科爾沁沙地防護(hù)林主要樹種的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分布特征

王 凱 宋 琪 張日升 張大鵬 孫 菊

(1. 遼寧工程技術(shù)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院 阜新123000; 2. 遼寧省沙地治理與利用研究所 阜新123000; 3. 中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所 沈陽(yáng)110016)

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要碳匯，對(duì)全球碳循環(huán)起著重要調(diào)節(jié)和平衡作用(Dixonetal., 1994)。森林植物光合作用和呼吸作用的平衡影響碳循環(huán)過(guò)程，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(nonstructural carbohydrate, NSC)是樹木光合作用與呼吸作用的中間產(chǎn)物，其作為碳供需平衡關(guān)系的結(jié)果，可表明樹木碳供給與消耗間差值的量化； 絕大多數(shù)光合產(chǎn)物先以NSC的形式運(yùn)輸或存儲(chǔ)起來(lái)，在需要時(shí)再用于新組織構(gòu)建和碳代謝(Wangetal., 2018)。NSC主要由可溶性糖及淀粉構(gòu)成，二者占其總量的90%以上(Hochetal., 2003)?？扇苄蕴鞘翘妓衔镞\(yùn)輸和利用的主要形式，而淀粉是碳水化合物重要的儲(chǔ)存形式； 二者在樹木體內(nèi)的分布是動(dòng)態(tài)變化，在一定程度上調(diào)節(jié)著碳供需關(guān)系，改變碳代謝水平(Furzeetal., 2019)。因而，NSC及其組分含量和分布格局能反映樹木的生長(zhǎng)狀況與適應(yīng)策略。

由于氣候、生境及立地條件等差異，不同樹種為適應(yīng)生存環(huán)境，其體內(nèi)形成特定的NSC分配格局，在生長(zhǎng)過(guò)程中承擔(dān)碳的緩沖或儲(chǔ)備等作用(成方妍等, 2016)。針葉樹將更多可溶性糖分配到根系，而闊葉樹更多地分配到地上部分(王凱等, 2017)，如蒙古櫟(Quercusmongolica)將淀粉主要儲(chǔ)存于樹干(于麗敏等, 2011)，而濕地松(Pinuselliottii)主要分配到根系(Gholzetal., 1991)； 內(nèi)蒙古高原白樺(Betulaplatyphylla)葉片NSC含量高于樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)(上官淮亮等, 2019)，黑龍江帽兒山地區(qū)蒙古櫟樹干NSC含量高于興安落葉松(Larixgmelinii)和紅松(Pinuskoraiensis)(于麗敏等, 2011)。NSC的器官分布既與遺傳特性有關(guān)，又受環(huán)境變化影響(Maskovaetal., 2017)。研究植物NSC及其組分含量的分配規(guī)律，有助于了解植物生活史策略、群落結(jié)構(gòu)和進(jìn)化策略等。目前，生態(tài)學(xué)中諸多熱點(diǎn)問題都可以從NSC含量變化的角度闡述，如樹木干旱死亡機(jī)制的碳饑餓假說(shuō)(McDowelletal., 2011)、樹木生長(zhǎng)的碳限制假說(shuō)(Korner, 2003)等。不同樹種NSC器官分配格局成為近年研究熱點(diǎn)(Furzeetal., 2019)。

