鄱陽湖豐水期著生藻類群落空間分布特征*

錢奎梅，劉 霞 ，陳宇煒

(1：徐州工程學院，江蘇省工業(yè)污染控制及資源化重點實驗室，徐州 221018) (2：中國科學院南京地理與湖泊研究所，南京 210008) (3：南昌工程學院，南昌 330099)

著生藻類(periphytic algae)也被稱為周叢藻類，是附著在水體基質(zhì)上生活的一些微型藻類. 著生藻類是水體中重要的初級生產(chǎn)者，對于水生環(huán)境的固碳、初級生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和食物網(wǎng)都十分重要[1,2]. 同時，著生藻類在濕地漫灘中比浮游植物對初級生產(chǎn)力的貢獻更大[3]. 著生藻類受到水流的影響較小，對水環(huán)境變化快速敏感，是理想的水環(huán)境監(jiān)測生物指標，并已被廣泛用于海洋、湖泊及河流等水體的生物監(jiān)測中[4-6]. 由于著生藻類固定在一定位置，在流速較大的水體中，它們能比浮游植物更為準確地反映水質(zhì)狀況[7].

鄱陽湖是中國最大的吞吐性、季節(jié)性和通江性淡水湖泊，鄱陽湖上承贛、撫、信、饒、修五河之水，下接長江，水位受“五河”入湖水量和長江水位頂托雙重影響，年內(nèi)水位變幅巨大，在我國淡水湖泊中具有獨特性和唯一性. 鄱陽湖河湖轉(zhuǎn)換會導(dǎo)致鄱陽湖濕地出現(xiàn)不同的區(qū)域特性，而這會導(dǎo)致不同區(qū)域的著生藻類有不同的群落結(jié)構(gòu)特征. 近年來，鄱陽湖部分湖區(qū)已經(jīng)出現(xiàn)富營養(yǎng)化現(xiàn)象，藍藻水華在鄱陽湖主航道都昌水域、康山湖、撮箕湖、戰(zhàn)備湖等湖區(qū)水面均被發(fā)現(xiàn)[8]. 有關(guān)鄱陽湖的生物監(jiān)測已經(jīng)有很多報道，但大部分是以浮游植物、浮游動物以及原生動物作為監(jiān)測指標[9-11]；對于鄱陽湖著生藻類的分布情況鮮見報道，僅吳召仕等[12]報道了鄱陽湖局部湖區(qū)的水網(wǎng)藻水華現(xiàn)象，而近20年來有關(guān)鄱陽湖著生藻類的資料幾乎為空白. 為了解和豐富鄱陽湖著生藻類背景資料，本研究于2017年7-8月對鄱陽湖不同湖區(qū)的著生藻類群落結(jié)構(gòu)和分布特征進行分析，同時對水環(huán)境因子進行監(jiān)測，對鄱陽湖的水質(zhì)狀況進行分析評價，旨在為鄱陽湖水環(huán)境保護和水資源合理利用提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

表1常規(guī)采樣點布置方案

圖1 鄱陽湖采樣區(qū)域分布Fig.1 Distribution of the sampling areas in Lake Poyang

著生藻類采用以下方法進行采樣[14-15]：在湖泊中選擇附有藻類的石塊，用毛刷將石塊上藻類刮到樣品瓶中，并用蒸餾水將基質(zhì)沖洗多次，用魯哥氏液固定，定容到 100 mL，同時量取刮下著生藻類的石塊面積. 將處理好的著生藻類樣品在顯微鏡下觀察，用面積為 20 mm×20 mm、容量為 0.1 mL 的計數(shù)框計算著生藻類的細胞豐度. 計數(shù)方法為目鏡視野法，隨機計數(shù)500個視野，并使視野均勻分布在計數(shù)框內(nèi). 每個樣品計數(shù)2片，取其平均值為最終結(jié)果(若2片計數(shù)結(jié)果相差15%以上，則進行第3片計數(shù)，選擇其中個數(shù)相近的2片取平均值). 著生藻類定性定量分析參照《中國淡水藻類——系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[16]和《藻類學》[17]，最后計算出基質(zhì)上每個采樣點的藻豐度(cells/m2). 著生藻類生物量按照《淡水浮游生物研究方法》[18]計算，假定藻類比重為1，采用細胞體積轉(zhuǎn)化法計算單位面積內(nèi)藻類生物量(mg/m2).

生物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)[19]：

(1)

式中，ni為i種藻類的個體數(shù)，N為群落中全部藻類的個體數(shù)[18].

