采伐脅迫對(duì)大興安嶺針闊混交林地表節(jié)肢動(dòng)物群落的長(zhǎng)期影響*

王 京 金嶼淞 黃勇杰 李慧仁 劉芳蕊 劉學(xué)爽 王立中 劉丹丹 林英華

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院濕地研究所 北京100091； 2.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040；3.大興安嶺農(nóng)業(yè)集團(tuán)公司農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院 加格達(dá)奇 165000)

大興安嶺位于歐亞大陸多年凍土帶南緣，是中國(guó)目前保存最完整、面積最大的原始寒溫帶明亮針葉林區(qū)，是我國(guó)東北松嫩平原、華北平原及內(nèi)蒙古呼倫貝爾草原的天然生態(tài)屏障，在防止凍土退化、維持土壤碳庫(kù)等方面具有重要作用和很高的保護(hù)價(jià)值(孫廣友等，2007)。以興安落葉松(Larixgmelinii)和白樺(Betulaplatyphylla)為主的針闊混交林是大興安嶺原生興安落葉松林被采伐或火燒等破壞后形成的一種結(jié)構(gòu)極不穩(wěn)定的過(guò)渡森林植被類型，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)比較脆弱，如繼續(xù)遭受破壞將改變大興安嶺地上植被分布格局(周以良， 1991)，對(duì)地下生態(tài)系統(tǒng)與凍土環(huán)境之間穩(wěn)定性關(guān)系產(chǎn)生重要影響(王增如等，2012)。

土壤動(dòng)物是地下生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵組成部分和生態(tài)系統(tǒng)演化的重要驅(qū)動(dòng)因子(Huhta, 2007)，在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量的轉(zhuǎn)換過(guò)程中發(fā)揮著重要作用(Haaseetal., 2008)。受多因素限制，目前土壤動(dòng)物群落多樣性研究多關(guān)注植被類型、土壤類型和土壤 pH 等變化的影響，這些研究雖表明地上部分變化對(duì)土壤動(dòng)物群落影響最大(Willigetal., 2011； Gongalskyetal., 2013)，但因研究較多采用基于離散樣本或混合組樣本，較少考慮土壤動(dòng)物之間，尤其是地表節(jié)肢動(dòng)物空間分布異質(zhì)性，低估了棲息生境特征、干擾對(duì)土壤動(dòng)物的影響(Bennieetal., 2015)，而無(wú)法反映土壤生物在生態(tài)系統(tǒng)中的功能性作用和對(duì)生態(tài)系統(tǒng)變化的反饋?zhàn)饔?Bardgettetal., 2014)。因此，本研究選取大興安嶺松嶺林區(qū)重度采伐跡地為研究區(qū)域，基于地統(tǒng)計(jì)學(xué)采樣方法，采集20 m×20 m尺度下地表節(jié)肢動(dòng)物，從群落多樣性與生態(tài)位角度，分析采伐脅迫下大興安嶺針闊混交林地表節(jié)肢動(dòng)物群落變化與分布特征，為進(jìn)一步研究土壤動(dòng)物促進(jìn)大興安嶺針闊混交林寒溫帶針葉林恢復(fù)與重建提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于大興安嶺松嶺林區(qū)，地理坐標(biāo)為123°23′29″—125°50′07″E，50°09′16″—51°23′48″N。屬低山丘陵地貌，海拔500～800 m。氣候?qū)俸疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均溫度-3 ℃。≥10 ℃年積溫1 400～1 600 ℃，年日照時(shí)數(shù)2 500 h，無(wú)霜期90～100天。年均降雨量為415～500 mm，主要集中在7—8月，占全年總降水量的48.9%。地帶性土壤是典型的棕色針葉林土。植物組成以東西伯利亞植物區(qū)系成分為主，地帶性植被是寒溫帶針葉林，樹(shù)種組成以興安落葉松為單種優(yōu)勢(shì)種(周以良， 1991)。

