不同夏谷品種光合特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)及灌漿特性

李君霞 朱燦燦 代書(shū)桃 秦娜 王春義 宋迎輝

摘要：以當(dāng)前河南省生產(chǎn)上的主推品種豫谷17、豫谷28、豫谷29為試驗(yàn)材料，調(diào)查其花后干物質(zhì)積累量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、光合相關(guān)參數(shù)及籽粒灌漿相關(guān)參數(shù)，分析不同品種的花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律、光合特性及籽粒灌漿特性。結(jié)果表明，豫谷29分別較豫谷17、豫谷28增產(chǎn)20.70%和7.98%。開(kāi)花期和灌漿期的旗葉凈光合速率表現(xiàn)為豫谷 29 >豫谷28>豫谷17，且開(kāi)花期>灌漿期。豫谷29的花后干物質(zhì)的積累量和轉(zhuǎn)移量、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率、收獲指數(shù)均最高。豫谷29和豫谷28灌漿持續(xù)時(shí)間相當(dāng)，且均高于豫谷17，快增期灌漿速率表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷17>豫谷28。灌漿期凈光合速率、灌漿持續(xù)時(shí)間、快增期灌漿速率與產(chǎn)量顯著正相關(guān)，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與產(chǎn)量極顯著正相關(guān)。具有較高的光合速率、花后干物質(zhì)積累量及轉(zhuǎn)運(yùn)量、快增期灌漿速率及較長(zhǎng)的灌漿持續(xù)時(shí)間，是豫谷29產(chǎn)量高于豫谷28和豫谷17的重要原因。

關(guān)鍵詞：谷子;產(chǎn)量;光合特性;干物質(zhì)積累;籽粒灌漿

中圖分類(lèi)號(hào)：S515.01? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）23-0082-05

收稿日期：2021-04-06

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào);nycytx-CARS-06）;河南省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展資金 （編號(hào)：2021NYFZHZJ09）;河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（編號(hào)：2021kjcxtd30）。

作者簡(jiǎn)介：李君霞（1973—），女，河南禹州人，碩士，副研究員，主要從事雜糧作物遺傳育種及栽培研究，E-mail：lijunxia@126.com;共同第一作者：朱燦燦（1989—），女，河南開(kāi)封人，碩士，助理研究員，從事雜糧研究，E-mail：zhucancan2015@126.com。

谷子（Seteria italic L. Beauv）為禾本科狗尾屬植物，起源于中國(guó)，其主要產(chǎn)區(qū)在淮河以北至黑龍江省，是我國(guó)北方地區(qū)重要的糧食作物之一，作為改善膳食結(jié)構(gòu)的重要糧食作物，具有很高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[1-3]。谷子為典型的C4植物，具有較強(qiáng)的CO2固定能力和光能利用能力，單產(chǎn)潛力大，但目前生產(chǎn)上的產(chǎn)量水平較低[4]。谷子產(chǎn)量的形成，受其光合特性、干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律、籽粒灌漿特性的影響，深入研究谷子產(chǎn)量形成與三者之間的關(guān)系十分重要。

光合作用是作物干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，研究表明葉片的光合作用為作物提供了90%以上的干物質(zhì)來(lái)源[5]。谷子的凈光合速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其中灌漿期的顯著水平高于抽穗期，說(shuō)明灌漿期光合作用為籽粒充實(shí)提供了充足的光合產(chǎn)量來(lái)源[6]。光合作用產(chǎn)生的干物質(zhì)，通過(guò)進(jìn)一步的轉(zhuǎn)運(yùn)分配到不同器官，干物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律直接影響作物產(chǎn)量[7-8]。馮夢(mèng)喜等研究認(rèn)為，抽穗后干物質(zhì)積累量占整個(gè)生育期地上部干物質(zhì)積累量的80%以上，其中抽穗至灌漿期積累量占49.24%，灌漿至成熟期積累量占33.74%[9]。谷子灌漿期是籽粒產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，籽粒灌漿特性主要取決于品種的遺傳特性[10-13]。目前，針對(duì)河南省夏品種谷子的光合特性、干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律及籽粒灌漿特性的研究還較少，本研究開(kāi)展相關(guān)研究，以期為探索河南省夏谷高產(chǎn)機(jī)制和夏谷高產(chǎn)高效生產(chǎn)技術(shù)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開(kāi)發(fā)基地進(jìn)行，供試土壤質(zhì)地為壤土，肥力中等。供試品種為豫谷17、豫谷28、豫谷29。每個(gè)小區(qū)種植8行，行長(zhǎng)為5 m，行距為0.4 m。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3次。試驗(yàn)材料于6月23日播種，9月22日收獲，留苗密度為60萬(wàn)株/hm2。管理同大田生產(chǎn)。