科爾沁沙地是中國(guó)面積最大的沙地，其土壤含水量較低、養(yǎng)分貧瘠，生態(tài)環(huán)境惡劣(高亮等, 2016)。自20世紀(jì)50年代開始大量種植防風(fēng)固沙林，在防風(fēng)固沙、保護(hù)農(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)、防御自然災(zāi)害、保護(hù)水土資源、促進(jìn)經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面發(fā)揮著巨大作用(朱教君等, 2013)。然而，防護(hù)林近年來(lái)出現(xiàn)了不同程度的生長(zhǎng)問題，如樟子松發(fā)生衰退，小鉆楊(Populus)形成“小老樹”。研究不同樹種生長(zhǎng)特性及適應(yīng)能力，成為解決該問題的有效手段之一。以往研究集中于生長(zhǎng)性狀變化(王凱等, 2014)、水分利用特征(宋立寧等, 2017)、養(yǎng)分變化規(guī)律(Chenetal., 2004)、生理生態(tài)特性(周海燕, 2000)及營(yíng)林方案(吳雪瓊等, 2014)等方面，而碳分配特征研究報(bào)道較少。鑒于此，本研究以科爾沁沙地主要防護(hù)林樹種樟子松、油松(Pinustabulaeformis)、赤松(Pinusdensiflora)、白榆(Ulmuspumila)和小鉆楊(Populus×xiaozhuanica)為對(duì)象，分析各樹種不同器官的可溶性糖、淀粉及NSC含量的分配規(guī)律，探討不同樹種的NSC分配格局，為了解科爾沁沙地防護(hù)林主要樹種NSC分配特征及合理選擇造林樹種提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于遼寧省沙地治理與利用研究所的章古臺(tái)實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(122°32′E, 42°42′N)，屬科爾沁沙地東南部，該區(qū)年均氣溫6.82 ℃，極端最低溫-33.4 ℃，極端最高溫43.2 ℃； 多年平均降水量450 mm，多年平均潛在蒸發(fā)量1 590 mm，降水分布不均，主要集中在6—8月； 生態(tài)環(huán)境脆弱，氣候干旱，土壤類型為風(fēng)沙土。該地區(qū)已種植了大面積防護(hù)林，包括油松、赤松、樟子松、白榆、小鉆楊等樹種。

2 材料與方法

選取林齡成熟、常見經(jīng)營(yíng)密度的油松、赤松、樟子松、白榆和小鉆楊人工純林為研究對(duì)象。各樹種林分均栽植于當(dāng)時(shí)的荒草地上，起始立地條件基本一致。2017年8月，在各樹種林分建立20 m×20 m的樣地，進(jìn)行每木檢尺； 同時(shí)測(cè)量表層土壤含水量和土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷含量，基本情況見表1。各樣地均地形平坦，光照、溫度等立地條件基本相似。

在不同樹種樣地，分別隨機(jī)選擇3棵標(biāo)準(zhǔn)木，對(duì)每棵樹進(jìn)行葉、枝、干和根取樣。人工攀爬或高枝剪采集樹冠中上部長(zhǎng)勢(shì)良好的枝條，并摘取枝條上健康完整的葉片。對(duì)針葉樹(樟子松、赤松、油松)的枝條和葉片按生長(zhǎng)年齡分類，即區(qū)分出當(dāng)年生、1年生、2年生的葉或枝等。采用內(nèi)徑5 mm的生長(zhǎng)錐在南向胸高(離地面1.3 m)處鉆取深至髓心的樹芯3個(gè)作為樹干樣品。用挖掘法采集根系樣品，在距離標(biāo)準(zhǔn)木1 m以內(nèi)于東南西北方向挖掘后混合，并沖洗掉表面泥土，選取直徑<2 mm的細(xì)根作為樣品。每棵標(biāo)準(zhǔn)木采集到的葉、枝、干和根分別混合為1個(gè)重復(fù)，3棵標(biāo)準(zhǔn)木為3個(gè)重復(fù)。將所有采集的植物鮮樣運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，在烘箱內(nèi)120 ℃殺青30 min，然后65 ℃烘至恒質(zhì)量后粉碎過(guò)篩。采用改進(jìn)的苯酚濃硫酸法測(cè)定可溶性糖和淀粉含量(于麗敏等, 2011)，二者之和為NSC含量(NSC主要包括可溶性糖和淀粉，二者占總量的90%以上)。在每棵標(biāo)準(zhǔn)木周圍1 m內(nèi)隨機(jī)選取5個(gè)點(diǎn)(0～10 cm)混合為1個(gè)土樣，一部分存放于鋁盒用于測(cè)量土壤含水量； 另一部分放入布袋中帶回實(shí)驗(yàn)室，風(fēng)干、剔除雜質(zhì)后，研磨過(guò)0.25 mm土壤篩，用于測(cè)定土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量。土壤含水量采用烘干法，有機(jī)質(zhì)含量采用重鉻酸鉀外加熱氧化法測(cè)定，全氮含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定，全磷含量采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法測(cè)定(鮑士旦, 2000)。

