馬尾松無性系木材基本密度和纖維形態(tài)的變異及選擇

尹煥煥，劉青華，周志春，萬雪琴，余啟新，豐忠平

（1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，四川 成都 610000；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術(shù)研究中心/浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 311400；3.浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)，浙江 淳安 311700）

木材品質(zhì)是通過木材密度、木材強(qiáng)度、纖維長(zhǎng)度、纖維寬度、纖維長(zhǎng)寬比、微纖絲角、纖維素含量等材性性狀來定量評(píng)價(jià)的，其中，木材基本密度和纖維形態(tài)是紙漿材材性研究最基礎(chǔ)的2個(gè)性狀。木材基本密度影響力學(xué)強(qiáng)度，決定木材及纖維制品的產(chǎn)量和品質(zhì)；纖維形態(tài)與紙漿質(zhì)量和紙張強(qiáng)度密切相關(guān)[1]。馬尾松Pinusmassoniana具有速生豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)和材性優(yōu)良等優(yōu)點(diǎn)，是中國(guó)南方山地主要的針葉用材樹種。馬尾松木材主要用作造紙、建筑和板材等。作為用材樹種，最重要的是生長(zhǎng)和材性性狀，其中材性性狀是衡量木材品質(zhì)的最重要指標(biāo)[2]。ZOBEL等[3]也曾指出：在初步的樹木選擇中要特別強(qiáng)調(diào)木材質(zhì)量，因?yàn)槟静男誀钸z傳相當(dāng)穩(wěn)定，因而能夠取得良好的效果。因此，對(duì)木材性狀進(jìn)行遺傳改良是人工用材林經(jīng)營(yíng)中提高木材品質(zhì)的最根本措施。鑒于馬尾松是重要的紙漿材樹種，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究了馬尾松木材基本密度和纖維形態(tài)在株內(nèi)、株間[4]、種源[5?6]、家系[7?8]及無性系間的變異，以及立地條件和經(jīng)營(yíng)措施[9?10]對(duì)木材基本密度和纖維形態(tài)的影響。以上研究表明：木材基本密度和纖維形態(tài)均存在著較大的遺傳變異，在種源間、家系間、無性系間以及株間和株內(nèi)不同部位均存在明顯的變異。其中，木材基本密度的家系遺傳力為0.46[11]，無性系重復(fù)力為0.63[12]，受較強(qiáng)的遺傳控制。譚健暉等[8]通過對(duì)馬尾松半同胞家系纖維形態(tài)遺傳變異的研究，表明晚材的纖維長(zhǎng)度和寬度的家系遺傳力分別為0.42和0.51，認(rèn)為家系水平的纖維改良潛力較大。但這些馬尾松的材性研究主要集中在中幼齡期，而隨著樹木年齡的增加，材性變異規(guī)律也會(huì)隨之發(fā)生變化。因此，對(duì)馬尾松幼齡—成熟齡期木材基本密度和纖維形態(tài)的變異及相關(guān)研究至關(guān)重要。本研究以浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)34年生馬尾松無性系試驗(yàn)林為研究對(duì)象，選取5個(gè)不同產(chǎn)地的50個(gè)無性系，研究了木材基本密度和纖維形態(tài)在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無性系間的遺傳變異、性狀間相關(guān)及幼齡—成熟期的相關(guān)性，同時(shí)選育材性優(yōu)良的馬尾松無性系，以提高選擇育種的效率和性狀改良的潛力。

1 材料與方法

1.1 材料來源

材料取自浙江省淳安縣姥山林場(chǎng)34年生馬尾松無性系試驗(yàn)林，選取廣西、貴州、安徽、浙江和江西等5個(gè)不同產(chǎn)地50個(gè)代表性的健壯馬尾松無性系進(jìn)行調(diào)查。該試驗(yàn)林為雙因素巢式分組設(shè)計(jì)，10次重復(fù)。株行距4.0 m×4.0 m。所在地年平均降水量1 430 mm，年平均氣溫17.0 ℃。土壤由中等肥力的黃土組成。