1.2 測(cè)定內(nèi)容及方法

1.2.1 葉片光合速率 旗葉期（旗葉完全展開(kāi)比例為50%）、開(kāi)花期（開(kāi)花比例為50%）測(cè)定光合相關(guān)指標(biāo)。選擇晴朗的天氣，測(cè)定時(shí)間以08：30—11：00 最佳，選擇第2行中部的植株，選擇植株上健康葉片中部測(cè)量，避開(kāi)葉片的葉脈，設(shè)置光照度為 1 200 μmol/（m2·s），使用空氣中的CO2，并采用氣體緩沖的方式降低氣體波動(dòng)誤差，每個(gè)小區(qū)測(cè)定2次。在旗葉期選擇完全展開(kāi)的旗葉、在開(kāi)花期選擇旗葉進(jìn)行測(cè)定。

1.2.2 干物質(zhì)積累、分配及轉(zhuǎn)運(yùn) 開(kāi)花期和成熟期，取代表性植株5株，按照莖、葉、穗分解樣品。用恒溫干燥烘干箱105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，分別稱(chēng)取樣品質(zhì)量。計(jì)算單位面積上植株的干物質(zhì)積累量、轉(zhuǎn)運(yùn)量、轉(zhuǎn)運(yùn)率等[14]。

花后干物質(zhì)積累量（kg/hm2）=成熟期植株地上部干物質(zhì)積累量-開(kāi)花期植株地上部干物質(zhì)積累量;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量（kg/hm2）=開(kāi)花期地上部干物質(zhì)積累量-成熟期地上部營(yíng)養(yǎng)器官（莖葉+穎殼）干物質(zhì)積累量;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量/開(kāi)花期地上部干物質(zhì)積累量×100%;

干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量/籽粒干質(zhì)量×100%;

收獲指數(shù)=籽粒產(chǎn)量/收獲時(shí)總干物質(zhì)量。

1.2.3 灌漿參數(shù) 抽穗期選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的100穗谷穗掛牌標(biāo)記。開(kāi)花后7 d開(kāi)始每7 d取1次樣，每次取樣10穗，稱(chēng)穗鮮質(zhì)量，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)穗干質(zhì)量，并調(diào)查千粒質(zhì)量。籽粒灌漿參數(shù)計(jì)算如下：

（1）對(duì)籽粒千粒質(zhì)量和灌漿時(shí)間進(jìn)行Logistic方程[m=mk/（1+ae-bt）]擬合[15-16]，以花后天數(shù)（t）為自變量，千粒質(zhì)量（m）為因變量，其中mk為籽粒理論上可達(dá)到的最大千粒質(zhì)量，a、b為待定系數(shù)。

（2）對(duì)Logistic方程求一階導(dǎo)數(shù)，得到灌漿速率方程：

v（t）=dm/dt=mkabe-bt/（1+ae-bt）2。

將整個(gè)灌漿期的持續(xù)時(shí)間T代入上式，計(jì)算得平均灌漿速率v。

（3）對(duì)Loigstic方程求二階導(dǎo)數(shù)：d2m/d2t=mkabe-bt（abe-bt-b）/（1+ae-bt）2，得到Logistic方程的極值點(diǎn)，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間Tmax=lna/b，籽粒整個(gè)灌漿期的最大灌漿速率vmax=mkb/4。

（4）對(duì)Loigstic方程求3階導(dǎo)數(shù)得曲線的2個(gè)拐點(diǎn)t1和t2，漸增期持續(xù)天數(shù)T1=t1，快增期持續(xù)天數(shù)T2=t2-t1，緩增期持續(xù)天數(shù)T3=T-t2，分別將T1、T2、T3代入灌漿速率方程計(jì)算可得灌漿漸增期灌漿速率v1、快增期灌漿速率v2、緩增期灌漿速率v3。

1.2.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素 在成熟期隨機(jī)采集第2至第3行的10個(gè)穗，采集穗質(zhì)量、穗長(zhǎng)、穗粗?jǐn)?shù)據(jù);收獲第4至第5行（記錄行長(zhǎng)），采集總穗數(shù)、總穗質(zhì)量、總粒質(zhì)量數(shù)據(jù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用 Excel 2013軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用相關(guān)性分析、多元線性回歸和逐步回歸對(duì)灌漿參數(shù)進(jìn)行分析;采用 SPSS 19.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較（采用LSD法）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同夏谷品種產(chǎn)量及相關(guān)性狀的比較