2 研究方法

2.1 樣地選擇 根據(jù)研究區(qū)近50年森林采伐數(shù)據(jù)，選擇受重度采伐干擾(采伐比例50%～90%)的興安落葉松-白樺針闊混交林為研究對(duì)象。選擇10～15年重度采伐跡地(簡(jiǎn)稱A)、30年以上重度采伐跡地(簡(jiǎn)稱B)為研究樣地，并選擇鄰近無(wú)干擾天然次生混交林為對(duì)照樣地(簡(jiǎn)稱CK)。樣地基本情況見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)域基本概況Tab.1 Basic situation of the three types of plots

2.2 研究方法 1) 樣方設(shè)置與主要環(huán)境因子調(diào)查 重度采伐A、B以及CK區(qū)域內(nèi)，選擇植被類型和地形條件較為一致的區(qū)域，分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣方，每個(gè)樣方間距至少20 m，共計(jì)9個(gè)樣方。每樣方按2 m×2 m劃分為100個(gè)網(wǎng)格，為避免邊緣效應(yīng)，在18 m×18 m范圍內(nèi)布設(shè)陷阱并采集土壤樣品，共計(jì)81個(gè)樣點(diǎn)。均勻選取其中9個(gè)點(diǎn)，分別采用EC-350溫濕度儀與測(cè)量尺現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量地表土壤溫度、地表凋落物厚度。土鉆法采集樣地0～20 cm土壤樣品，每個(gè)交叉點(diǎn)取3～5鉆，混合均勻、剔除可見(jiàn)植物殘?bào)w與石塊等，放入自封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，部分土壤樣品采用烘干法測(cè)定土壤含水量，部分土壤自然風(fēng)干后采用重鉻酸鉀法測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)含量。

2) 地表土壤動(dòng)物采集與鑒定 2017年6月初和8月底，采用陷阱法收集地表土壤節(jié)肢動(dòng)物，即將置入體積分?jǐn)?shù)為30%的乙醇溶液的陷阱瓶(直徑65 mm，高90 mm)一次性埋在2 m×2 m交叉處，瓶口與地表齊平，每個(gè)樣地共布設(shè)81個(gè)陷阱，2個(gè)月份共布設(shè)1 458個(gè)陷阱。7天后取回，帶回實(shí)驗(yàn)室，將捕獲土壤動(dòng)物放于體積分?jǐn)?shù)為75%的乙醇溶液中保存。地表節(jié)肢動(dòng)物除幼蟲(chóng)及個(gè)別類群外，均根據(jù)文獻(xiàn)鑒定到屬(馮鐘琪著， 1990；尹文英， 1998；殷綏公等，2013)。地表節(jié)肢動(dòng)物大小依其食物分解過(guò)程中的作用劃分(Swiftetal., 1979)。營(yíng)養(yǎng)功能群依其食性劃分。

2.3 數(shù)據(jù)分析 1) 地表節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量等級(jí)劃分 節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量占全部捕獲量10%以上的為優(yōu)勢(shì)類群，介于1%～10%之間為常見(jiàn)類群，介于0.1%～1%之間為稀有類群，0.1%以下的為極稀有類群。本文將優(yōu)勢(shì)類群與常見(jiàn)類群歸為主要類群。

群落相似性分析采用Jaccard系數(shù)進(jìn)行計(jì)算：q=c/(a+b-c)。式中，q為相似性系數(shù)，c為2個(gè)群落共有的類群數(shù)，a和b分別為群落A、群落B的類群數(shù)。

為反映采伐脅迫對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響，以研究區(qū)域主要地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)位重疊值矩陣為基礎(chǔ)，通過(guò)組間平均聚類方法分析主要地表節(jié)肢動(dòng)物類群對(duì)環(huán)境資源利用的相似性?；贐ray-curtis相似性系數(shù)，采用主坐標(biāo)分析(principal co-ordinates analysis，PCoA)進(jìn)一步分析不同采伐跡地地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成的相似性或差異，偏冗余分析方法(partial redundancy analysis，pRDA)分析采伐時(shí)間、凋落物厚度、地表溫濕度以及土壤有機(jī)質(zhì)與pH對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響。