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H′/Hmax=(-∑pilnpi)/lnS

(2)

式中，S為物種數(shù)目，pi為屬于i種的個體數(shù)占全部藻類個體數(shù)的比例.

物種豐富度指數(shù)：

dMa=(S-1)/lnN

(3)

式中，S為物種數(shù)目，N為所有物種的個體數(shù)之和.

使用SigmaPlot(12.0版)軟件制作圖表，使用SPSS 17.0軟件進行不同水域的著生藻類差異顯著性分析，利用R語言的vegan包進行著生藻類與環(huán)境因子之間的冗余分析.

圖2 鄱陽湖水體理化指標的區(qū)域差異Fig.2 The spatial variation of physical and chemical indicators of water in Lake Poyang

表2 鄱陽湖不同區(qū)域著生藻類總生物量和豐度差異

2 結(jié)果

2.1 鄱陽湖不同湖區(qū)水體的理化指標

2.2 鄱陽湖著生藻類群落組成

鄱陽湖著生藻類共檢出6門67屬101種，其中綠藻門34屬60種，占總藻類的59.4%；硅藻門17屬20種，占總藻類的19.8%；藍藻門6屬13種，占總藻類的12.9%；裸藻門4屬5種，占4.9%；甲藻門和隱藻門分別為1屬1種和1屬2種，占鄱陽湖著生藻類總藻類的1.0%和2.0%. 不計著生藻類相對生物量小于1%的種類，硅藻門相對生物量高達41%～94%，其次為綠藻(32%～53%).

2.3 鄱陽湖不同湖區(qū)著生藻類的生物量比較及優(yōu)勢種分布

鄱陽湖各個水域的著生藻類生物量存在著明顯的差異(表2). 主航道區(qū)域(A區(qū)域)著生藻類生物量相對最高，平均為419 mg/m2；其次是東南湖汊(E區(qū)域)，為322 mg/m2；而撮箕湖(D區(qū)域)的總生物量相對最低，為9 mg/m2. 鄱陽湖著生藻類豐度有著明顯的區(qū)域差異(表2). 南磯濕地(C區(qū)域)著生藻類豐度相對最高，平均為63603 cells/m2;其次為主航道區(qū)域(A區(qū)域)，平均為52983cells/m2;西部濕地(B區(qū)域)和撮箕湖(D區(qū)域)相對最低，分別為5767和856 cells/m2.

圖3 鄱陽湖各門類著生藻類生物量和豐度的區(qū)域差異Fig.3 Spatial variation of biomass and abundance of each phylum periphytic algae in Lake Poyang

圖4 鄱陽湖著生藻類Shannon-Wiener種類多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J)及物種豐富度指數(shù)(dMa)的區(qū)域差異Fig.4 The spatial variation of Shannon-Wiener species diversity index (H′), Pielou evenness index (J) and species richness index (dMa) of periphytic algae in Lake Poyang

表3 鄱陽湖不同水域的著生藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的典范對應(yīng)分析結(jié)果

鄱陽湖不同水域著生藻類的群落結(jié)構(gòu)存在著明顯的差異(圖3). 就生物量而言，硅藻在西部濕地(B區(qū)域)、南磯濕地(C區(qū)域)、撮箕湖(D區(qū)域)、東南湖汊(E區(qū)域)4個區(qū)域最高，其中，撮箕湖(D區(qū)域)硅藻的相對生物量為94%，而其余幾個區(qū)域硅藻的相對生物量為41%～56%. 綠藻在主航道區(qū)域(A區(qū)域)的相對生物量最高，為54%，其次為硅藻(44.5%). 就豐度而言，綠藻在A、B兩個區(qū)域的相對豐度較高，分別為65.77%和50.94%，而藍藻在南磯濕地(C區(qū)域)、撮箕湖(D區(qū)域)和東南湖汊(E區(qū)域)3個區(qū)域的相對豐度較高，分別為59.86%、59.47%和69.05%. 硅藻門常見屬有脆桿藻、針桿藻、舟形藻、異極藻、布紋藻、羽紋藻、直鏈藻、小環(huán)藻，其優(yōu)勢種為中型脆桿藻(Fragilariaintermedia)，尖針桿藻(Synedraacus)、短小舟形藻(Naviculaexigua)、彎羽紋藻(Pinnulariagibba)、顆粒直鏈藻(Aulacoseiragranulata)和粗壯雙菱藻(Surirellarobusta)；綠藻門常見屬有鞘藻、轉(zhuǎn)板藻、剛毛藻、絲藻、棒形鼓藻，其優(yōu)勢種為普林鞘藻(Oedogoniumpringsheimii)；藍藻門常見屬有魚腥藻、微囊藻、束絲藻、浮絲藻、顫藻，其優(yōu)勢種為固氮魚腥藻(Anabaenaazotica)、阿氏浮絲藻(Planktothrixagardhii)、銅綠席藻(Phormidiumaerugineo-coeruleum)和魚害微囊藻(Microcystisichthyoblabe).

