東北地區(qū)水稻產(chǎn)量品質(zhì)及遺傳基礎(chǔ)研究進(jìn)展

褚國江 李宏宇 王 翠 馬文東 王立楠 黃曉群 趙海新

摘要介紹了我國東北地區(qū)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)及其遺傳基礎(chǔ)的研究現(xiàn)狀,并對秈稻和粳稻的遺傳多樣性研究結(jié)果進(jìn)行了對比,提出拓寬東北水稻的遺傳基礎(chǔ)是提高產(chǎn)量的重要途徑。

關(guān)鍵詞水稻;產(chǎn)量;品質(zhì);遺傳基礎(chǔ);東北地區(qū)

中圖分類號 S511 文獻(xiàn)標(biāo)識碼A文章編號 1007-5739(2009)14-0059-02

水稻是我國最重要的糧食作物之一,在糧食生產(chǎn)中占有重要地位。我國粳稻面積8.3×106 hm2左右,其中2/3在北方;東北水稻面積在3×106 hm2左右,占北方粳稻面積的60%以上[1]。約占全國水稻面積的10%,對東北水稻形態(tài)生理特性及產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)行比較研究,有助于進(jìn)一步明確不同地區(qū)品種特點(diǎn)及對品種和栽培技術(shù)要求的差異,為充分發(fā)揮不同地區(qū)生態(tài)優(yōu)勢、提高產(chǎn)量、改進(jìn)品質(zhì)提供科學(xué)依據(jù)[2]。

1東北不同地區(qū)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)研究現(xiàn)狀

對不同生態(tài)區(qū)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)方面的比較已有部分報道。鄒江石等[3]發(fā)現(xiàn)南方單季稻單位面積穗數(shù)自南向北遞增,由低海拔向高海拔遞增。杜永等[4]研究發(fā)現(xiàn)在穩(wěn)定適宜穗數(shù)的基礎(chǔ)上,增加每穗粒數(shù)是黃淮稻區(qū)實(shí)現(xiàn)水稻高產(chǎn)的重要途徑,中低產(chǎn)品種的改良則主要通過提高結(jié)實(shí)率和收獲指數(shù)來實(shí)現(xiàn)。堊白粒率高和整精米率低分別是限制超高產(chǎn)類型和低產(chǎn)類型成為優(yōu)質(zhì)米品種的主要因素。而東北地區(qū)水稻產(chǎn)量品質(zhì)方面的研究比較少。徐正進(jìn)等[2]認(rèn)為遼寧每穗粒數(shù)最多,千粒重也較高,因此盡管穗數(shù)較少,產(chǎn)量仍然明顯高于吉林、黑龍江2省。除一次枝梗結(jié)實(shí)率外,3省各自穗部性狀的品種間差異顯著,相比之下遼寧穗部性狀的特點(diǎn)是穗短,著粒密度高,一次枝梗數(shù)和一次枝梗粒數(shù)多。總體看吉林糙米率和精米率最高,堊白率也高;黑龍江整精米率最高,食味值也最高。矯江等[5]探討了氣象因素對東北粳稻品質(zhì)的影響,認(rèn)為東北水稻主栽品種糙米率差距不大,同一地區(qū)品種間糙米率的差異主要是品種遺傳基因決定的,提高糙米率重點(diǎn)是要做好品種改良育種工作;整精米率受環(huán)境條件因素影響較大。提高整精米率,應(yīng)該在重視選用品種的同時,重視采取相應(yīng)綜合生產(chǎn)技術(shù)。稻米堊白率的發(fā)生與當(dāng)?shù)鼗顒臃e溫呈顯著負(fù)相關(guān),并與水稻低溫冷害發(fā)生規(guī)律相一致。一般氣候正常年份東北各地都可以生產(chǎn)出低堊白優(yōu)質(zhì)米,異常低溫氣候條件增加堊白率[6]。以上報道僅停留在產(chǎn)量、品質(zhì)指標(biāo)的簡單比較上,尚缺乏對東北地區(qū)水稻產(chǎn)量、品質(zhì)差異更深層機(jī)理的研究。