為降低各變量間的異質(zhì)性，將各變量進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)化后進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)后，采用雙因素方差分析方法分析采樣時(shí)段與采伐脅迫對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物動(dòng)物群落的影響，LSD檢驗(yàn)法對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落顯著性進(jìn)行多重比較。以上分析通過(guò)SPSS 16.00和Canoco 5.03完成。

3 結(jié)果與分析

3.1 地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成 采樣時(shí)段，共采集地表土壤節(jié)肢動(dòng)物78 924頭，隸屬6綱16目70科109類94屬，未鑒定出一屬。其中大型土壤節(jié)肢動(dòng)物29 169頭，屬于4綱14目52科63屬，其中鋪道蟻屬(Tetramorium)為優(yōu)勢(shì)類群，稀有與極稀有類群占大型土壤節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的14.21%。采集中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物49 755頭，隸屬2綱2目18科28屬，棘跳屬(Onychiurus)、球角跳屬(Hypogastrura)和小圓跳屬(Sminthurinus)3屬為優(yōu)勢(shì)類群，稀有與極稀有類群占中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)的5.33%。研究區(qū)CK地表節(jié)肢動(dòng)物66科102屬26 858頭，其中大型節(jié)肢動(dòng)物49科75屬11 274頭，中小型節(jié)肢動(dòng)物17科27屬15 584頭，其優(yōu)勢(shì)類群是鋪道蟻屬、棘跳屬、球角跳屬；A地表節(jié)肢動(dòng)物59科89屬30 111頭，未鑒定一類，其中大型節(jié)肢動(dòng)物44科65屬10 179頭，中小型節(jié)肢動(dòng)物15科24屬19 932頭，其優(yōu)勢(shì)類群是鋪道蟻屬、棘跳屬、小圓跳屬、球角跳屬；B地表節(jié)肢動(dòng)物56科85屬21 955頭，其中大型節(jié)肢動(dòng)物40科61屬7 716頭，中小型節(jié)肢動(dòng)物16科24屬14 239頭，其優(yōu)勢(shì)類群是鋪道蟻屬、棘跳屬、小圓跳屬、長(zhǎng)跳屬(Entomobrya)。主要地表節(jié)肢動(dòng)物組成見(jiàn)表2。

研究區(qū)域地表節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)類型群主要包括植食性、捕食性、菌食性、腐食性和雜食性，其中植食性動(dòng)物占有相對(duì)較大的比例(32.43%)，其次是捕食性(21.62%)，菌食性所占的比例最少(11.71%)。方差分析顯示，地表節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群受采伐時(shí)間與采樣時(shí)段影響(P<0.05)，但A與B地表節(jié)肢動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)功能群組成差別不顯著(P>0.05)；不同營(yíng)養(yǎng)功能群之間個(gè)體數(shù)變化顯著(P<0.000)，其中采伐脅迫下地表節(jié)肢動(dòng)物菌食性功能類群減少，且6月菌食性功能類群明顯大于8月菌食性功能類群(P<0.05)；雜食性功能類群個(gè)體數(shù)減少(P<0.000)，但6月與8月差異不明顯(P>0.05)。

3.2 地表節(jié)肢動(dòng)物群落分布與多樣性 數(shù)據(jù)顯示，地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體總數(shù)與類群總數(shù)大小分別是：A>CK>B，CK>A>B(表 2)；地表大型節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)大小分別是：CK>A>B，CK>A>B，地表中小型節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)大小分別是：A>CK>B，CK>B>A，顯示地表節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)隨著采伐年限增加而減少。方差分析顯示，地表節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)與大型節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)受采伐脅迫時(shí)段影響顯著(P<0.05)，但不同采伐跡地間地表節(jié)肢動(dòng)物類群沒(méi)有顯著差異性(P>0.05)。