2.4 著生藻類群落多樣性及水質(zhì)評價

鄱陽湖5個區(qū)域著生藻類的 Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)在 1.18～1.89之間，其中西部濕地(B區(qū)域)的Shannon-Wiener 種類多樣性最高，平均為1.83，其余幾個區(qū)域相差不大，為1.18～1.40，總體處于中等污染狀態(tài). 主航道區(qū)域(A區(qū)域)、西部濕地(B區(qū)域)、南磯濕地(C區(qū)域)和撮箕湖(D區(qū)域)的均勻度指數(shù)為0.45～0.82，屬輕度污染狀態(tài)；東南湖汊(E區(qū)域)的Pielou均勻度指數(shù)最小，說明該區(qū)域處于中污染狀態(tài). 東南湖汊(E區(qū)域)和西部濕地(B區(qū)域)的物種豐富度指數(shù)較大，說明這兩個區(qū)域處于中污染狀態(tài)(圖4).

2.5 著生藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

圖5 鄱陽湖不同水域的著生藻類群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的冗余分析Fig.5 The redundancy analysis of periphytic algae community structures and environmental variables in Lake Poyang

3 討論

鄱陽湖是中國最大的吞吐性、季節(jié)性和通江性淡水湖泊，其水位受“五河”入湖水量和長江水位頂托雙重影響，年內(nèi)水位變幅巨大，會導(dǎo)致鄱陽湖出現(xiàn)河湖轉(zhuǎn)換的奇特景觀，從而改變鄱陽湖的重要生境——水陸交錯帶的環(huán)境特征，進而會對其中的著生藻類產(chǎn)生巨大的影響. 本研究中，A區(qū)域為鄱陽湖與長江連通的主航道，從松門山至湖口，代表高流速湖區(qū)；B區(qū)域為西部濕地(吳城附近)，季節(jié)性連通湖泊，與鄱陽湖水位存在高水位一致性、中水位相關(guān)性、低水位不相關(guān)；C區(qū)域為南磯濕地，豐水期為湖泊，枯水期為沼澤、泥灘淺水；D區(qū)域為撮箕湖，為典型的碟形洼地，是鄱陽湖典型的水陸交錯帶，豐水季節(jié)與主湖區(qū)水體連為一體，枯水季節(jié)獨立蓄水，水位比較穩(wěn)定;E區(qū)域為東南湖汊，漲水期受兩條上游河流沖刷作用較大，枯水期為沼澤、泥灘淺水. 這些特殊的生境對鄱陽湖濕地生態(tài)系統(tǒng)多樣性具有極其重要的價值.

著生藻類一般存在于附生、纏結(jié)或移動的著生生物基質(zhì)中，并且由于群落中物種的組成和附著形式的差異，可形成不同的三維結(jié)構(gòu)——纏繞、附著等[20]. A區(qū)域為鄱陽湖與長江連通主航道，該水域即使在枯水期也不與鄱陽湖的大湖面斷開，因此，水流沖刷作用一直存在. 一般來說，絲狀綠藻的定植和生長速度通常較慢，因此它們出現(xiàn)在較老的植物群落中[21]. 在主航道，牢固附著的著生藻類占優(yōu)勢地位，如鞘藻屬(Oedogoniumsp.). 一般牢固附著種類在演替過程的開始就具有較強的粘附強度，如鞘藻(Oedogoniumsp.)通常附著在牢固的基質(zhì)上[22]. 同時，這些物種在演替過程中還可以作為附著基質(zhì)，為其他種類定植提供支撐或附著基質(zhì)，這種方式使得它們不容易受到水流的物理擾動影響[23]. 高水位時期，在熱分層條件影響下，絲狀綠藻鞘藻會形成優(yōu)勢種群，因為它們一般垂直生長，從而能夠接受到更多的光照和營養(yǎng)物質(zhì)[24]. 另外，夏季較強烈的光照和較高的水溫會促進絲狀綠藻(如鞘藻)的生長[22]. 因此，主航道的著生藻類總生物量相對最高，且綠藻為優(yōu)勢種群.

