahari)沙地高原和贊比西河沖積平原,西北省、銅帶省、北方省和盧阿普拉省3個(gè)生態(tài)區(qū)[23]種植。