表2 采伐脅迫下地表節(jié)肢動(dòng)物主要群落組成①Tab.2 The majority composition of ground-dwelling arthropods at disturbance of deforestation

研究時(shí)段，6月、8月地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)與類群總數(shù)大小均為A>CK>B，CK>A>B，但6月地表大型節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)大小均為CK>A>B，8月大小分別是B>A>CK、CK>A=B；6月地表中小型節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)與類群數(shù)大小分別是A>B>CK、CK>A>B，8月與地表節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)與類群總數(shù)一致(表2)。地表中小型節(jié)肢動(dòng)物類群數(shù)受采伐與采樣時(shí)段影響顯著，且A地表中小型節(jié)肢動(dòng)物明顯高于其他兩者類型樣地(P<0.05)；地表大型節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)受采樣時(shí)段影響顯著，6月地表中小型節(jié)肢動(dòng)物明顯高于8月(P<0.05)。

采伐脅迫下，群落多樣性指數(shù)H′大小依次是A(2.820 9±0.177 7)>B(2.812 4±0.057 7)>CK(2.403 4±0.111 7)，Js依次是B(0.659 2±0.018 0)>A(0.656 8±0.042 1)>CK(0.543 0±0.014 8)，C依次是CK(0.199 0±0.017 1)>A(0.114 8±0.040 8)>B(0.098 2±0.010 4)，僅大型節(jié)肢動(dòng)物C指數(shù)與群落H′指數(shù)變化相一致，即CK>B>A。采樣時(shí)段，僅地表大型節(jié)肢動(dòng)物H′指數(shù)、Js指數(shù)與群落H′指數(shù)變化相同(表2)。H′指數(shù)受采伐脅迫影響顯著(P<0.05)，其中CK樣地H′指數(shù)均明顯小于A、B(P<0.05)，但A、B間H′指數(shù)差異不顯著(P>0.05)，反映地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性對(duì)采伐脅迫響應(yīng)一致；采樣時(shí)段，6月地表中小型節(jié)肢動(dòng)物H′指數(shù)、Js指數(shù)明顯大于8月，6月地表中小型節(jié)肢動(dòng)物C指數(shù)明顯小于8月(表2)，反映采伐脅迫、采樣時(shí)段對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性影響不一致。

Jaccard系數(shù)(q)顯示(表3)，研究區(qū)域地表節(jié)肢動(dòng)物q值均為qA-B>qA-CK>qB-CK，反映A、B間地表節(jié)肢動(dòng)物群落共有種較多，而B(niǎo)、CK間地表節(jié)肢動(dòng)物群落共有種較少。研究時(shí)段，6月與8月份地表節(jié)肢動(dòng)物群落間q變化不一致，其中6月地表節(jié)肢動(dòng)物、大型節(jié)肢動(dòng)物以及中小型節(jié)肢動(dòng)物均為：qA-B>qA-CK>qB-CK，而8月地表節(jié)肢動(dòng)物、大型節(jié)肢動(dòng)物以及中小型節(jié)肢動(dòng)物分別是qA-B>qB-CK>qA-CK、qB-CK>qA-B>qA-CK、qA-B>qA-CK=qB-CK，顯示A、B間地表節(jié)肢動(dòng)物、大型節(jié)肢動(dòng)物以及中小型節(jié)肢動(dòng)物群落共有種類多，而A、B與CK地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成共有種整體變化較大，因而具有較高的異質(zhì)性，表明地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成主要受采伐脅迫時(shí)段的影響，且采伐影響具有長(zhǎng)期性。

表3 采伐脅迫下地表節(jié)肢動(dòng)物共有類群數(shù)/群落相似性指數(shù)Tab.3 The same group and similarity among ground-dwelling arthropods under disturbance of deforestation