表1 樣地概況Tab. 1 The basic situation of sample plots

采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)比較樹種和器官及其交互作用對(duì)可溶性糖、淀粉和NSC含量的影響； 對(duì)5個(gè)樹種不同器官間以及3個(gè)針葉樹不同葉齡及枝齡間的可溶性糖、淀粉及NSC含量的差異進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)，運(yùn)用Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多重比較。各器官可溶性糖、淀粉和NSC的變異系數(shù)=標(biāo)準(zhǔn)差/平均值×100%計(jì)算得出。所有數(shù)據(jù)均采用SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析，統(tǒng)計(jì)分析的顯著性α=0.05。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同樹種的NSC含量

由表2可知，科爾沁沙地主要樹種NSC及其組分含量較低。各樹種各器官的可溶性糖含量變化范圍為11.14～54.51 mg·g-1，淀粉相應(yīng)為12.05～19.18 mg·g-1，NSC相應(yīng)為25.46～73.69 mg·g-1。NSC在不同器官間的分配格局存在顯著差異(P<0.05)(表2)?？扇苄蕴呛蚇SC含量在各器官的大小順序?yàn)槿~>枝>根>干，淀粉含量為葉>枝>干>根。不同NSC組分在各器官中變異程度不同(表2)。可溶性糖含量在各器官的變異系數(shù)為干>根>枝>葉，淀粉含量變異系數(shù)為根>枝>葉>干，NSC含量變異系數(shù)為干>枝>根>葉。

3.2 不同樹種可溶性糖含量分布特征

樹種、器官及其交互作用對(duì)可溶性糖含量有顯著影響(表3)，各樹種可溶性糖含量在不同器官間的分布規(guī)律不同(圖1)?？扇苄蕴呛吭谡磷铀伞⒊嗨珊托°@楊各器官中的順序?yàn)槿~>枝>根>干； 油松為葉和枝>根>干，而葉與枝間無(wú)顯著差異(P>0.05)； 白榆為葉>枝>干>根。這與碳水化合物的生產(chǎn)、運(yùn)輸及利用有關(guān)。各器官間可溶性糖含量種間差異顯著(圖1)。葉可溶性糖含量在5個(gè)樹種間差異不顯著(P>0.05)(赤松顯著高于白榆除外)； 枝可溶性糖含量為針葉樹種(油松、赤松和樟子松)顯著(P<0.05)高于闊葉樹種(白榆和小鉆楊)； 干可溶性糖含量在闊葉樹種中較高，在針葉樹種中較低； 根可溶性糖含量油松>赤松和樟子松>小鉆楊>白榆。以上結(jié)果表明，針葉樹種與闊葉樹種的生長(zhǎng)速度及對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略不同。

表2 科爾沁沙地主要樹種不同器官間NSC含量①Tab. 2 NSC contents in different organs of main tree species in Horqin sandy land

表3 樹種和器官對(duì)NSC影響的雙因素方差分析Tab. 3 Two-way ANOVA on the effects of tree species and organ on NSC

圖1 可溶性糖含量在5個(gè)樹種不同器官的分布Fig.1 Soluble sugar contents in different organs of the five tree species不同大寫字母表示同一樹種不同器官間差異顯著(P<0.05)，不同小寫字母表示相同器官不同樹種間差異顯著(P<0.05)。 下同。Different capital letters in the same tree species indicate significant difference among different organs (P<0.05), and different lowercases in the same organ indicate significant difference among different tree species (P<0.05). The same below.

