蘭州市區(qū)主要闊葉綠化樹種葉表型可塑性特征

楊克彤，陳國鵬，李 廣，張 凱，湯 東，張文祥，郭英杰

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

表型不僅由基因型決定，在外界環(huán)境刺激下還可以通過表型可塑性在個體水平上的實現(xiàn)來更好地適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境，表型可塑性指同一基因型的生物個體在不同環(huán)境條件下產(chǎn)生不同表型的特征集合[1-3]，與遺傳分化一起，被認(rèn)為是生物適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的2種主要方式。表型可塑性可以增強(qiáng)物種適應(yīng)異質(zhì)環(huán)境的能力，進(jìn)而增加物種適合度的可塑范圍，增寬物種的生態(tài)幅，一直被用來探索物種的生存能力，如對入侵物種的研究就發(fā)現(xiàn)表型可塑性可以增強(qiáng)某些入侵物種的生存能力[4-5]；對環(huán)境因子影響物種表型的研究則解析了影響葉表型的關(guān)鍵環(huán)境因子并建立二者相互間的函數(shù)關(guān)系[3]。表型可塑性研究已逐漸從揭示物種適應(yīng)差異的個體尺度向不同物種或居群對生態(tài)環(huán)境響應(yīng)的廣義化發(fā)展[3]，并被認(rèn)為是植物適應(yīng)環(huán)境快速變化的關(guān)鍵機(jī)制[6]。

對于表型可塑性的研究大都以環(huán)境控制型為主，如通過模擬增溫、干旱脅迫等計算不同物種表型可塑性指數(shù)進(jìn)而揭示其對環(huán)境變化的耐受能力[5-10]，缺乏自然環(huán)境中的研究。廣義的可塑性研究致力于不同物種或居群在其生態(tài)環(huán)境中的響應(yīng)，許多學(xué)者也做了一定的探索，J.M.G.Hudsonetal[9]通過模擬增溫發(fā)現(xiàn)不同功能型群體常綠灌木、落葉灌木和禾本科植物對溫度的響應(yīng)存在明顯差異；卓露等[11]發(fā)現(xiàn)為適應(yīng)干旱生境，細(xì)葉鳶尾(Iristenuifolia)通過降低地上生物量，增加地下生物量的策略來獲得更廣的生態(tài)幅；楊賀雨等[3]采用多元統(tǒng)計方法揭示了自然條件下大尺度環(huán)境因子對物種表型可塑性的驅(qū)動。這些研究極大地推動了表型可塑性研究向廣義化發(fā)展，并為復(fù)雜環(huán)境中研究不同物種或居群提供了范式。

城市綠化植被是一種特殊的植被類型，高強(qiáng)度的人為干擾使其所處環(huán)境更為復(fù)雜多變，通過表型可塑性揭示城市綠化植物的適應(yīng)功能也引起眾多學(xué)者的關(guān)注，如對華南5種園林灌木的表型研究等[12]。進(jìn)行城市綠化植物表型可塑性的研究不僅可以豐富表型可塑性理論的植被環(huán)境類型，促進(jìn)廣義表型可塑性理論的發(fā)展，還可以探尋植物對環(huán)境變化的響應(yīng)，并為園林植物的選擇和應(yīng)用提供理論依據(jù)。

本研究通過測定蘭州市區(qū)主要闊葉綠化樹種葉性狀的表型特征，比較不同葉性狀間可塑性指數(shù)的差異，分析其季節(jié)動態(tài)，以闡明蘭州市主要闊葉綠化樹種葉表型可塑性特征，揭示其可塑性季節(jié)變化規(guī)律，為蘭州市主要闊葉綠化樹種的配置提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘭州市(103.40°E,36.03°N)海拔約1 500 m，位于黃土高原的西北部，地勢西南高東北低，呈東西狹長帶狀盆地形，南北群山環(huán)抱，屬于大陸性很強(qiáng)的溫帶季風(fēng)氣候。年均氣溫10.3℃，年日照時數(shù)2 446 h，無霜期180 d，年均降水量327 mm，集中分布在6-9月，占全年降水量的50%～70%。土壤以灰鈣土為主，其次為栗鈣土和灰褐土，自然植被主要是多年生禾草、旱生灌木和小喬木。其中在綠化植物的種類上喬木和灌木占絕對優(yōu)勢，草本植物次之。對市區(qū)內(nèi)的主要綠化區(qū)域踏查后，選取代表性的綠化樹種進(jìn)行測定和研究[13]，所選樹種見表1。