3.3 主要地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊指數(shù) 從表4可知，常見(jiàn)地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)位寬度值為0.102 3～0.872 4，其中：CK與A地表等節(jié)跳屬、小圓跳屬、長(zhǎng)跳屬明顯低于B(P<0.05)，從數(shù)值上看，B鱗長(zhǎng)跳屬明顯高于A，略低于CK；A地表異絨螨屬明顯小于CK和B(P<0.05)、A和B佐蛛屬明顯小于CK(P<0.05)，而B(niǎo)地表步甲屬則明顯大于CK和A(P<0.05)；A地表弓奧甲螨屬明顯小于CK、B(P<0.05)；CK地表紅螯蛛屬、鱗跳屬明顯大于采伐跡地(P<0.05)，而A地表紅螯蛛屬明顯小于B(P<0.05)，B地表脊胸隱翅蟲(chóng)屬明顯大于A(P<0.05)；A地表小蕈甲屬明顯大于B，且CK大于B(P<0.05)，顯示采伐脅迫對(duì)地表常見(jiàn)類群生態(tài)位寬度影響不一致。

Petraitis普通生態(tài)位重疊指數(shù)大小順序依次為A>B>CK(表4)，顯示采伐脅迫下，A地表主要節(jié)肢動(dòng)物可利用資源最多，而CK地表節(jié)肢動(dòng)物可利用資源較少。與CK相比，采伐跡地地表節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)作用不明顯，競(jìng)爭(zhēng)利用相似資源現(xiàn)象變?nèi)酰cCK差異不顯著(P>0.05)。

基于組間平均值聚類分析顯示，采伐脅迫下地表主要類群分布格局發(fā)生改變(圖1)，除毛蟻屬、齒棘圓跳屬、弓奧甲螨屬和棘跳屬與其他主要類群外，生態(tài)位重疊指數(shù)均發(fā)生顯著改變(P<0.05)，相似或相近營(yíng)養(yǎng)功能團(tuán)類群因可利用資源限制，重新選擇適宜生境而改變其分布，均形成3個(gè)不同的相似類群，其中：CK第Ⅰ類包括毛蟻屬、異絨螨屬、蟻屬、齒棘圓跳屬、小圓跳屬、紅螯蛛屬，以植食類、雜食類為主；第Ⅱ類包括步甲屬、鱗跳屬、鋪道蟻屬、鉤圓跳屬、棘跳屬，以捕食類、菌食類為主；其他為第Ⅲ類，以捕食類、雜食類與腐食性為主。A第Ⅰ類包括小圓跳屬、異絨螨屬、小蕈甲屬、弓背蟻屬、毛蟻屬、安蛛屬，以植食類、腐食類為主；第Ⅱ類包括鋪道蟻屬、弓奧甲螨屬、鱗長(zhǎng)跳屬、棘跳屬、等節(jié)跳屬、小甲螨屬、步甲屬、葉蟬屬、脊胸隱翅蟲(chóng)屬、鱗跳屬，以捕食類、雜食類為主；其他為第Ⅲ類，以捕食類、雜食類與菌食性為主。B第Ⅰ類包括紅螯蛛屬、異絨螨屬、小蕈甲屬、毛蟻屬、葉蟬屬、齒棘圓跳屬、婪步甲屬、安蛛屬、弓奧甲螨屬，以植食類、腐食類為主； 第Ⅱ類包括等節(jié)跳屬、小甲螨屬、佐蛛屬、步甲屬、蟻屬、長(zhǎng)跳屬，以雜食類、植食類為主；其他為第Ⅲ類，以捕食類、雜食類與菌食類為主。

表4 地表主要節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)位與生態(tài)位重疊指數(shù)①Tab.4 The niche breadth and niche overlap of majority ground-dwelling arthropods

圖1 基于組間平均值的主要地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)位重疊指數(shù)聚類分析(圖中編號(hào)與表2相同)Fig.1 Dendrogram for between-groups linkage of niche overlap of majority ground-dwelling arthropods(The No. of figure is the same to Tab.2)