1.2 研究方法

2017年12月，每個(gè)產(chǎn)地選擇10個(gè)無性系。對(duì)每個(gè)無性系，隨機(jī)選擇3個(gè)分株測(cè)量木材性狀。2017年12月，利用長(zhǎng)45 cm、直徑6 mm的生長(zhǎng)錐在每個(gè)單株胸高處南北向鉆取貫穿髓心的完整無疵木芯，用以木材基本密度、纖維長(zhǎng)和纖維寬等性狀測(cè)定。

1.2.1 木材基本密度的測(cè)定 先將木芯浸入水中至飽和狀態(tài)，然后對(duì)所取木芯自髓心向外，每5個(gè)年輪切成1段，每段編號(hào)為i(i=1，2，···，7)。用最大含水量法[13]測(cè)量第i段木芯的木材基本密度，然后利用第i段年輪寬度測(cè)定值估算其所代表的年輪段面積(Ai)，進(jìn)而計(jì)算整個(gè)木芯的加權(quán)平均密度。其中：Di為第i段木芯的木材基本密度，，M為飽和含水率時(shí)試樣的質(zhì)量(g)，Mi為第i段木芯絕干時(shí)試樣的質(zhì)量(g)，Dw為構(gòu)成細(xì)胞壁的木材物質(zhì)的比重，取平均值為1.53。

1.2.2 木材纖維形態(tài)的測(cè)定 木材樣品的離析采用過氧化氫-冰醋酸法進(jìn)行。每個(gè)無性系在木芯上按幼齡材、過渡年齡和成熟材取樣。幼齡材、過渡齡材分別取自髓心向外第0～5年輪和第10～15年輪[14]，成熟材在靠近樹皮的5個(gè)年輪取樣。隨后加入1∶1的冰醋酸和雙氧水離析液，再將試管進(jìn)行水浴加熱直至木芯發(fā)白變軟，待試管冷卻后將離析液倒掉，并水洗5次以上至樣品無異味。用玻璃棒隨機(jī)挑選適量樣品于專用量筒中，并利用纖維疏解打散器將試樣打散。然后，將充分打散的樣品轉(zhuǎn)移至專用測(cè)量杯中，并加水至100 mL。最后，設(shè)置好測(cè)量程序，采用維美德纖維圖像分析儀(Valmet FS5)進(jìn)行自動(dòng)測(cè)量。儀器計(jì)算記錄纖維平均長(zhǎng)度(mm)和纖維平均寬度(μm)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有性狀通過以下線性模型進(jìn)行方差分析：Xijk=μ+Pi+Cj(i)+εijk。其中：Xijk為第i個(gè)產(chǎn)地第j個(gè)無性系第k個(gè)表型的觀察值，μ是總體平均值，Pi是第i產(chǎn)地的效應(yīng)(i=1，2，3，4，5)，Cj(i)是第i個(gè)產(chǎn)地內(nèi)第j個(gè)無性系的效應(yīng)(j=1，2，···，10)，εijk是殘差。除總體平均值外，產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無性系的效應(yīng)被認(rèn)為是隨機(jī)的[15]。

使用SAS 8.0軟件的PROC GLM進(jìn)行ANOVA分析以檢驗(yàn)性狀在產(chǎn)地間與產(chǎn)地內(nèi)無性系間的差異。在上述線性模型的基礎(chǔ)上，還估計(jì)了產(chǎn)地間(σp2)、產(chǎn)地內(nèi)無性系間(σc2)和殘差(σe2)的方差分量。同時(shí)，用SAS軟件的PROC VARCOMP和PROC CORR NOSIMPLE分別估算其遺傳和表型相關(guān)系數(shù)并做顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松不同產(chǎn)地?zé)o性系木材性狀的遺傳變異