3.3 不同樹種淀粉含量分布特征

不同樹種和器官對(duì)淀粉含量有顯著影響(表3)。由圖2可知，油松淀粉含量在葉、枝和干中無(wú)顯著差異，均顯著高于根； 赤松淀粉含量在干中顯著大于其他器官，而葉、枝、根間無(wú)顯著差異； 樟子松淀粉含量在葉、枝、干、根分布呈逐漸降低趨勢(shì)； 白榆淀粉含量由大到小順序?yàn)槿~>根>干，而枝與葉和根無(wú)顯著差異； 小鉆楊淀粉含量為葉>枝和干，根與其他器官差異不顯著。這表明不同樹種淀粉的儲(chǔ)存器官不同，物質(zhì)與能量分配策略具有差異性。各器官淀粉含量在樹種間存在顯著差異(圖2)，葉淀粉含量表現(xiàn)為白榆>樟子松>油松，小鉆楊和赤松介于樟子松和油松之間； 枝淀粉含量在白榆中顯著高于其他樹種，而其他樹種間無(wú)顯著差異； 干淀粉含量為赤松>樟子松，而它們與油松、白榆和小鉆楊間無(wú)顯著差異； 根淀粉含量表現(xiàn)為闊葉樹種顯著高于針葉樹種。以上結(jié)果表明，各樹種的淀粉含量與生長(zhǎng)狀態(tài)有關(guān)，反映抗逆性的差異。

圖2 淀粉含量在5個(gè)樹種不同器官的分布Fig.2 Starch contents in different organs of the five tree species

3.4 不同樹種NSC含量分布特征

不同樹種和器官對(duì)NSC含量有顯著的交互作用(表3)。由圖3可知，5個(gè)樹種的NSC含量在葉和枝中較高，在干和根中較低。NSC含量的器官由大到小順序?qū)τ退蔀槿~和枝>根>干，赤松和白榆為葉>枝>干和根，樟子松和小鉆楊為葉>枝>根>干。這是NSC“就近分配”與“按需分配”的綜合結(jié)果。各器官NSC含量在不同樹種的分布不同(圖3)。葉NSC含量在5個(gè)樹種間無(wú)顯著差異； 枝NSC含量在小鉆楊中顯著低于其他樹種，在油松、赤松、樟子松和白榆間差異不顯著； 干NSC含量為白榆>赤松>樟子松，而油松和小鉆楊與赤松和樟子松差異不顯著； 根NSC含量在油松中最高，在樟子松中最低，它們與赤松、白榆和小鉆楊無(wú)顯著差異。以上結(jié)果表明，不同樹種的含量分布與生長(zhǎng)策略有關(guān)，反映各樹種碳獲取與支出間的平衡關(guān)系。

圖3 NSC含量在5個(gè)樹種不同器官的分布Fig.3 NSC contents in different organs of the five tree species

3.5 葉齡對(duì)NSC分布的影響

3個(gè)針葉樹種葉的可溶性糖、淀粉和NSC含量在葉齡間有明顯差異(圖4)。不同年齡葉片的可溶性糖和NSC含量在油松為2年>當(dāng)年>1年生葉，赤松為2年顯著高于當(dāng)年和1年生葉，樟子松為1年顯著高于當(dāng)年和2年生葉。這表明油松和赤松2年生葉可能作為主要碳獲取器官，而樟子松1年生葉可能作為主要碳獲取器官。油松和赤松在1年生葉淀粉含量最低，而樟子松在2年生葉中最低(圖4)，這說(shuō)明油松和赤松葉片形態(tài)建成緩慢。

圖4 3個(gè)針葉樹種不同年齡葉片NSC含量Fig.4 NSC contents in different age needles of the three coniferous species不同字母表示同一樹種不同葉齡間差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same species indicate significant difference among needle ages (P<0.05).