2東北不同年代水稻品種產(chǎn)量、品質(zhì)的研究現(xiàn)狀

我國自20世紀(jì)30年代的水稻高稈品種到現(xiàn)在的超級稻經(jīng)歷了多次品種更替,每次更替均使產(chǎn)量有較大幅度的提高[7-10]。楊建昌等[11]研究了江蘇省不同年代品種的演替,發(fā)現(xiàn)隨著品種改良,籽粒產(chǎn)量逐步提高。這主要是由于總穎花量增加,其中關(guān)鍵在于每穗粒數(shù)的增多;結(jié)實(shí)率以矮稈最高,超級稻最低,千粒重變化不大。由早期高稈到矮稈,植株高度降低,生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)同步提高,其中收獲指數(shù)的提高更為明顯。由矮稈到超級稻,植株高度略有增加,生物產(chǎn)量明顯提高,抽穗后增加的量尤為顯著,收獲指數(shù)變化較小。品種改良明顯減小頂部3葉的著生角度,增加了抽穗期的葉面積,但穎花量的增加超過葉面積的增加,導(dǎo)致粒葉比(穎花數(shù)與葉面積之比)提高。我國東北地區(qū)20世紀(jì)80年代以前,日本水稻品種占統(tǒng)治地位。80年代之后本地育成品種才逐漸代替日本品種而占主導(dǎo)地位[12,13]。關(guān)欣等[8]研究了遼寧省不同年代常規(guī)品種及新育成的超級稻品種的穗部性狀,發(fā)現(xiàn)隨著品種更替,一次枝梗數(shù)、一次枝梗穎花數(shù)、二次枝梗數(shù)和二次枝梗穎花數(shù)等穗部性狀均呈增加趨勢;超高產(chǎn)品種在各個性狀上都有所改進(jìn),并且結(jié)實(shí)率較高,使得其每穗實(shí)粒數(shù)顯著高于其他品種,說明各穗部性狀的均衡增加是超高產(chǎn)的有效途徑。張文忠等[14]分析了直立穗型水稻品種的演進(jìn)狀況,認(rèn)為20世紀(jì)上半葉,國內(nèi)外開始陸續(xù)出現(xiàn)了直立穗型水稻品種。自1974年遼寧省農(nóng)作物品種審定委員會成立以來,直立、半直立穗型水稻品種,其中“八五”期間達(dá)到審定品種總數(shù)的32%,“九五”期間則上升到55%。自20世紀(jì)90年代以來,遼寧省直立穗型水稻品種的種植比例迅速提高,從15%左右提高到50%以上,1999年高達(dá)63.6%。遼寧省審定的直立穗型水稻品種中,有2/3的品種直立穗型基因來自意大利古老品種巴利拉,而且與遼粳5號親緣關(guān)系密切。中國北方地區(qū)(除遼寧省外)推廣種植的直立穗型水稻品種中,有53.3%的品種與巴利拉有親緣關(guān)系。