無論著生藻類的原始群落結(jié)構(gòu)如何，其群落構(gòu)建都是隨著環(huán)境條件的變化從敏感物種轉(zhuǎn)變?yōu)楦褪艿奈锓N[25]. Pfeiffer等[25]對多瑙河漫灘的研究表明，水流擾動大大地改變了藻類群落，硅藻在春季占據(jù)主導(dǎo)地位，而由絲狀綠藻組成的群落在夏季迅速生長并占優(yōu)勢. Dunck等[24]對亞馬遜巴拿馬運河洪泛平原的研究顯示，席藻(Phormidiumsp.)和水綿(Spirogyrasp.)等多細胞藻類在高水位時期為優(yōu)勢種群，而鈍脆桿藻(Fragilariacapucina)、爪哇脆桿藻(F.javanica)和鞘藻屬(Oedogoniumsp.)等牢固附著種類在低水位時期占優(yōu)勢地位. 本研究中，西部濕地、南磯濕地、撮箕湖和東南湖汊4個區(qū)域的著生藻類生物量相對于主航道低，硅藻門占優(yōu)勢. 這4個湖區(qū)在豐水期與大湖面是連通的，枯水期與大湖面隔離. 這4個湖區(qū)的著生藻類在鄱陽湖的水位波動期間，會受到漲退水的影響. 首先，退水期間著生藻類被沖刷到下游，待枯水期時，著生藻類群落以重新定植的松散附著藻類為主，主要為具有高遷移率和繁殖率的硅藻(R策略)[26]，如單細胞藻類由于其較小的尺寸而成為優(yōu)勢種群，并且由于它們具有移動能力，促使其在著生藻類基質(zhì)內(nèi)位移以尋找可用資源[24]. 枯水期這4個湖區(qū)與鄱陽湖大湖面隔離，其中的著生藻類不受水流擾動影響. 之后，在漲水期的水流沖刷作用下，這些松散附著的著生藻類被沖到下游. 本研究的采樣時期為豐水期，在著生藻類的短期演替過程中，著生藻類同樣以重新定植的松散附著藻類為主，這與Dunck等[24]的研究結(jié)論相同，即高水位時期著生藻類的優(yōu)勢種群以松散附著藻類為主. 這也是西部濕地、南磯濕地、撮箕湖和東南湖汊4個區(qū)域著生藻類總生物較低且其主要優(yōu)勢種群為硅藻的原因.

在水體持續(xù)混合的富營養(yǎng)化湖泊中，絲狀綠藻為著生藻類的優(yōu)勢種群[36-37]. 本研究也有類似現(xiàn)象，大型絲狀綠藻鞘藻、轉(zhuǎn)板藻、剛毛藻、絲藻為常見屬，鞘藻屬為優(yōu)勢種. 有研究指出，富營養(yǎng)化會導(dǎo)致著生藻類大型物種的豐度高于微型物種[37-39]. 同時，本研究中著生藻類的優(yōu)勢種為中型脆桿藻(Fragilariaintermedia)、尖針桿藻(Synedraacus)、顆粒直鏈藻(Aulacoseiragranulata)，這些均為中等富營養(yǎng)化水體的典型代表[36]，因此，這也表明鄱陽湖具有一定程度的富營養(yǎng)化. 多樣性指數(shù)是反映豐富度和均勻度的綜合指標，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)等在湖庫評價中應(yīng)用較多[40]. 一般認為，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)大于3時，水體為輕污染或無污染，指數(shù)為1～3時為中度污染，指數(shù)為0～1時為重度污染[40]. 鄱陽湖5個區(qū)域的Shannon-Wiener 生物多樣性指數(shù)在1.18～1.89 之間，其中西部濕地的Shannon-Wiener種類多樣性最高，其余幾個區(qū)域相差不大，為1.18～1.40，水體處于中度污染狀態(tài)[40]. 主航道區(qū)域、西部濕地、南磯濕地和撮箕湖的均勻度指數(shù)為0.45～0.82，屬輕度污染狀態(tài)；東南湖汊的Pielou均勻度指數(shù)最小，說明該區(qū)域?qū)儆谥形廴緺顟B(tài)[41]. 東南湖汊和西部濕地的物種豐富度指數(shù)較大，說明這兩個區(qū)域?qū)儆谥形廴緺顟B(tài)[42].

4 結(jié)論