3.6 枝齡對(duì)NSC分布的影響

枝齡對(duì)3個(gè)針葉樹種的枝條可溶性糖、淀粉和NSC含量的影響程度不同(圖5)。油松和赤松可溶性糖、淀粉和NSC含量為當(dāng)年顯著高于1年和2年生枝，而1年與2年生枝無(wú)顯著差異。樟子松可溶性糖含量為2年顯著高于1年生枝，淀粉含量隨枝齡增加而逐漸降低，NSC含量為當(dāng)年顯著高于1年生枝，而它們與2年生枝無(wú)顯著差異。以上結(jié)果表明，相對(duì)于油松和赤松，樟子松枝條生長(zhǎng)速度更快，可更早地完成形態(tài)構(gòu)建。

圖5 3個(gè)針葉樹種不同年齡枝條NSC含量Fig.5 NSC contents in different age branches of the three coniferous species不同字母表示同一樹種不同枝齡間差異顯著(P<0.05)。Different letters in the same species indicate significant difference among branch ages (P<0.05).

4 討論

4.1 科爾沁沙地主要防護(hù)林樹種NSC含量特征

NSC含量可反映樹木整體的碳供應(yīng)狀況，體現(xiàn)樹木碳獲取和支出的平衡關(guān)系(Poorteretal., 2007)，是表征樹木存活及生長(zhǎng)能力的關(guān)鍵指標(biāo)。由于不同區(qū)域在太陽(yáng)輻射、溫度、水分、土壤養(yǎng)分等方面的差異，導(dǎo)致樹木NSC含量存在差異。本研究發(fā)現(xiàn)，科爾沁沙地主要防護(hù)林樹種葉片的可溶性糖、淀粉和NSC含量均值分別為54.51、19.18和73.69 mg·g-1，低于亞熱帶常綠闊葉林樹種(55.1、83.4和138.5 mg·g-1)(劉萬(wàn)德等, 2017)。光照減少(霍常富等, 2009)、溫度較低(孫清鵬等, 2002)及土壤干旱(王凱等, 2017)限制了碳獲取，可能是溫帶樹種葉片NSC及其組分含量低于亞熱帶樹種的原因。本研究還發(fā)現(xiàn)，科爾沁沙地5個(gè)主要防護(hù)林樹種葉片NSC含量低于小興安嶺地區(qū)喬木葉片(130.98 mg·g-1)(李娜妮等, 2016)。這可能是由于科爾沁沙地干旱少雨、土壤貧瘠，樹木體內(nèi)儲(chǔ)存NSC較低(鄭云普等, 2014)； 同時(shí)本研究對(duì)象為人工林，相比原始林或次生林，其林分結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，不利于樹木碳積累(張濤等, 2018)。

4.2 NSC分布的種間差異

本研究發(fā)現(xiàn)，針葉樹與闊葉樹可溶性糖含量在葉中相似，在枝和根中針葉樹高于闊葉樹，在干中針葉樹低于闊葉樹。這可能由于針葉樹新生枝木質(zhì)化程度較低，需要大量光合產(chǎn)物用于形態(tài)建成，導(dǎo)致枝中可溶性糖含量較高。針葉樹的根中可溶性糖含量更高，有利于增強(qiáng)呼吸代謝等生理活動(dòng)以提高吸水能力，這可能是針葉樹種更抗旱的原因之一(王凱等, 2014)。闊葉樹的樹干中可溶性糖含量更高，有利于提高滲透調(diào)節(jié)功能，便于水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸。如歐洲白樺(Betulapendula)樹干可溶性糖含量隨取樣點(diǎn)高度而增加(Piispanenetal., 2001)； 白樺和紫椴(Tiliaamurensis)樹干上部的可溶性糖含量更高(張海燕等, 2013)。這有利于保持光合產(chǎn)物在樹木體內(nèi)運(yùn)輸梯度的一致性(Salaetal., 2012)，可溶性糖有助于修復(fù)樹干上部栓塞(Woodruffetal., 2011)和水分向上運(yùn)輸。