方差分析結(jié)果(表1)顯示：馬尾松木材基本密度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無性系間皆存在著極顯著變異(P＜0.001)。50 個(gè)無性系的木材基本密度均值為 0.461 g·cm?3，變化范圍為 0.350～0.636 g·cm?3，變異系數(shù)為10.94%。由此可知，木材基本密度的變異較為豐富，有較大的選擇潛力。木材基本密度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無性系間變異分別為總變異的22.88%和26.71%，產(chǎn)地內(nèi)變異大于產(chǎn)地間，因此在充分利用產(chǎn)地間變異的同時(shí)，更應(yīng)重視產(chǎn)地內(nèi)優(yōu)樹的選擇。木材基本密度在幼齡材、過渡齡材和成熟材的無性系均值分別為0.576、0.452和0.449 g·cm?3，幼齡材基本密度高于過渡齡材和成熟材，這可能是幼齡材松脂類浸提物含量較高的緣故。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)木材基本密度在幼齡材、過渡齡材和成熟材的產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)皆存在顯著(P＜0.01)或極顯著(P＜0.001)差異，并且在幼齡材和過渡齡材、成熟材之間的差異也較顯著(P＜0.05)，但過渡齡材和成熟材差異不顯著(P＞0.05)。而相對(duì)于過渡齡材和成熟材，木材基本密度在幼齡材的變化范圍較大，變異系數(shù)亦較高，說明馬尾松木材基本密度在早期具有較大的選擇潛力。

纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和纖維長(zhǎng)寬比在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)均存在一定幅度的變異，變異系數(shù)從大到小依次為纖維長(zhǎng)寬比、纖維長(zhǎng)度、纖維寬度，均低于10%，表明這3個(gè)性狀較為穩(wěn)定。纖維長(zhǎng)度和纖維寬度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)均存在顯著(P＜0.01)或極顯著(P＜0.001)差異。纖維長(zhǎng)寬比在產(chǎn)地內(nèi)差異明顯，但在產(chǎn)地間差異不顯著(P＞0.05)。其中，纖維寬度的遺傳變異主要來源于產(chǎn)地間，而纖維長(zhǎng)度、纖維長(zhǎng)寬比的遺傳變異主要來源于產(chǎn)地內(nèi)無性系間，表明纖維寬度通過產(chǎn)地間選擇將會(huì)獲得較大的遺傳增益。相反，纖維長(zhǎng)度和纖維長(zhǎng)寬比通過產(chǎn)地內(nèi)選擇可取到較好的遺傳改良效果。纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和纖維長(zhǎng)寬比的無性系均值在幼齡材和成熟材差異均顯著(P＜0.05)，且成熟材的纖維長(zhǎng)度和纖維寬度高于幼齡材，而成熟材的纖維長(zhǎng)寬比低于幼齡材。纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和纖維長(zhǎng)寬比在幼齡材、過渡齡材和成熟材的變動(dòng)幅度都較大，表明這3個(gè)纖維性狀在不同生長(zhǎng)期皆存在豐富的變異，具有較大的選擇潛力。

表 1 馬尾松無性系木材基本密度和纖維形態(tài)的方差分析及遺傳參數(shù)估計(jì)Table 1 Result of ANOVA and genetic parameter estimates for wood basic density and fiber morphology of P.massoniana clones

2.2 馬尾松無性系木材基本密度和纖維形態(tài)間的相關(guān)性

2.2.1 馬尾松無性系的性狀相關(guān)分析 由表2可知：木材基本密度和纖維長(zhǎng)度、纖維長(zhǎng)寬比具有極顯著(P＜0.001)的中等強(qiáng)度遺傳負(fù)相關(guān)和顯著(P＜0.01)的弱度表型負(fù)相關(guān)，并且遺傳相關(guān)系數(shù)均高于其表型相關(guān)系數(shù)。木材基本密度與纖維寬度呈表型和遺傳的正相關(guān)，但相關(guān)不顯著(P＞0.05)。說明提高馬尾松木材基本密度會(huì)降低纖維長(zhǎng)度和纖維長(zhǎng)寬比，但對(duì)纖維寬度沒有明顯的影響。纖維長(zhǎng)度與纖維寬度、纖維長(zhǎng)寬比呈極顯著(P＜0.001)的表型和遺傳正相關(guān)。