表1 蘭州市區(qū)主要闊葉綠化樹種Table 1 The main broad-leaved greening tree species in Lanzhou City

1.2 試驗材料

自5月15日開始，每隔15 d對17個闊葉樹種進(jìn)行1次采樣，每次采樣都在選定好的3株健壯標(biāo)準(zhǔn)木上采集(樹齡一致)。采集時選取樹冠中層?xùn)|、西、南、北4個方向上無病蟲害當(dāng)年實生枝條，在枝條上采集3片完整成熟葉片，每個物種共計36片，之后迅速帶回室內(nèi)并進(jìn)行葉性狀的相關(guān)測定，截至10月1日共計采樣10次。17種闊葉樹種分布于半徑1 km范圍內(nèi)，近似認(rèn)為其生境條件相同。

葉片按照統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)裁剪葉柄，先用萬分之一天平測量葉片鮮重(LFW)、葉柄鮮重(PFW)，后用游標(biāo)卡尺(顯示0.01 mm)測量葉長(LL)、葉寬(LW)、葉厚(LT)、葉柄長(PL)和葉柄徑(PD)，再用1 mm×1 mm的方格紙畫出葉片輪廓，進(jìn)行點數(shù)，超過半格的按1格計算，不足半格的忽略不計，由此計算葉片面積(LA)；然后在140℃下將葉片、葉柄快速殺青2 h，后用烘箱在65℃下烘至衡重，葉片、葉柄充分烘干后再用萬分之一天平測量出葉片干重(LDW)和葉柄干重(PDW)；部分性狀計算如下：葉體積(LV)=LA×LT，比葉面積(SLA)=LA/LDW，葉片密度(LD)=1/(SLA×LT)=LDW/LV，葉形指數(shù)(LSI)=LW/LL，葉含水率(LWC)=(1-LDW/LFW)%，對于復(fù)葉，將單個小葉作為1個葉片進(jìn)行測量[14-18]。

1.3 數(shù)據(jù)分析

單獨計算每株樹葉性狀可塑性指數(shù)，然后求取同一樹種(3株)葉性狀可塑性指數(shù)的平均值作為該樹種葉片的表型可塑性指數(shù)。對所有樹種葉性狀可塑性指數(shù)求取平均值，作為17種闊葉樹種的葉性狀可塑性指數(shù)。葉片性狀可塑性指數(shù)通過正態(tài)分布檢驗進(jìn)行分析，并對葉性狀進(jìn)行可塑性季節(jié)動態(tài)單因素方差分析，對葉性狀的測量值進(jìn)行統(tǒng)計、計算并做圖。表型可塑性指數(shù)(phenotypic plasticity index,PPI)用來解釋表型可塑性的大小。

PPI=(MAX-MIN)/MAX

(1)

式中，MAX和MIN表示某個性狀的最大值和最小值，PPI取值為0～1，值越大表示表型可塑性越大。統(tǒng)計、計算使用Excel 2010，做圖、分析使用Origin 9.0軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同性狀可塑性指數(shù)比較

13組性狀PPI介于0.045～0.927之間(圖1)，平均值0.359，其中LA、LDW、PL、PDW和LV等5組性狀的可塑性指數(shù)均值在全部性狀可塑性指數(shù)均值之上，從PPI的性狀排序來看以PDW的最大，LDW和LV次之，LWC的最小，其他性狀的PPI均在此之間。