由表1可知，3個(gè)品種的產(chǎn)量表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17，品種間差異顯著，豫谷29產(chǎn)量較豫谷17和豫谷28分別高20.70%和7.98%。株高和單株草質(zhì)量均表現(xiàn)為豫谷28>豫谷17 >豫谷29，品種間差異顯著。谷草比、單株穗粒質(zhì)量和穗數(shù)均表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷28>豫谷17，豫谷29、豫谷28的單株穗粒質(zhì)量顯著高于豫谷17，豫谷29的谷草比、穗數(shù)顯著高于豫谷28、豫谷17。千粒質(zhì)量表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷17>豫谷28，品種間差異不顯著。由以上結(jié)果可以看出，豫谷17和豫谷28的株高和單株草質(zhì)量均大于豫谷29，但二者的產(chǎn)量、穗數(shù)、千粒質(zhì)量、單株穗粒質(zhì)量和谷草比均低于豫谷29。

2.2 不同夏谷品種光合特性的比較

由表2可知，3個(gè)品種的開(kāi)花期凈光合速率均高于灌漿期，開(kāi)花期和灌漿期的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率在不同品種間均存在顯著差異。開(kāi)花期和灌漿期的旗葉凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17，豫谷29、豫谷28的開(kāi)花期氣孔導(dǎo)度、開(kāi)花期蒸騰速率均顯著高于豫谷17。開(kāi)花期和灌漿期的胞間CO2濃度均表現(xiàn)為豫谷17>豫谷28>豫谷29，且3個(gè)品種間差異顯著。

2.3 不同夏谷品種干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)的比較

由表3可知，開(kāi)花期干物質(zhì)積累量表現(xiàn)為豫谷28>豫谷17>豫谷29，差異顯著?；ê蟾晌镔|(zhì)的積累量表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28，差異顯著。干物質(zhì)轉(zhuǎn)移量、轉(zhuǎn)運(yùn)率以及干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17，差異顯著。收獲指數(shù)表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28，豫谷29顯著高于豫谷17、豫谷28。

2.4 灌漿特性

2.4.1 灌漿速率模型 籽粒灌漿進(jìn)程可以用Logistic方程m=mk/（1+ae-bt）來(lái)擬合。結(jié)果（表4）表明，各方程的多元決定系數(shù)（R2）均大于0.950，達(dá)極顯著水平，說(shuō)明該方程擬合效果良好，能真實(shí)反映谷子籽粒灌漿規(guī)律。mk是千粒質(zhì)量最大生長(zhǎng)量上限，即理論上可能達(dá)到的最大千粒質(zhì)量。mk值表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28。

2.4.2 灌漿參數(shù) 谷子的籽粒灌漿過(guò)程可劃分為3個(gè)階段：漸增期、快增期和緩增期，由表5可以看出，3個(gè)階段的灌漿速率表現(xiàn)為快增期灌漿速率（v2）>漸增期灌漿速率（v1）>緩增期灌漿速率（v3），漸增期籽粒干物質(zhì)積累緩慢，快增期是粒質(zhì)量增加的關(guān)鍵時(shí)期， 此時(shí)期籽粒干物質(zhì)積累迅速，灌漿速率最快，到緩增期籽粒干物質(zhì)積累又逐漸減慢，直到灌漿完成，籽粒成熟。

3個(gè)供試谷子品種的灌漿相關(guān)參數(shù)有著明顯差異：灌漿持續(xù)時(shí)間T表現(xiàn)為豫谷29=豫谷28>豫谷17，平均灌漿速率v表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28，漸增期持續(xù)天數(shù)T1表現(xiàn)為豫谷28>豫谷17>豫谷29，漸增期灌漿速率v1表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28，快增期持續(xù)天數(shù)T2表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17，快增強(qiáng)灌漿速率v2表現(xiàn)為豫谷29 >豫谷17>豫谷28，緩增期持續(xù)天數(shù)T3表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17>豫谷28，緩增期灌漿速率v3表現(xiàn)為豫谷29>豫谷28>豫谷17，達(dá)到最大灌漿速率的時(shí)間Tmax表現(xiàn)為豫谷28>豫谷29>豫谷17，最大灌漿速率vmax表現(xiàn)為豫谷29>豫谷17 >豫谷28。

2.5 灌漿參數(shù)、干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率和光合特性與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

將產(chǎn)量作為因變量，灌漿參數(shù)、光合速率、花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)量作為自變量，逐步多元回歸，得到最優(yōu)方程：y=25 820.70-669.70T-57 015.50v+13 167.50v2+46.00vn+0.01m1+2.60m2。通過(guò)對(duì)這些參數(shù)與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析（表6）可以發(fā)現(xiàn)，灌漿持續(xù)時(shí)間T、平均灌漿速率v、快增強(qiáng)灌漿速率v2、灌漿期光合速率vn、花后干物質(zhì)積累量m1和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量m2與產(chǎn)量y呈正相關(guān)關(guān)系。其中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量m2與y極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.815。T、v2、vn與y顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.682、0.583、0.585。由此可以看出，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、灌漿持續(xù)時(shí)間、快增期灌漿速率和灌漿期光合速率對(duì)夏谷產(chǎn)量起決定性作用。