3東北水稻產(chǎn)量品質(zhì)遺傳基礎(chǔ)研究現(xiàn)狀

華蕾等[15]采用40個SSR標(biāo)記,比較分析了151份20世紀(jì)50年代(78份)和近10年(73份)我國常規(guī)稻主栽品種的遺傳差異,其中Nei多樣性指數(shù)和等位基因數(shù)在20世紀(jì)50年代主栽品種高于近10年。雖然Nei基因多樣性指數(shù)的變化并不顯著,但等位基因數(shù)目的變化達(dá)到顯著水平。遺傳變異絕大部分存在于2時期內(nèi),盡管此期間平均貢獻(xiàn)的遺傳變異僅占1.9%,但仍然達(dá)到5%顯著水平;秈、粳亞種2時期平均貢獻(xiàn)的遺傳變異高于整個分析樣本,分別為5.0%和8.2%;秈、粳亞種不同位點(diǎn)的遺傳分化程度也各不相同,秈稻和粳稻品種分別有13個(占33.3%)和11個(占28.2%)SSR位點(diǎn)的等位基因在2時期間差異顯著,而其余位點(diǎn)的遺傳變異則是因時期內(nèi)品種間的差異而引起。研究表明,近10年我國常規(guī)稻主栽品種丟失了一部分等位基因,水稻育種仍應(yīng)加強(qiáng)更廣泛的種質(zhì)親本的選擇。張媛媛等[16]利用61對SSR引物對原產(chǎn)于中國14個省的440份秈稻地方品種進(jìn)行SSR分析,并對各省、經(jīng)度和緯度間的秈稻地方品種進(jìn)行遺傳距離和聚類分析。結(jié)果表明,秈稻地方品種遺傳距離變異范圍在各省份間為0.070 7~0.407 6;經(jīng)度間為0.068 0~0.303 2;緯度間為0.038 5~0.269 6。相鄰的省份、經(jīng)度、緯度的秈稻地方品種基本歸為同一類群,遺傳距離和親緣關(guān)系較近,而地理位置相隔較遠(yuǎn)的省份、經(jīng)度、緯度的秈稻地方品種基本歸為不同類群,遺傳距離和親緣關(guān)系較遠(yuǎn),說明秈稻地方品種的親緣關(guān)系與地理位置有著密切的相關(guān)性,但按經(jīng)度和緯度劃分較按省份劃分的品種間遺傳距離更具有規(guī)律性。齊永文等[17]利用36個微衛(wèi)星標(biāo)記和42個表型性狀對453份選育品種進(jìn)行分析,研究中國水稻選育品種的遺傳多樣性地理分布及其近50年的變化趨勢。結(jié)果表明,微衛(wèi)星標(biāo)記和表型性狀分析的遺傳多樣性具有較高的相似性;秈稻品種的遺傳多樣性大于粳稻品種的遺傳多樣性;從20世紀(jì)50年代到80年代,選育品種的遺傳多樣性一直下降,80年代降低到最低水平,90年代又有顯著提高;在地理上華中稻區(qū)的選育品種遺傳多樣性最大,東北稻區(qū)和西北稻區(qū)遺傳多樣性最小。位于長江中下游的江蘇、江西和西南地區(qū)的四川等地是中國水稻選育品種遺傳多樣性最大的地區(qū)。東北地區(qū)作為重要的粳稻生產(chǎn)基地,遺傳基礎(chǔ)非常狹窄,應(yīng)該發(fā)掘新的種質(zhì)資源,拓寬品種的遺傳多樣性。

秈稻和粳稻是亞洲栽培稻的2個亞種,在生物學(xué)特性上存在明顯差別,以綜合亞種優(yōu)點(diǎn)為目的的秈粳稻雜交育種成為北方粳稻的重要育種方法之一[18]。根據(jù)系譜分析,近年來北方粳稻區(qū)生產(chǎn)上推廣的品種絕大多數(shù)是通過秈粳稻雜交育成的[19],秈粳雜交對北方粳稻產(chǎn)量的提高做出了重要貢獻(xiàn)。研究這些品種是否綜合了秈粳亞種特性,評價秈稻種質(zhì)對北方水稻的遺傳貢獻(xiàn),對進(jìn)一步開展秈粳雜交、拓寬東北水稻遺傳基礎(chǔ)至關(guān)重要。對程氏指數(shù)法、穗頸維管束和葉片氣孔的研究初步表明,秈粳稻雜交育成品種并沒有象預(yù)期那樣綜合亞種優(yōu)點(diǎn),而是保持典型秈粳稻的基本特性[20-22]。因此,需要從分子層面上探討這一問題,利用SSR標(biāo)記尋找秈稻種質(zhì)在北方粳稻育種中起作用的分子證據(jù),為拓寬東北水稻的遺傳基礎(chǔ)提供理論指導(dǎo)。

4參考文獻(xiàn)

[1] 鄧華鳳,何強(qiáng),舒服,等.中國雜交粳稻研究現(xiàn)狀與對策[J].雜交水稻.2006,21(1):1-6.