圖1 葉性狀的可塑性指數(shù)Fig.1 Leaf traits plasticity index

2.2 不同生活型樹種可塑性指數(shù)

喬木與灌木樹種可塑性指數(shù)無顯著差異(圖2)，均值分別為0.362和0.356。喬木樹種間可塑性指數(shù)無顯著差異，其中CP的可塑性指數(shù)最小，僅為0.314；灌木樹種僅EJ與WS、CS、FS、AT，BS與WS、CS、FS之間的可塑性指數(shù)差異顯著，EJ和BS作為僅有的2種常綠樹種可塑性指數(shù)較小，分別為0.309和0.289。

2.3 可塑性指數(shù)的季節(jié)動態(tài)

LA可塑性指數(shù)分布從5月中旬開始逐漸減小(圖3A)，到6月中旬出現(xiàn)1個極小值，此后逐漸增大，直至8月中旬出現(xiàn)最大值，于10月上旬回落到最小值；LDW可塑性指數(shù)最大值出現(xiàn)在8月中旬，最小值出現(xiàn)在6月中旬，9月初以后的波動漸趨穩(wěn)定，并向平均值收斂；SLA可塑性指數(shù)分布規(guī)律呈現(xiàn)出微弱的“波浪形”變化；LD可塑性指數(shù)最大值出現(xiàn)在10月中旬，最小值出現(xiàn)在8月中旬，8月中旬之前波動較大；LSI可塑性指數(shù)多分布于平均值兩側(cè)，季節(jié)波動趨勢不明顯；LWC可塑性指數(shù)呈現(xiàn)“近似單峰型”變化，峰值在9月；PDW可塑性指數(shù)無明顯的季節(jié)變化規(guī)律。

表2 葉片性狀可塑性指數(shù)的正態(tài)分布檢驗Table 2 Analysis of normal distribution of leaf traits plasticity index

表3 葉性狀可塑性季節(jié)動態(tài)的單因素方差分析Table 3 One-way ANOVAanalysisfor seasonal dynamics of leaf traits

注：CC紫荊，UP榆樹，GB銀杏，SO白丁香，MM西府海棠，UJ金葉榆，PP紫葉桃，CP山楂，WS紫藤，CS貼梗海棠，F(xiàn)S連翹，AT榆葉梅，LM金銀忍冬，SA紅瑞木，HS木槿，BS小葉黃楊，EJ冬青衛(wèi)矛。圖中相同字母表示在0.05水平下差異不顯著，不同小寫字母表示在0.05水平下差異顯著。圖2 不同生活型樹種平均可塑性指數(shù)Fig.2 The mean plasticity index of different life form species

3 結(jié)論與討論

表型可塑性是有機(jī)體適應(yīng)環(huán)境的主要機(jī)制之一，可塑性指數(shù)則是對可塑性大小的數(shù)值量化[19-20]，也是對表型可塑性變化范圍的精確定位。本研究采用表型變化范圍與最大值的比值來計算主要闊葉樹種的表型可塑性，研究發(fā)現(xiàn)：不同的葉性狀其可塑性存在明顯差異，PDW的可塑性最大，LWC的可塑性最小，性狀的可塑性指數(shù)差異與部分研究結(jié)果一致[21-25]。蘭州市主要闊葉綠化樹種不同葉性狀的差異化表達(dá)滿足植物表型可塑性Bradshaw-Sultan效應(yīng)理論[7]，即植物某些關(guān)鍵性狀的相對穩(wěn)定是以另外一些特征可塑性的升高為代價的，前者一般而言與植物適合度關(guān)系更為密切[26-28]。本研究中LWC的表型可塑性指數(shù)最小，說明不同植物在不同季節(jié)葉片含水率變化不大，也符合葉含水率或干物質(zhì)含量與植物適合度密切關(guān)系的事實[29]。