白榆葉和枝中淀粉含量顯著高于其他4個(gè)樹種，這可能與闊葉樹的秋季落葉有關(guān)，其體內(nèi)需要積累大量淀粉以增強(qiáng)抗逆性及滿足來(lái)年新葉萌發(fā)需求(歐陽(yáng)明等, 2014)。小鉆楊在各器官中淀粉含量低于白榆，一方面可能由于白榆抗逆性較強(qiáng)，在體內(nèi)積累了更多淀粉； 另一方面在取樣時(shí)小鉆楊葉片蟲食現(xiàn)象普遍，很難找到無(wú)蟲眼的葉片，小鉆楊在葉片受損害后會(huì)采取調(diào)動(dòng)碳儲(chǔ)存等策略萌發(fā)新葉(陳志成等, 2016)，從而導(dǎo)致體內(nèi)儲(chǔ)存淀粉含量降低。研究還發(fā)現(xiàn)，闊葉樹的根淀粉含量高于針葉樹，這可能由于針葉樹為適應(yīng)干旱環(huán)境將根中淀粉更多轉(zhuǎn)化為可溶性糖(王凱等, 2017)。另外，5個(gè)樹種各器官的可溶性糖含量均高于淀粉含量，這可能因科爾沁沙地土壤含水量較低(0～40 cm土層為3% ～ 17%)(王凱等, 2014)，限制了樹木的碳投資，樹木需要更多可溶性糖調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢(shì)以維持正常生理代謝功能(Spannetal., 2008)。

本研究發(fā)現(xiàn)，科爾沁沙地5個(gè)樹種間的葉片NSC含量無(wú)顯著差異，這與于麗敏等(2011)對(duì)3種溫帶樹種(興安落葉松、蒙古櫟和紅松)的研究結(jié)果相似，支持生長(zhǎng)季中后期常綠和落葉樹種葉片NSC含量相近的特性(Hochetal., 2003)。這可能由于各樹種生長(zhǎng)的立地條件基本相似，在葉片碳獲取與支出達(dá)到平衡后可能具有相似的NSC含量。研究還發(fā)現(xiàn)，5個(gè)樹種間的細(xì)根NSC含量也無(wú)顯著差異，這表明主要的碳匯器官根系在維持生長(zhǎng)消耗與儲(chǔ)存間具有相近的NSC含量。這可能因處于相似生境的各樹種在對(duì)環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)中形成了碳源和碳匯器官間的一種碳平衡狀態(tài)。在其他地區(qū)樹種間是否具有相似規(guī)律，還有待于更廣泛研究。小鉆楊枝條NSC含量顯著低于其他4個(gè)樹種，這可能由于小鉆楊枝條較長(zhǎng)，生長(zhǎng)迅速，當(dāng)年生物量積累通常大于其他樹種(王安隆等, 2015)，而生長(zhǎng)稀釋作用導(dǎo)致小鉆楊枝中NSC含量相對(duì)較低。5個(gè)樹種間的根可溶性糖及淀粉含量差異顯著，而NSC含量無(wú)顯著差異，這說(shuō)明細(xì)根中可溶性糖與淀粉具有相互轉(zhuǎn)化的動(dòng)態(tài)平衡關(guān)系，以保證根系吸收水分和養(yǎng)分的功能。

4.3 不同器官間NSC分布的差異

可溶性糖作為樹木器官中活躍的碳儲(chǔ)存物質(zhì)，優(yōu)先投資于生長(zhǎng)旺盛的器官(吳雪瓊等, 2014)。同時(shí)可溶性糖作為碳水化合物運(yùn)輸及代謝的主要形式(張懿等, 2015)，在樹干中消耗以修復(fù)導(dǎo)管栓塞(Salleoetal., 2009)，在根系中消耗以吸收水分和養(yǎng)分，導(dǎo)致葉片和枝條中可溶性糖含量高于干和根。淀粉作為樹木體內(nèi)不活躍的碳儲(chǔ)存物質(zhì)，各樹種儲(chǔ)存淀粉的主要器官不同。本研究中，油松淀粉含量在葉、枝和干中儲(chǔ)存高于根，赤松主要儲(chǔ)存于樹干，樟子松在葉、枝、干、根中儲(chǔ)存逐漸減少，白榆在葉、枝和根中儲(chǔ)存高于樹干，小鉆楊在葉中儲(chǔ)存高于枝和干。5個(gè)樹種NSC含量在葉和枝中顯著高于干和根。葉片作為碳源具有較強(qiáng)的碳同化能力，距葉片較近的枝條優(yōu)先獲得NSC(Lacointeetal., 1993)。油松、樟子松和小鉆楊NSC含量在根中高于干，這可能由于根分配更多NSC以提高根系的吸水性適應(yīng)沙地生存環(huán)境，維持樹木生長(zhǎng)代謝需求； 同時(shí)根需要更多NSC支持根際微生物代謝活動(dòng)(印婧婧等, 2009)。