3 討論與結(jié)論

穗數(shù)、穗粒數(shù)、粒質(zhì)量是禾谷類(lèi)作物產(chǎn)量形成的關(guān)鍵要素。劉海萍等研究認(rèn)為，有效穗數(shù)、單株穗質(zhì)量、單穗粒質(zhì)量對(duì)谷子產(chǎn)量影響較大。合理密植、足夠有效穗數(shù)，通過(guò)科學(xué)的栽培管理促進(jìn)穗大粒飽，提高單株生產(chǎn)力，是谷子高產(chǎn)的關(guān)鍵[17]。本研究中，豫谷17和豫谷28株高、草質(zhì)量較大，谷草比、穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量較低。而豫谷29株高、草質(zhì)量較小，谷草比、穗數(shù)、穗粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量較高，因此豫谷29較豫谷17和豫谷28產(chǎn)量高。

光合作用對(duì)谷子生長(zhǎng)發(fā)育與產(chǎn)量形成有著重要作用。張建福等研究認(rèn)為，70%的水稻產(chǎn)量在灌漿期由高效功能葉片的光合作用積累的物質(zhì)轉(zhuǎn)化而來(lái)，灌漿期的凈光合速率與結(jié)實(shí)率、產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系[18]。本研究表明，灌漿期旗葉的光合速率與產(chǎn)量顯著正相關(guān)。開(kāi)花期和灌漿期豫谷29的旗葉凈光合速率均為最大，較強(qiáng)的凈光合速率是其獲得較高產(chǎn)量和千粒質(zhì)量的重要生理基礎(chǔ)之一。

徐田軍等的研究表明，花后光合產(chǎn)物的積累及對(duì)各器官的分配決定了玉米的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，花后干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)不同夏谷品種間差異顯著，最終表現(xiàn)為品種間產(chǎn)量水平的差異。豫谷29號(hào)的開(kāi)花期干物質(zhì)積累量顯著低于豫谷17和豫谷28，但其花后干物質(zhì)積累量和干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量顯著高于豫谷17和豫谷28，可見(jiàn)豫谷29高產(chǎn)主要是由花后干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運(yùn)決定的。豫谷29成熟時(shí)草質(zhì)量較豫谷17和豫谷28低，干物質(zhì)從營(yíng)養(yǎng)器官向籽粒轉(zhuǎn)運(yùn)與分配的能力高于豫谷28和豫谷17，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率達(dá)到34.06%，收獲指數(shù)達(dá)到0.52，有利于獲得較高的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

籽粒灌漿期是作物產(chǎn)量形成的重要階段。前人在不同作物中的研究表明，灌漿持續(xù)時(shí)間和灌漿速率決定了粒質(zhì)量，其中灌漿速率主要受遺傳因素控制，而灌漿持續(xù)時(shí)間主要受到環(huán)境因素控制[20-23]。馬赟花等發(fā)現(xiàn)玉米產(chǎn)量的提高主要因籽粒灌漿時(shí)間延長(zhǎng)所致[24];呂靜瑤等則認(rèn)為最終產(chǎn)量取決于籽粒灌漿速度的快慢[25]。本研究表明，灌漿持續(xù)時(shí)間、平均灌漿速率和快增期灌漿速率與谷子的產(chǎn)量正相關(guān)，其中灌漿持續(xù)時(shí)間和快增期灌漿速率與產(chǎn)量相關(guān)性達(dá)顯著水平。豫谷29和豫谷28的灌漿持續(xù)時(shí)間相同，但豫谷29的灌漿速率和快增期灌漿速率均高于豫谷28，因此豫谷29較豫谷28產(chǎn)量更高。豫谷17的灌漿速率和快增期灌漿均高于豫谷28，但其灌漿持續(xù)時(shí)間和快增期持續(xù)時(shí)間都低于豫谷28，因此豫谷17產(chǎn)量低。

綜上所述，花后干物質(zhì)積累量、平均灌漿速率與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，灌漿期旗葉的光合速率、灌漿持續(xù)時(shí)間、快增期灌漿速率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量與產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。3個(gè)主推品種中，豫谷29更容易高產(chǎn)，這與該品種在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，表現(xiàn)出較高的光合速率、開(kāi)花灌漿后的干物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)量、快增期灌漿速率和較長(zhǎng)的灌漿持續(xù)時(shí)間的生理特性相吻合，因此更易實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)。

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