2.2.2 馬尾松無性系在幼齡—成熟期的相關(guān)分析 從表3可見：幼齡—成熟期的纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和纖維長(zhǎng)寬比呈極顯著(P＜0.001)的遺傳正相關(guān)，而纖維長(zhǎng)度、纖維長(zhǎng)寬比均呈極顯著(P＜0.001)的弱度表型正相關(guān)，纖維寬度在幼齡—成熟期表型相關(guān)不顯著(P＞0.05)。纖維形態(tài)在幼齡—成熟期遺傳相關(guān)系數(shù)均大于0.66，幼齡—成熟期表型相關(guān)系數(shù)為0.138～0.293。遺傳相關(guān)系數(shù)去掉了環(huán)境因素的影響，比較真實(shí)地反映2個(gè)性狀間的相關(guān)關(guān)系，因此纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和纖維長(zhǎng)寬比可作為材性進(jìn)行早期選擇。但這3個(gè)性狀的表型相關(guān)小于其遺傳相關(guān)，故早期選擇時(shí)應(yīng)考慮立地條件、氣候等環(huán)境因素的影響。幼齡—成熟期馬尾松木材基本密度的表型相關(guān)系數(shù)為0.135，相關(guān)系數(shù)較小且不顯著(P＞0.05)，說明木材基本密度進(jìn)行早期預(yù)測(cè)是不可靠的。

表 2 木材基本密度和纖維形態(tài)的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)Table 2 Genetic correlation and phenotypic correlation between wood basic density and fiber morphology

表 3 木材基本密度和纖維形態(tài)在幼齡—成熟期的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of wood basic density and fiber morphology between the juvenile wood and the mature wood

2.3 馬尾松優(yōu)良無性系的選擇

在林木材性改良中，希望獲得密度大且纖維長(zhǎng)的優(yōu)良材料，但只考慮纖維長(zhǎng)度，會(huì)使單根纖維的成紙強(qiáng)度較大而纖維間結(jié)合力較差。纖維長(zhǎng)寬比更能科學(xué)評(píng)價(jià)纖維特征與紙張性能的關(guān)系。因此，以木材基本密度和纖維長(zhǎng)寬比大于群體平均值進(jìn)行選擇，共選出材性優(yōu)良的馬尾松無性系12個(gè)(表4)。馬尾松優(yōu)良無性系主要從貴州、浙江和江西3個(gè)主產(chǎn)地選出，而在江西產(chǎn)地中，能獲得具有最優(yōu)木材性狀的無性系。即在所選擇的優(yōu)良無性系中，木材基本密度最高的無性系是6119，為0.531 g·cm?3；而纖維長(zhǎng)寬比最大的無性系是6309，纖維長(zhǎng)度為3.23 cm，纖維長(zhǎng)寬比達(dá)107.81。

表 4 基于木材基本密度和纖維長(zhǎng)寬比的優(yōu)良無性系選擇Table 4 Selection for superior clones based on wood basic density and fibre length-width ratio

3 討論

木材基本密度是林木品質(zhì)和材性遺傳改良研究中的重要指標(biāo)之一。ZOBEL等[16]指出：木材密度的微小變化(±0.04 g·cm?3)將致使每公頃干物質(zhì)產(chǎn)量發(fā)生巨大變化。本研究表明：木材基本密度的均值為0.461 g·cm?3，在 0.350～0.636 g·cm?3內(nèi)變異，與其他馬尾松的研究基本相符[11,17?18]。其他研究表明：木材基本密度的平均值為0.383～0.491 g·cm?3。木材基本密度在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)無性系水平差異顯著，且在產(chǎn)地內(nèi)無性系水平存在較大的遺傳改良潛力，因此，在選優(yōu)時(shí)進(jìn)行產(chǎn)地內(nèi)無性系的選擇能取得顯著效果。