3.4 采伐脅迫對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落的影響 基于Bray-curtis相似性系數(shù)的主坐標(biāo)分析(PcoA)(圖2)顯示， PcoA1與PcoA2分別解釋了地表節(jié)肢動(dòng)物群落變化的41.29%和20.41%。PcoA1主要反映隨時(shí)間變化，PcoA2主要反映CK與A、B間的差異性。其中6月A與B部分重疊，8月A與B部分重疊，顯示A、B內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成相似，表明10～15年與30年以上重度采伐脅迫對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落影響相一致，而CK與A、B明顯分開(kāi)，即CK內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成與A、B內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成不同，顯示隨著采伐跡地地上植被自然恢復(fù)，但采伐跡地與天然次生林地表節(jié)肢動(dòng)物群落差異性依然存在。

圖2 采伐跡地地表節(jié)肢動(dòng)物群落主坐標(biāo)分析Fig.2 Principal co-ordinate analysis (PcoA) of ground-dwelling arthropods community

圖3 采伐跡地地表節(jié)肢動(dòng)物與環(huán)境因子冗余分析Fig.3 Partitioning of RDA analysis for ground-dwelling arthropods community and environmental factors

偏冗余分析(圖3)顯示，采伐時(shí)間、凋落物厚度、地表溫濕度以及土壤有機(jī)質(zhì)含量/pH共同解釋了地表節(jié)肢動(dòng)物群落變化的69.30%(F=4.1，P=0.002)，其中：采伐時(shí)間，凋落物厚度、地表溫濕度以及土壤有機(jī)質(zhì)含量/pH分別解釋了2.1%(F=0.8，P=0.704)、36.3%(F=4.30，P=0.004)和6.1%(F=1.1，P=0.32)；而采伐時(shí)間與凋落物厚度、地表溫濕度共同解釋了6.3%，凋落物厚度、地表溫濕度與土壤有機(jī)質(zhì)含量/pH共同解釋10.5%，采伐時(shí)間與土壤有機(jī)質(zhì)含量/pH共同解釋8.3%，表明地表節(jié)肢動(dòng)物群落主要受凋落物、地表溫濕度的影響。

4 討論

地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)主要受環(huán)境因子，如地表溫濕度、凋落物性質(zhì)以及生境小氣候因素等影響而呈現(xiàn)出群落組成與分布不均衡等現(xiàn)象(Badejoetal., 2006)。森林采伐，尤其是重度采伐，因改變了地表水熱條件分配以及地上植被的多樣性(谷加存等，2006)，而對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落產(chǎn)生影響(Milleretal., 2007)。研究發(fā)現(xiàn)，受地表濕度的影響，一些濕生地表小型土壤節(jié)肢動(dòng)物，如彈尾類的球角跳屬、小圓跳屬、長(zhǎng)跳屬、異絨螨屬、鋪道蟻屬、佐蛛屬等個(gè)體數(shù)量偏高(Xuetal., 2012)。

群落多樣性分析顯示，由于一些地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量偏多，如鉤圓跳屬、棘跳屬，且分布不均勻，優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象明顯，導(dǎo)致其C指數(shù)偏高，H′指數(shù)偏低(表1)。研究時(shí)段，地表節(jié)肢動(dòng)物群落總H′指數(shù)與總Js指數(shù)變化趨勢(shì)一致，且均存在顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，其中中小型土壤動(dòng)物呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=0.991)，而大型土壤動(dòng)物呈明顯的正相關(guān)關(guān)系(r=-0.974)，顯示研究區(qū)域地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成相對(duì)簡(jiǎn)單，且在一定的尺度上，Js指數(shù)對(duì)研究區(qū)域地表節(jié)肢動(dòng)物群落的H′指數(shù)的校正能獲得較為一致的結(jié)果(林英華等，2015)。分析發(fā)現(xiàn)，采伐跡地地上植被經(jīng)過(guò)10至30年以上的自然恢復(fù)后，兩者地表節(jié)肢動(dòng)物群落共有類群明顯高于天然次生林與重度采伐跡地地表節(jié)肢動(dòng)物群落共有類群數(shù)，且其相似性指數(shù)最大，這與主坐標(biāo)分析(PcoA)分析的A、B內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成相似、CK與A、B內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成相異性一致，表明采伐脅迫對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物群落影響具有長(zhǎng)期性。