注：A.葉面積可塑性日序動態(tài);B.葉干重可塑性日序動態(tài);C.比葉面積可塑性日序動態(tài);D.葉密度可塑性日序動態(tài);E.葉形指數(shù)可塑性日序動態(tài);F.葉柄干重可塑性日序動態(tài);G.葉含水率可塑性日序動態(tài)。圖3 葉性狀可塑性的日序動態(tài)Fig.3 The daily sequence dynamic change of leaf traits

植物要忍耐復(fù)雜生境的變化，就需要充分利用空間異質(zhì)性并調(diào)節(jié)自身的功能性狀，本研究中，表型可塑性指數(shù)均值灌木<喬木，與J.M.G.Hudsonetal[9]、孟婷婷等[30]發(fā)現(xiàn)常綠和落葉灌木對環(huán)境變化的敏感性更高的結(jié)果相左，可能是同一生境下喬木占據(jù)更多空間，接受環(huán)境變化信息的來源廣泛，灌木常居存于喬木之下，生境變化相對滯后所致[31]。本研究中喬木紫荊的可塑性最大，小喬木山楂的可塑性最小，灌木中紫藤的可塑性最大，小葉黃楊和冬青衛(wèi)矛的可塑性較小。紫荊作為外來樹種，對蘭州劇烈的環(huán)境變化應(yīng)對能力尚顯不足，可塑性的增大既是增寬生態(tài)幅的必要措施，也是逐漸適應(yīng)環(huán)境而被馴化的必經(jīng)過程，山楂作為蘭州典型鄉(xiāng)土樹種之一，在歷久的環(huán)境變化中已逐漸適應(yīng)該地區(qū)小范圍內(nèi)異常氣候，因此可塑性變化范圍相對集中；紫藤因其萌蘗力強(qiáng)，在遇到干旱、高溫、凍害等極端天氣后可迅速調(diào)節(jié)生長狀態(tài)，可能會以新生葉的可塑性來應(yīng)對極端情況[26-27]，小葉黃楊和冬青衛(wèi)矛作為僅有的2種常綠樹種，葉片生命周期可達(dá)1～3 a，在相同時間內(nèi)常綠樹種和落葉樹種所積累的生產(chǎn)力不同[1-3,10,15,22]。此外，常綠樹種在冬季經(jīng)受不利生長環(huán)境的時間更長，為了在不利環(huán)境下減緩栓塞而確保葉片的水分運輸安全，常綠物種通常比落葉物種需具更強(qiáng)的抵御低溫或干旱的能力，這種生理機(jī)制有可能導(dǎo)致常綠樹種對環(huán)境引起的可塑性響應(yīng)更為劇烈[32]。

物候作為氣候與自然環(huán)境變化共同作用于植物體上的直接表現(xiàn)，反映了植物生命現(xiàn)象對環(huán)境變化的適應(yīng)和響應(yīng)[33-34]，對植物葉片的物候變化主要取決于降水和溫度[35]，LA、LDW、LD和SLA等性狀隨季節(jié)動態(tài)變化明顯，其余性狀稍顯不足。葉片性狀在生長季內(nèi)的變化各不相同，反映了不同系統(tǒng)發(fā)育背景相對應(yīng)的功能性狀，這也是構(gòu)成植物性狀多樣化的基礎(chǔ)。此外，不同葉性狀間變化并不同步，可能是性狀與葉片的功能差異或生理特性對氣候變化反應(yīng)的敏感性不同所致[33-38]。已有研究表明葉片密度與葉寬和展葉物候緊密相關(guān)，且葉壽命與葉功能間存在廣泛聯(lián)系[37-38]，但物候變化引起的環(huán)境差異如何進(jìn)一步影響葉片可塑性，其具體機(jī)制還需進(jìn)一步探討。此外，在園林綠化引種過程中應(yīng)適時選擇可塑性較大的樹種，以提高綠化樹種對異質(zhì)環(huán)境的應(yīng)變能力進(jìn)而改善成活狀態(tài)。