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    雄性榧樹天然居群表型多樣性及優(yōu)株初選

    2021-01-08 03:37:42詹利云曾燕如喻衛(wèi)武戴文圣
    浙江農林大學學報 2020年6期
    關鍵詞:球花雄株散粉

    詹利云,劉 璉,曾燕如,喻衛(wèi)武,戴文圣

    (浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室,浙江 杭州 311300)

    榧樹Torreyagrandis是紅豆杉科Taxaceae榧屬Torreya中國特有的植物,呈片狀分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地帶[1]。榧樹雌雄異株,稀同株,種內變異十分豐富[2]。香榧T.grandis‘Merrillii’是雌性榧樹的一個優(yōu)良栽培類型,其結實所需花粉來自雄性榧樹天然居群。然而雄株因不結實而往往遭受隨意砍伐,數量大幅度減少[3]。近年來隨著香榧產業(yè)的發(fā)展,人們認識到充分優(yōu)質的授粉對雌株種實產量及品質影響極大,日益重視在香榧豐產造林中配置授粉雄株的作用。因此,對榧樹雄株開展調查與選優(yōu)是提高香榧產量及質量的重要因素之一。表型性狀多樣性是植物多樣性最直觀的反映,是衡量生物多樣性的重要指標,也是了解遺傳變異的重要線索[4]。在板栗Castaneamollissima[5]、櫻桃Cerasuspseudocerasus[6]、椰棗Phoenixdactylifera[7]、李Prunusdivaricata[8]、玉米Zeamays[9]等物種中都開展了表型性狀多樣性研究。榧樹雌雄異株,天然雜交,且生長地理環(huán)境存在差異,使得天然群體內榧樹變異十分豐富[10]。近年來對榧樹的研究主要集中在病害[11]、生物學特性[12]、栽培管理技術[13]、分子標記[14]等方面。由于香榧具有極高的經濟價值,研究多集中在雌性香榧上,而雄性榧樹的研究鮮見報道。董雷鳴等[15]探討榧樹雄株若干性狀的變異發(fā)現:葉片與雄球花各指標均有較大的變異系數,且不同來源的花粉對香榧幼果坐果率有顯著影響,表明榧樹雄株具有很大的選育潛力。本研究以來自5個雄性榧樹天然居群的121個單株為研究材料,對葉片、雄球花等10個表型性狀指標進行多樣性分析,并在此基礎上初選雄性榧樹優(yōu)株,為今后雄性榧樹資源保護、授粉樹配置及新品種選育提供科學依據。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    浙江省與安徽省是榧樹主要的天然分布區(qū)。榧樹目前主要生產與利用的是其種子,野生雄株天然居群除采種外受到的人為干擾較少。本研究在基本呈野生狀態(tài)的雄性榧樹天然居群開展,分布點分別為浙江省淳安縣半夏村(淳安)、杭州市臨安區(qū)洪嶺村(臨安)、杭州市富陽區(qū)洞橋村(富陽)、浙江嵊州市榆樹村(嵊州)及安徽省黃山市呈坎村(黃山)開展。在分布點的雄性榧樹林中各選取10~30株生長旺盛,彼此間距不小于50 m,無病蟲害,樹齡50~200 a的實生雄性榧樹作為研究對象,用于試驗觀測與采樣,同時利用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)(GPS)定位采樣點(表1)。各單株采集新鮮葉片即時裝入加硅膠的自封袋中,帶回實驗室置于?80 ℃冰箱保存。各單株采集20個帶雄球花的1年生幼枝,枝條底部用濕紙巾包裹后置于采樣袋,帶回實驗室進行水培。

    表 1 5 個雄性榧樹天然居群的地理位置及采樣數 Table 1 Geographic locations of five natural populations in T.grandis

    1.2 方法

    1.2.1 葉片性狀測定 各單株選取20個葉片,用游標卡尺測量(精確至0.01 mm)葉寬和葉長,并計算葉形指數(葉寬/葉長);用托盤天平(PB1502-L,瑞士)稱取葉質量。

    1.2.2 雄球花表型性狀測定 各單株隨機選取30個雄球花,用游標卡尺測量雄球花橫徑、縱徑,并計算花形指數(球花橫徑/縱徑),同時用托盤天平稱取雄球花質量。

    1.2.3 雄球花水培及散粉時間觀察 各單株選取3個雄球花數量較多且長勢良好的枝條插入水中,置于浙江農林大學校園,培養(yǎng)條件設置為溫度20 ℃,濕度75%,光強400 μmol·m?2·s?1,二氧化碳摩爾分數520 μmol·mol?1,2 d更換1次水,每天定期觀察并記錄花枝散粉情況。當雄球花的小孢子葉松散,顏色變黃,花粉囊縱裂,部分花苞散出黃色花粉時記為始花期,直至完全散粉。大約3 d時間。