地表節(jié)肢動(dòng)物對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力與其生態(tài)位相關(guān)，地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)位寬度變化能夠反映環(huán)境資源可利用的現(xiàn)狀，生態(tài)位寬度指數(shù)越大，資源譜可利用的食物資源越多(簡(jiǎn)尊吉等，2017)。本研究發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)類群如球角跳屬、長(zhǎng)跳屬、棘跳屬、鋪道蟻屬具有較大的生態(tài)位，其生態(tài)位寬度均大于0.80以上，但重度采伐干擾后，異絨螨屬、齒棘圓跳屬、鉤圓跳屬生態(tài)位寬度變窄，而小甲螨屬、等節(jié)跳屬、棘跳屬、小圓跳屬、長(zhǎng)跳屬因生態(tài)位寬度變大而出現(xiàn)生態(tài)位重疊(表4)，呈現(xiàn)生態(tài)學(xué)特征相似的現(xiàn)象(Lingbeeketal.,2017)。隨著采伐跡地自然恢復(fù)，尤其是采伐跡地地表凋落物厚度以及地表溫濕度改變，部分?jǐn)U散能力強(qiáng)的節(jié)肢動(dòng)物因其生態(tài)位寬度增大而增加(Tsiafoulietal., 2005)，如步甲屬、紅螯蛛屬、等節(jié)跳屬、棘跳屬、小甲螨屬、長(zhǎng)跳屬等，但個(gè)別類群，如小蕈甲屬生態(tài)位寬度變窄(表4)，地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)相似型減弱，重新選擇適宜生境而改變其分布(圖1)。本研究發(fā)現(xiàn)，采伐脅迫下不同類群之間生態(tài)位重疊指數(shù)變化幅度較大，如CK、A與B中小型節(jié)肢動(dòng)物鉤圓跳屬、棘跳屬、鱗跳屬、鱗長(zhǎng)跳屬彼此之間的生態(tài)位重疊指數(shù)分別為0.194 5～0.834 6、0.136 9～0.861 9和0.156 2～0.876 9；大型節(jié)肢動(dòng)物鋪道蟻屬生態(tài)位重疊指數(shù)則分別為0.000 0 ～0.728 9、0.000 0～0.570 2和0.000 0～0.743 9；雖然研究區(qū)域普通生態(tài)位重疊指數(shù)則偏低，如A、B 重疊指數(shù)分別為0.066 5、0.089 0，但仍高于CK，反映出重度采伐跡地自然恢復(fù)中地表節(jié)肢動(dòng)物各物種利用資源共性仍然較差(Korboulewskyetal., 2016)，但一些地表節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)隨著自然恢復(fù)發(fā)生改變，如鱗長(zhǎng)跳屬、小圓跳屬、長(zhǎng)跳屬個(gè)體數(shù)量增加，鋪道蟻屬、異絨螨屬個(gè)體數(shù)減少(表2)。

地表節(jié)肢動(dòng)物既是敏感反映環(huán)境變化的環(huán)境指示物，也是監(jiān)測(cè)特定環(huán)境變量變化的生態(tài)指示物(Gerlachetal.,2013)。本研究發(fā)現(xiàn)，常見(jiàn)類群中的螞蟻、蜘蛛與蜱螨類個(gè)體數(shù)對(duì)采伐干擾與采樣時(shí)段反映敏感(P<0.05)，但采伐脅迫對(duì)濕生小型地表節(jié)肢動(dòng)物的影響不一致，如長(zhǎng)跳屬、等節(jié)跳屬、小圓跳屬等地表常見(jiàn)小型節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)隨采伐年限呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)(P<0.05)，且6月等節(jié)跳屬個(gè)體數(shù)明顯高于8月(P<0.001)；優(yōu)勢(shì)類群球角跳屬則因采伐干擾出現(xiàn)遞減(P<0.01)，與彈尾類等小型節(jié)肢動(dòng)物類群變化趨勢(shì)相一致(Birdetal., 2004)，顯示采伐脅迫對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物影響具有長(zhǎng)期性(SiiraPietik?inenetal., 2009)，與Tizado等(2016)研究的不同分類水平的陸生節(jié)肢動(dòng)物是生態(tài)恢復(fù)的生物指示物相一致，因此可通過(guò)螞蟻、彈尾蟲(chóng)等地表節(jié)肢動(dòng)物變化監(jiān)測(cè)采伐跡地植被恢復(fù)狀況(Costantinietal., 2016)。

