斜紋夜蛾對不同寄主植物的取食和產卵選擇研究

叢勝波，王 玲，王金濤，許 冬，劉衛(wèi)國，萬 鵬，楊妮娜

(1.農業(yè)部華中作物有害生物綜合治理重點實驗室/農作物重大病蟲草害防控湖北省重點實驗室/湖北省農業(yè)科學院 植保土肥研究所，湖北 武漢 430064；2.湖北省植?？傉?，湖北 武漢 430070)

斜紋夜蛾[Spodopteralitura(Fabricius)]屬鱗翅目夜蛾科，是一種世界性分布的雜食性重要農業(yè)害蟲，在亞洲、歐洲及非洲均有分布[1]。斜紋夜蛾在我國的主要危害區(qū)分布于長江流域和黃河流域及南方各省。斜紋夜蛾寄主種類多，可為害99科290余種植物,包括棉花、大豆、紅薯、煙草、藕、果樹等[2-6]。近些年，隨著農業(yè)機械裝備和種植技術的日益更新，農作物栽培制度和種植格局發(fā)生了很大變化，斜紋夜蛾在田間的分布和危害呈現(xiàn)出新的規(guī)律，已上升為暴發(fā)性、頻發(fā)性的重要農業(yè)害蟲之一[7-8]。

寄主植物間的組織結構及所含次生物質的不同，對植食性昆蟲取食和繁殖等行為策略會產生顯著影響，使其表現(xiàn)出偏嗜或忌避等選擇行為，導致其在每種寄主植物上的發(fā)生危害程度不同[9-11]。目前，學者們對斜紋夜蛾的發(fā)育生物學、發(fā)生規(guī)律及防治等已開展了很多研究[4,11-16]，但關于斜紋夜蛾幼蟲取食和成蟲產卵選擇性的研究不多[9-10]，未見系統(tǒng)報道。鑒于此，選取在我國各地廣泛種植的5種大田作物，通過培養(yǎng)皿葉盤法和養(yǎng)蟲籠產卵法分析斜紋夜蛾在5種不同寄主植物上的取食偏好行為及產卵選擇行為，以期為深入探討斜紋夜蛾在不同寄主植物上的適應性，同時為區(qū)域監(jiān)測預警及綜合防控體系的建立提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試昆蟲 斜紋夜蛾由中國農業(yè)科學院植物保護研究所提供,在實驗室內用人工飼料常年飼養(yǎng)，選擇生長一致的幼蟲作為供試蟲源。幼蟲飼養(yǎng)條件為溫度(27±1)℃、相對濕度(60±10)%、光照周期(14L∶10D)。成蟲產卵期間保持相對濕度80%左右，飼喂8%蜂蜜水。

1.1.2 寄主植物 棉花(泗棉3號)、大豆(鄂豆8號)、紅薯(福薯18號)、芝麻(中芝13)、花生(中花6號)均為湖北省當?shù)刂髟云贩N，于播種適期(4月下旬到5月上旬)種植于湖北省農業(yè)科學院植保土肥所南湖試驗基地(30°29′N,114°18′E)，每種寄主植物小區(qū)種植面積為20 m2，在整個生育期不施用任何殺蟲劑，其他農事操作按當?shù)爻Ｒ?guī)田間管理進行。試驗用葉片采集于寄主植物生殖生長初期。

1.2 試驗方法

1.2.1 斜紋夜蛾一齡幼蟲的非選擇性試驗 試驗采用培養(yǎng)皿葉盤法,即在直徑約15 cm的玻璃培養(yǎng)皿底鋪濕潤的濾紙,沿四周放入6片直徑1 cm的同種寄主植物心葉圓片,間距相同,然后在濾紙中央接入10頭饑餓4 h的斜紋夜蛾一齡幼蟲。接蟲后立即蓋上1層黑棉布和1層紅棉布，移入溫度(27±1)℃、相對濕度(60±10)%、光照周期為(14L∶10D)的養(yǎng)蟲室內。每個處理重復5次。分別在接蟲后1、2、4、6、8、10、12、16、24、48 h檢查幼蟲所在位置(葉片、培養(yǎng)皿壁或濾紙)，記錄幼蟲存活數(shù),計算幼蟲在不同植物葉片上的取食率。