[2] 徐正進(jìn),邵國軍,韓勇,等.東北三省水稻產(chǎn)量和品質(zhì)及其與穗部性狀關(guān)系的初步研究[J].作物學(xué)報,2006,32(12):1878-1883.

[3] 鄒江石,呂川根.水稻超高產(chǎn)育種的實(shí)踐與思考[J].作物學(xué)報,2005, 31(2):254-259.

[4] 杜永,王艷,王學(xué)紅,等.黃淮地區(qū)不同粳稻品種株型、產(chǎn)量與品質(zhì)的比較分析[J].作物學(xué)報,2007,33(7):1079-108.

[5] 矯江,王伯倫,寇洪萍,等.東北地區(qū)稻米碾磨品質(zhì)區(qū)域變化規(guī)律研究[J].中國糧油學(xué)報,2006,18(3):10-12.

[6] 矯江,王伯倫.我國東北地區(qū)稻米堊白發(fā)生規(guī)律研究[J].作物學(xué)報,2003,29(2):311-314.

[7] 鄭景生,黃育民.中國稻作超高產(chǎn)的追求與實(shí)踐[J].分子植物育種,2003,1(5):585-596.

[8] 關(guān)欣,陳溫福,徐正進(jìn),等.不同年代水稻品種穗部性狀比較研[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2004,35(2):81-84.

[9] 王文明.水稻超高產(chǎn)育種的現(xiàn)狀和展望[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報,1998(11):7-12.

[10] YUAN L-P.Hybrid rice breeding in China.Advances in Hybrid Rice Technology[M].Philippines:International Rice Research Institute,1998.

[11] 楊建昌,王朋,劉立軍,等.中秈水稻品種產(chǎn)量與株型演進(jìn)特征研究[J].作物學(xué)報,2006,32(7):949-955.

[12] 邵國軍,李玉福,邱福林.遼寧省水稻育種研究與進(jìn)展[J].遼寧農(nóng)業(yè)科學(xué),1995(6):28-33.

[13] 郭桂珍,劉才哲,叢文春,等.日本稻種資源在吉林省水稻常規(guī)育種上的利用[J].吉林農(nóng)業(yè)科學(xué),2002,27(6):20-25.

[14] 張文忠,徐正進(jìn),張龍步,等.直立穗型水稻品種演進(jìn)狀況分析[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2002,33(3):161-166.

[15] 華蕾,袁筱萍,余漢勇.我國水稻主栽品種SSR多樣性的比較分析[J].中國水稻科學(xué),2007,21(2):150-154.

[16] 張媛媛,曹桂蘭,韓龍植.中國不同地理來源秈稻地方品種的親緣關(guān)系研究[J].作物學(xué)報,2007,33(5):757-762.

[17] 齊永文,張冬玲,張洪亮,等.中國水稻選育品種遺傳多樣性及其近50年變化趨勢[J].科學(xué)通報,2006,51(6):693-699.

[18] 楊守仁,沈錫英,顧慰連,等.秈粳雜交育種研究(第二報)[J].作物學(xué)報,1962,1(2):97-102.

[19] 林世成,閔紹楷.中國水稻品種及其系譜[M].上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社,1991.

[20] 徐正進(jìn),李金泉,姜健,等.秈粳稻雜交育成品種的亞種特征性狀及其與經(jīng)濟(jì)性狀的關(guān)系[J].作物學(xué)報,2003,29(5):735-739.

[21] 徐正進(jìn),陳溫福,張龍步,等.水稻穗頸維管束性狀的類型間差異及其遺傳的研究[J].作物學(xué)報,1996(2):167-172.

[22] CHEN W F,XU Z J.Comparative study of density and gas diffusion resistance in leaves of various types of rice[J].Korean. J. Crop Sci.,1995, 40(2):125-132.