陷阱法因其簡(jiǎn)單有效而成為判斷地表節(jié)肢動(dòng)物活動(dòng)能力和豐度的標(biāo)準(zhǔn)方法(Southwood, 1978)。本研究為避免地表異質(zhì)性對(duì)地表節(jié)肢動(dòng)物種類和組成的影響(Melbourne, 1999)，在20 m×20 m樣方內(nèi)，剔除邊界，在2 m×2 m 交叉點(diǎn)均勻布設(shè)陷阱81個(gè)，并延長(zhǎng)至168 h(7天)取樣。研究時(shí)段捕獲的彈尾蟲(chóng)17屬24 062頭，螞蟻4屬10 350頭，甲蟲(chóng)29屬3 474頭，與Darren等(2001)陷阱法采集較多節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)是螞蟻和甲蟲(chóng)、距離越大捕獲的類群數(shù)越多不一致，這與彈尾蟲(chóng)和蜱螨類是森林凋落物層優(yōu)勢(shì)類群，且高緯度中小型節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體數(shù)量最多相一致(林英華等，2009)。近年來(lái)，陷阱法被廣泛應(yīng)用于地表節(jié)肢動(dòng)物生態(tài)學(xué)等相關(guān)研究，相對(duì)于大型節(jié)肢動(dòng)物，一些種類多、分布廣、活動(dòng)范圍小的地表節(jié)肢動(dòng)物，尤其是中小型節(jié)肢動(dòng)物，因獲得豐度與其活動(dòng)范圍和活動(dòng)密度相關(guān)，雖然本研究通過(guò)均勻布點(diǎn)并增加陷阱的數(shù)量與放置時(shí)間，避免了Ward等(2001)研究中陷阱間距與地表節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量偏差，但未來(lái)仍需對(duì)該方法進(jìn)行深入研究。

5 結(jié)論

采伐脅迫改變了地表節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)與多樣性。與天然次生混交林相比，地表節(jié)肢動(dòng)物類群隨采伐年限顯著減少，Shannon-Wiener指數(shù)(H′)與Pielou均勻性指數(shù)(Js)顯著提高。部分常見(jiàn)類群生態(tài)位寬度因采伐脅迫發(fā)生明顯改變，部分類群之間生態(tài)位重疊指數(shù)變化幅度較大，但普通生態(tài)位重疊指數(shù)偏低。

采伐脅迫能夠?qū)Φ乇砉?jié)肢動(dòng)物群落產(chǎn)生長(zhǎng)期性的影響。PcoA分析表明，10～15年與30年以上重度采伐脅迫跡地地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成相似，與天然次生林內(nèi)部地表節(jié)肢動(dòng)物群落組成存在較大的差異，采伐跡地地表節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性差異不顯著。地表節(jié)肢動(dòng)物群落主要受凋落物、地表溫濕度的影響。未來(lái)需要進(jìn)一步探究地表常見(jiàn)節(jié)肢動(dòng)物，如螞蟻、彈尾類等對(duì)采伐脅迫等外界干擾生物指示物作用，從而為監(jiān)測(cè)和科學(xué)評(píng)估人類干擾活動(dòng)對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)功能的影響提供依據(jù)。