1.2.2 斜紋夜蛾一齡幼蟲的選擇性試驗 將圓形濾紙濕潤后放入直徑約18 cm的玻璃培養(yǎng)皿底部,然后分別等距交替放置5種寄主植物圓形葉片各2片(直徑1 cm)，共10片。然后在濾紙中央接入20頭饑餓4 h的斜紋夜蛾一齡幼蟲。具體調查方法同1.2.1。試驗重復10次。記錄取食48 h后斜紋夜蛾幼蟲的取食面積，葉片面積測量參考湯清波等[17]的方法。

1.2.3 斜紋夜蛾成蟲產卵選擇性試驗 斜紋夜蛾成蟲羽化1 d后，分別向孔徑0.025 cm養(yǎng)蟲籠內(60 cm×60 cm×70 cm)釋放7對成蟲(雌∶雄=1∶1)，飼喂8%蜂蜜水，每處理5次重復。待斜紋夜蛾成蟲自由交配24 h后，從試驗田內分別采棉花、紅薯、大豆、芝麻和花生上部帶葉柄嫩枝，使其葉面積大致相等，并插入水中保濕，在養(yǎng)蟲籠內分別等距擺放。每天記錄不同寄主植物上的卵塊數(shù)和卵粒數(shù)，并于下午更換新鮮寄主葉片和蜂蜜水。試驗在恒溫養(yǎng)蟲室內進行，溫度為(27±1)℃，相對濕度為(80±10)%，光照周期為(14L∶10D)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析。并采用Duncan’s新復極差法比較不同處理間相關生物學參數(shù)的差異。

2 結果與分析

2.1 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的非選擇性取食結果

從圖1可見，接蟲后1 h，斜紋夜蛾一齡幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片的取食率分別為70.0%、80.0%、67.5%、62.0%、46.0%。隨時間延長，斜紋夜蛾幼蟲對5種寄主植物葉片的取食率逐漸上升。接蟲后8 h，一齡幼蟲對大豆、紅薯、花生葉片的取食率值分別達到最高，分別為92.5%、100.0%、92.0%，對棉花葉片的取食率在接蟲后10 h達到最高(95.0%),對芝麻葉片的取食率在接蟲后6～20 h均達到100.0%。隨后，斜紋夜蛾一齡幼蟲對各寄主植物葉片的取食率均逐漸下降。接蟲后48 h，幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片的取食率分別為80.0%、60.0%、55%、62%、48.0%。說明斜紋夜蛾幼蟲對5種寄主植物沒有顯著的取食忌避現(xiàn)象，并各有不同的取食節(jié)律。

圖1 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的非選擇性取食結果

2.2 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的取食選擇性

由圖2可見，在可選擇條件下，斜紋夜蛾一齡幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻葉片的取食率隨接蟲時間延長呈先上升后下降趨勢，對花生葉片的選擇取食率呈逐漸下降趨勢。斜紋夜蛾幼蟲對棉花、大豆葉片的取食率在接蟲后4 h均達到最大值，分別為26.5%和29.0%，對紅薯和芝麻葉片的取食率在接蟲后16 h均達到最大值，分別為24.0%和29.5%，隨后均呈逐漸下降趨勢。接蟲后48 h，斜紋夜蛾幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生的選擇取食率分別為14.0%、26.0%、7.5%、27.0%、2.5%，說明斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的取食具有顯著的選擇性。

圖2 斜紋夜蛾一齡幼蟲對不同寄主植物的選擇性取食結果

由圖3可見，斜紋夜蛾一齡幼蟲對棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片的取食面積分別22.20、22.20、34.40、27.00、2.00 mm2，其中，對棉花、大豆、芝麻的取食葉片面積差異不顯著，對花生的取食葉面積顯著低于其他4種寄主植物(P<0.05)。斜紋夜蛾一齡幼蟲選擇性取食順序為紅薯>芝麻>棉花、大豆>花生。