    1.2.4 花粉得率測定 每個單株各選30個即將散粉(即各小孢子葉松散,花苞顏色變黃,花粉囊開始縱裂)的雄球花,置干燥玻璃培養(yǎng)皿中,放置在室內干燥桌面上,使雄球花自然散粉。待雄球花完全開放,抖落所有花粉,收集花粉稱量,計算花粉得率。花粉得率=[花粉質量/(花粉質量+撒粉后球花質量)]×100%。

    1.2.5 花粉生活力測定 在全程避光的條件下,用熒光染料反應法(fluorescein diaectate reaction,二乙酸熒光素染色)測定花粉生活力[16]。隨機觀測3個不同視野,統(tǒng)計有活力花粉(呈綠色)數量和花粉總數(綠色和黑色)?;ǚ凵盍?(有活力花粉數量/花粉總數)×100%。

    1.3 數據處理

    運用Excel和SPSS 17.0對各指標進行數據統(tǒng)計和方差分析、t檢驗及相關性分析等。

    2 結果與分析

    2.1 雄性榧樹葉片與雄球花表型性狀的差異顯著性分析

    方差分析表明:葉片性狀的葉長在居群間有顯著差異(P<0.05),雄球花性狀的花粉得率在居群間呈極顯著性差異(P<0.01),其他指標均無顯著差異(表2)。t檢驗分析結果顯示:在居群內單株間10個表型性狀均差異極顯著(P<0.01),表明雄性榧樹表型性狀的變異可能主要來源于居群內。

    表 2 雄性榧樹5個居群葉片與雄球花相關指標的方差分析Table 2 ANOVA in leaf-and male flower-associated parameters among five natural populations in T.grandis

    多重比較分析發(fā)現:葉長在5個居群間差異顯著(P<0.05),5個居群中淳安居群的葉片平均最長(18.99 mm),顯著長于其他居群;嵊州與黃山居群的葉片最短,且2個居群間無顯著差異;臨安與富陽居群的葉片長度居中,2個居群間無顯著差異(圖1A)。花粉得率在5個居群間差異極顯著(P<0.01),嵊州和富陽居群的花粉得率較高,顯著高于其他居群,且2個居群間無顯著差異;而淳安與臨安居群花粉得率最低且無顯著差異(圖1B)。

    圖 1 雄性榧樹5個居群葉長(A)和花粉得率(B)的變化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T.grandis

    變異系數與性狀的離散程度呈正相關,變異系數越大表明個體間的差異越大,多樣性越豐富,選擇的潛力就越大[17]。本研究表明:同一性狀在不同居群中變異系數不同;同一居群中不同性狀的變異系數也存在差異。5個雄性榧樹居群間葉片的變異程度由大到小依次為葉質量、葉長、葉形指數、葉寬;雄球花的變異程度由大到小依次為花粉生活力、花粉得率、球花質量、球花縱徑、球花橫徑、花形指數?;ǚ凵盍Φ淖儺愖顬樨S富,5個居群的花粉生活力為51.70%~58.51%,變異系數為39.04%~45.40%,平均值為42.36%;其次是花粉得率(31.03%~37.77%),平均達34.13%;葉寬和球花橫徑變異系數較小,分別為10.82%和12.13%(表3)。

    表 3 5個雄性榧樹居群葉片與雄球花指標的極值與變異Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T.grandis

    居群差異體現了居群對當地環(huán)境的不同適應狀況,數值大小反映了不同居群對不同環(huán)境的適應性[18]。基于葉片的表型指標分析發(fā)現:5個天然居群的變異系數臨安(16.27%)最大,其次是嵊州(14.73%),淳安(10.74%)最??;而雄球花是嵊州(26.82%)和黃山(26.42%)的變異系數較高,淳安(19.49%)最小。本研究中榧樹雄株的生殖器官花的變異系數大于營養(yǎng)器官葉。

    2.2 雄球花散粉時間的變異

    榧樹雄株的散粉時間不僅與遺傳有關[15],也與地域氣候、環(huán)境差異有關。榧樹的雌雄花期不集中,且雄株花期比雌株早[19],散粉時間一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置適當花期的雄性授粉樹,滿足雌花充分受粉的要求[15]。

    經溫室水培雄球花枝觀測統(tǒng)計,雄球花散粉時間在4月7?17日,散粉周期約10 d。中花型所占比例最大(47株),占總樣本數的38.84%,散粉時間在4月11?15日;晚花型比例最小(30株,24.79%),散粉時間在4月15?17日(表4)。5個居群中,淳安、臨安、黃山這3個居群的中花型偏多,分別有11、13、13株,而富陽和嵊州的早花型略多,花期為4月7?11日(表4)。