纖維長(zhǎng)度和纖維長(zhǎng)寬比是衡量造紙?jiān)腺|(zhì)量?jī)?yōu)劣的重要指標(biāo)，與成紙的物理性能有直接關(guān)系。對(duì)楊樹Populus[19]、翠柏Calocedrusmacrolepis[20]等木材研究發(fā)現(xiàn)：纖維長(zhǎng)度越長(zhǎng)，長(zhǎng)寬比越大，紙張的撕裂度、抗拉強(qiáng)度、耐破度和耐折度等也越強(qiáng)。馬尾松木材纖維長(zhǎng)度大于1.6 mm(長(zhǎng)纖維)，長(zhǎng)寬比均值大于90，適宜作為造紙的優(yōu)良原材料[21]。本研究中，纖維長(zhǎng)度、纖維寬度和纖維長(zhǎng)寬比均值分別為2.77 mm、28.76 μm、98.58，小于黃光霖等[22]對(duì)馬尾松的測(cè)定結(jié)果。究其原因，后者通過顯微鏡觀察來測(cè)定，受主觀影響相對(duì)較大，如選擇較長(zhǎng)的纖維進(jìn)行測(cè)定，而且考慮到工作量，通常纖維樣本量不超過50根，而本研究中使用FS5纖維分析儀進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定樣本量較大，多達(dá)幾萬根纖維，實(shí)驗(yàn)結(jié)果相對(duì)更精確。本研究發(fā)現(xiàn)：成熟材的纖維長(zhǎng)度和寬度高于幼齡材，而成熟材的纖維長(zhǎng)寬比低于幼齡材，與其他對(duì)馬尾松纖維形態(tài)的變異研究結(jié)果不一致[23?24]，可能是本次研究的取材部位與前人不同所致。本研究還表明：纖維形態(tài)的3個(gè)指標(biāo)在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的無性系間皆存在顯著(P＜0.01)或極顯著(P＜0.001)差異，說明馬尾松纖維性狀在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)的無性系間存在廣泛變異，具有一定的選擇基礎(chǔ)和改良潛力。

林木生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，基因雜合度較高，育種進(jìn)程十分緩慢。為縮短育種年限，早期選擇作為篩選優(yōu)良種源的有效途徑而頗受重視。早期選擇是根據(jù)幼齡期和成熟期的相關(guān)性來對(duì)林木成熟齡期的目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇。幼齡材指髓心附近的樹木生長(zhǎng)初期形成的木質(zhì)部，成熟材是指靠近樹皮部分的木質(zhì)部。金國(guó)慶等[25]對(duì)不同林齡的馬尾松研究表明：胸徑、樹高和材積等生長(zhǎng)性狀在早期進(jìn)行選擇是可行的。本研究表明：馬尾松纖維形態(tài)在幼齡—成熟期相關(guān)及其緊密，且主要受遺傳因素控制。因此，進(jìn)行纖維形態(tài)的早期選擇是可行的。但木材基本密度和纖維長(zhǎng)度、纖維長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)，因此在進(jìn)行早期選擇時(shí)，應(yīng)同時(shí)兼顧木材基本密度表現(xiàn)。

4 結(jié)論

馬尾松不同產(chǎn)地?zé)o性系的木材基本密度和纖維形態(tài)在產(chǎn)地間和產(chǎn)地內(nèi)都存在顯著差異。馬尾松木材基本密度、纖維長(zhǎng)度和纖維長(zhǎng)寬比在產(chǎn)地內(nèi)具有較大的改良潛力，而纖維寬度在產(chǎn)地間具較好的改良效果。纖維形態(tài)指標(biāo)比較適合進(jìn)行早期選擇，但應(yīng)兼顧木材基本密度的選擇。本研究共選出12個(gè)材性優(yōu)良的馬尾松無性系，供生產(chǎn)造林。