不同字母表示在0.05水平上差異顯著

2.3 斜紋夜蛾成蟲對不同寄主植物的產卵選擇性

由圖4可以看出，斜紋夜蛾成蟲對不同寄主植物具有產卵選擇性。成蟲產卵第1天，在棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生葉片上的產卵量分別為48.2、37.0、36.1、39.3、2.5粒；第2天，成蟲在紅薯葉片上的產卵量達到最多，為190.0粒；第3天，成蟲在棉花、大豆、芝麻、花生上的產卵量均達到最大值，分別為104.7、315.4、73.7、14.8粒。隨后，產卵量均逐漸下降，第6天最低。

圖4 斜紋夜蛾成蟲在不同寄主植物上的單雌產卵量

由表1可以看出，可選擇條件下，斜紋夜蛾成蟲在5種供試寄主植物上的產卵量和卵塊數(shù)有顯著差異，以大豆上的產卵量和卵塊數(shù)最多，分別為574.9粒和2.2塊；紅薯次之，分別為408.2粒和1.6塊；花生上的產卵量和卵塊數(shù)最低，分別為36.7粒和0.6塊，顯著低于其他4個處理。斜紋夜蛾成蟲對5種寄主植物的產卵選擇順序為大豆>紅薯>芝麻>棉花>花生。

表1 斜紋夜蛾成蟲對不同寄主植物的產卵選擇性

3 結論與討論

在寄主植物與昆蟲長期協(xié)同進化過程中，植物表面組織結構和揮發(fā)性化學物質等均能對昆蟲生長發(fā)育、取食和產卵等行為產生影響[18-19]。幼蟲取食偏嗜行為是評價昆蟲對寄主喜好程度的指標之一，受植物營養(yǎng)、揮發(fā)物、環(huán)境、自身學習經(jīng)歷等多因素的綜合影響[20]。本研究結果表明，斜紋夜蛾一齡幼蟲在分別取食棉花、大豆、紅薯、芝麻、花生5種寄主植物時，均能保持較高的取食率；在可選擇條件下，斜紋夜蛾幼蟲在一定時間內對各寄主植物具有不同的取食節(jié)律，表現(xiàn)出明顯的取食偏嗜行為。從取食葉片面積可以看出，斜紋夜蛾一齡幼蟲對紅薯葉片的取食量顯著高于其他4種寄主植物，其中對花生葉片的取食量最少。研究發(fā)現(xiàn)，花生枝葉中富含萜類、多酚類和揮發(fā)性芳樟醇類等次生代謝物質[21]，斜紋夜蛾低齡幼蟲對花生葉片取食量少，很可能是由于其對次生代謝物質的趨避行為所致。秦厚國等[10]通過調查田間不同寄主植物上斜紋夜蛾的幼蟲量，得出斜紋夜蛾喜食植物順序為棉花>大豆>花生>芝麻>紅薯，與本研究結果不一致，分析其原因可能與試驗所用寄主植物的品種和生育時期不同有關，也可能是兩者的調查方式不同所致。

成蟲對寄主植物的產卵選擇對其種群的持續(xù)繁衍至關重要。許多昆蟲利用寄主植物釋放的特殊氣味物質尋找適宜的產卵場所，以保證下一代有足夠的食料健康生長[22]。本研究表明，在多寄主植物共存條件下，斜紋夜蛾成蟲的產卵喜好及繁殖節(jié)律各不相同。斜紋夜蛾成蟲對5種寄主植物表現(xiàn)出明顯的產卵選擇性，喜好順序為大豆>紅薯>芝麻>棉花>花生。這與其幼蟲的取食喜好順序并不一致。相關試驗也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象，甜菜夜蛾成蟲優(yōu)先選擇的產卵寄主并不是幼蟲優(yōu)先選擇取食的寄主[23]。二點委夜蛾初孵幼蟲對甘薯、馬唐葉片的選擇取食率高，而對成蟲產卵量高的小麥取食率較低[24]。

目前，我國種植的農作物種類多、單元面積小，很可能會造成一定區(qū)域內田間多種斜紋夜蛾喜食寄主植物共存，從而導致其輾轉為害的橋梁增多，世代重疊嚴重，大大增加其暴發(fā)災變的風險。因此，了解斜紋夜蛾對不同寄主植物的取食及產卵喜好，為明確斜紋夜蛾在不同寄主間轉主危害規(guī)律提供理論依據(jù)，同時也對進行區(qū)域監(jiān)測預警和建立相應綜合防控體系具有重要意義。