    表 4 5 個天然居群榧樹雄株散粉期比較Table 4 Pollen availability of male flowers in T.grandis

    2.3 雄性榧樹葉片表型性狀間的相關性分析

    葉質量、葉長與葉形指數均呈極顯著負相關(P<0.05),而其他指標間均為顯著正相關(P<0.05)(表5)。這與董雷鳴等[15]的研究結果一致。

    球花質量與球花大小及花粉得率呈顯著正相關(P<0.05),球花大小與花粉得率均顯著正相關(P<0.05),花粉活力與花粉得率呈極顯著正相關(P<0.01),而球花質量和球花縱徑都與花形指數呈極顯著負相關,其他指標間相關性不顯著 (表 6)。

    表 5 雄性榧樹葉片各指標之間的相關系數Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T.grandis

    表 6 榧樹雄球花及各指標間的相關系數Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T.grandis

    2.4 雄性榧樹優(yōu)株的初選

    花粉會對植株坐果率高低、果實大小以及產量等產生直接影響[21?22]。篩選適宜的雄性優(yōu)株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧樹體坐果率低的現狀,從而促進香榧產業(yè)健康發(fā)展。營養(yǎng)器官葉片受環(huán)境影響較大,因而榧樹可基于生殖器官的性狀初選核心種質[23]。本研究主要依據榧樹雄株散粉時間、花粉生活力、花粉量的多少等綜合進行雄株優(yōu)株的篩選。早花類型中表現較好的優(yōu)株有富陽居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黃山居群的雄23,花粉生活力分別高達92.55%、92.08%、90.01%,花粉得率也在20%以上;中花類型表現最佳的優(yōu)株有臨安居群的雄22、嵊州居群的雄1,花粉活力均在90%以上,花粉得率也不低;而晚花類型中,淳安居群的雄3、臨安居群的雄18以及黃山居群的雄1花粉生活力分別為92.71%、92.61%、91.65%,共初選36個單株作為優(yōu)良授粉樹,占所有供試材料的29.75%(表7)。

    表 7 雄性榧樹優(yōu)株的初選Table 7 Screening of male elite trees in T.grandis

    3 結論與討論

    本研究發(fā)現:在居群間,葉片與雄球花的10個表型指標,只有葉長和花粉得率差異顯著,而居群內,單株間10個指標均差異極顯著,表明居群內的變異比居群間更加豐富。該結果與劉浩凱等[24]研究雌性榧樹居群遺傳多樣性的結果基本一致。因此,為配置香榧授粉樹的榧樹雄株選育可選擇優(yōu)良單株。

    變異系數是衡量各觀測性狀變異程度的一個統(tǒng)計指標。本研究各指標的相對極差和變異系數的變化趨勢完全不同,表明榧樹雄株表型性狀存在豐富的表型多樣性。經過長期的自然選擇,不同數量性狀對環(huán)境形成了不同的適應能力。相關分析表明:雄性榧樹的大部分表型性狀相關性達顯著或極顯著水平,說明這些性狀在環(huán)境適應中表現出相互調節(jié)的作用。

    雄性榧株以提供花粉為主要利用目的,花粉得率和花粉生活力在居群間和個體間變異大,且比較穩(wěn)定,不僅有利于選擇,選擇結果也相對可靠。本研究顯示:雄球花各指標變異系數大,球花大小與花粉得率呈顯著正相關,直接影響花粉得率。因此優(yōu)株初選應從花粉生活力、花粉得率及球花大小等綜合考慮。基于上述指標初步篩選出36個優(yōu)良雄性單株,其中8個單株的花粉生活力在90%以上。在今后的育種工作中,這些雄性優(yōu)株應是優(yōu)先考慮的對象。本研究所有單株的花粉得率最高值為38.23%,與董雷鳴等[15]的研究結果類似。

    居群內的變異主要受遺傳因素的影響,而居群間的變異則與遺傳和環(huán)境2個因素相關[25]。由于榧樹雄株不結果,以往人為破壞嚴重,部分地區(qū)的雄株資源已瀕臨絕跡,雌雄比例嚴重失調。易官美等[26]對榧樹資源分布進行調查發(fā)現:雌雄株比例在江西巖泉自然保護區(qū)為4∶1,在福建建甌玉山鎮(zhèn)居群為29∶1;在安徽居群為19∶1;在浙江諸暨趙家鎮(zhèn)居群為99∶1。因此,加強雄性榧樹資源保護刻不容緩,需加大種質資源調查與收集力度,建立雄性榧樹優(yōu)株資源庫。

    本研究僅對雄性榧樹的表型多樣性進行初步研究,后續(xù)的研究將擴大居群選擇的范圍及居群個數,并結合分子生物學從DNA水平深入揭示雄性榧樹天然居群的遺傳變異特點和規(guī)律。

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