4.4 不同年齡葉片和枝條間NSC分布的差異

常綠針葉樹種具有多年生葉片，不同年齡葉片在光合能力、生長(zhǎng)速度、呼吸代謝等方面的差異(張小全等, 2000)導(dǎo)致NSC及其組分含量存在差異。如瑞士五針?biāo)?Pinuscembra)1年生葉NSC含量最高，光合能力更強(qiáng)，光合產(chǎn)物分配比例高于其他年齡葉片(Bazotetal., 2013)。本研究發(fā)現(xiàn)，3個(gè)針葉樹種葉片生長(zhǎng)規(guī)律存在差異性，樟子松1年生葉可能作為主要碳獲取器官，而油松和赤松2年生葉可能作為主要碳獲取器官。這可能由于針葉樹種葉片生長(zhǎng)緩慢，當(dāng)年生葉通常比較幼嫩，且光合能力不足； 隨生長(zhǎng)年限增加，葉片逐漸完成形態(tài)構(gòu)建(王文娜等, 2014)。油松和赤松1年生葉不僅需消耗淀粉供自身生長(zhǎng)發(fā)育，也要為當(dāng)年及2年生葉生長(zhǎng)提供能量； 而樟子松葉片生長(zhǎng)更快，2年生葉為當(dāng)年及1年生葉片迅速完成形態(tài)構(gòu)建提供大量的能量物質(zhì)，從而導(dǎo)致其淀粉含量下降。

張海燕等(2013)對(duì)溫帶12個(gè)樹種研究發(fā)現(xiàn)，新枝和老枝間可溶性糖、淀粉及NSC含量具有顯著的相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn)，油松和赤松當(dāng)年生枝生長(zhǎng)代謝旺盛、碳供給充足，隨枝齡增加，木質(zhì)化程度增強(qiáng)、碳分配減少； 同時(shí)老枝可能作為供給新枝形態(tài)構(gòu)建的碳源，也需消耗一部分NSC(Sch?deletal., 2009)。樟子松葉片生長(zhǎng)較快，同時(shí)凋落也較早(朱教君等, 2007)，1年生葉即完成形態(tài)構(gòu)建，導(dǎo)致分配到1年生枝的可溶性糖含量降低； 而2年生葉凋落前通常將能量物質(zhì)轉(zhuǎn)移回樹木體內(nèi)，導(dǎo)致2年生枝可溶性糖含量升高。

4 結(jié)論

科爾沁沙地防護(hù)林5個(gè)主要樹種的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物NSC含量較低，碳積累較少。各樹種的可溶性糖含量高于淀粉含量。針葉樹(油松、赤松和樟子松)的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物分配規(guī)律與闊葉樹(白榆和小鉆楊)不同。針葉樹的根可溶性糖含量顯著高于闊葉樹，以更利于根系吸收水分； 而闊葉樹的樹干可溶性糖含量高于針葉樹，以更利于水分長(zhǎng)距離運(yùn)輸。樟子松葉片形態(tài)建成較快，1年生葉可能為主要碳獲取器官，導(dǎo)致其初期生長(zhǎng)迅速； 油松和赤松葉片形態(tài)建成較慢，2年生葉可能為主要碳獲取器官，其初期生長(zhǎng)緩慢。若要迅速完成防護(hù)林建植過(guò)程，可選擇樟子松。白榆體內(nèi)儲(chǔ)備淀粉含量高于其他樹種，抗逆性較強(qiáng)，能更好適應(yīng)沙地干旱貧瘠生境。