南瓜種間雜交后代主要表型性狀的遺傳變化分析

劉文君　周建輝　陳寶玲　張曼　范愛麗　高忠奎　黃鳳嬋

摘要 以不同表型的4個(gè)印度南瓜自交系為母本，依次與不同表型的2個(gè)中國(guó)南瓜自交系雜交，分析種間雜交后代葉形、莖粗、節(jié)間長(zhǎng)度、果形、果實(shí)皮色、果重等主要表型性狀的遺傳變化，探討種間雜交在雜種優(yōu)勢(shì)利用和優(yōu)異性狀基因跨種轉(zhuǎn)移的應(yīng)用潛力。試驗(yàn)結(jié)果表明，不同雜交組合的親和性存在明顯差異，種間雜交存在不親和性，印度南瓜自交系Y15與中國(guó)南瓜雜交的親和性高于其他印度南瓜親本材料;雜種F1植株表現(xiàn)出葉片變大、節(jié)間變長(zhǎng)和單瓜重變大的超親趨勢(shì);雜種F1植株和果實(shí)外觀兼容了雙親的形態(tài)特征，葉上白斑、葉色接近中國(guó)南瓜親本，果實(shí)形狀及皮色接近印度南瓜親本。選擇親和性高的親本材料是雜交成功的關(guān)鍵，雜種后代具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，在性狀改良和品種創(chuàng)制方面具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

關(guān)鍵詞 種間雜交;中國(guó)南瓜;印度南瓜;表型性狀

中圖分類號(hào) S642.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2020）22-0110-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.22.029

Analysis on Genetic Change of Main Phenotypic Characters in the Interspecific Hybrid Cucurbita maxima D.×Cucurbita moshata D.

LIU Wen-jun，ZHOU Jian-hui，CHEN Bao-ling et al （Vegetable Research Institute，Guangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanning，Guangxi 530007）

Abstract Four inbred lines of Cucurbita maxima D. with different phenotypes were used as female parents to cross with 2 Cucurbita moschata D. inbred lines with different phenotypes.To analyze the genetic changes of main phenotypic traits such as leaf shape， stem thickness， internode length， fruit shape， fruit skin color， fruit weight， etc. of the offspring of interspecific hybrids， and to explore the application of interspecific hybrids in the utilization of heterosis and the potential of application of cross species transfer of excellent characters.The results showed that there were significant differences in compatibility among different cross combinations， and there was incompatibility in interspecific hybridization.The compatibility of inbred line Y15 of C. maxima was higher than that of other C. moschata parents.The hybrid F1 plants showed the trend of larger leaves， longer internodes and larger single melon weight.The plant and fruit appearance of hybrid F1 were compatible with the morphological characteristics of their parents，the white spot and leaf color on the leaves were close to C. moschata parents， and the fruit shape and skin color were close to C. maxima parents.Therefore， selecting parental materials with high compatibility is the key to successful hybridization. The offspring of hybrids have obvious heterosis and have important application value in character improvement and variety creation.

Key words Interspecific hybridization;C.moschata D.;C.maxima D.;Phenotypic character

基金項(xiàng)目 廣西創(chuàng)新驅(qū)動(dòng)發(fā)展專項(xiàng)資金項(xiàng)目（桂科AA17204026）;廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2017GXNSFAA198219）。

作者簡(jiǎn)介 劉文君（1980—），男，山西朔州人，副研究員，碩士，從事南瓜育種與分子生物學(xué)研究。*通信作者，研究員，從事瓜類蔬菜育種與栽培研究。

收稿日期 2020-05-09

種間雜交（interspecific hybridization）實(shí)現(xiàn)了同屬內(nèi)不同種之間基因的相互交流，在農(nóng)作物品種改良和新種質(zhì)創(chuàng)制過程中發(fā)揮著重要作用，已廣泛應(yīng)用于水稻、小麥和十字花科蔬菜等作物[1-3]。葫蘆科（Cucurbitaceae）南瓜屬（Cucurbita）作物種質(zhì)資源豐富，類型多樣，不同種的特征特性差異顯著，如野生種抗性強(qiáng)、食用性差，中國(guó)南瓜（C.moschata D.）抗性較強(qiáng)、適應(yīng)性廣，印度南瓜（C.maxima D.）品質(zhì)優(yōu)良，但抗病性差[4-6]。通過種間雜交方法可以實(shí)現(xiàn)優(yōu)異性狀基因的跨種轉(zhuǎn)移，從而達(dá)到種質(zhì)創(chuàng)制和品種改良的目的。此外，通常印度南瓜和中國(guó)南瓜雜交后代具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，適合用作瓜類蔬菜嫁接砧木[7-8]。種間雜交具有重要的育種價(jià)值，科學(xué)家們從20世紀(jì)60年代開始針對(duì)南瓜種間雜交親和性和優(yōu)異性狀基因轉(zhuǎn)移等內(nèi)容開展研究工作，結(jié)果表明南瓜種間雜交存在不親和性，主要表現(xiàn)為雜交坐果率低、可育種子數(shù)少、雜交后代雄花敗育[5，9]，栽培種間的雜交較野生種和栽培種的雜交易取得成功，但是不同栽培種間雜交的親和性存在差異，如中國(guó)南瓜與印度南瓜或美洲南瓜雜交的親和性較高，而印度南瓜和美洲南瓜的親和性相對(duì)較差[10]，不同親本選配方式也存在親和性差異，如中國(guó)南瓜和印度南瓜雜交時(shí)，印度南瓜更適合用作母本[11-12]。在性狀轉(zhuǎn)移方面，劉小俊等[13]將叢生性狀從中國(guó)南瓜轉(zhuǎn)入印度南瓜，De等[14]成功將中國(guó)南瓜PRSV抗性基因滲入到美洲南瓜。由此可見，通過種間雜交實(shí)現(xiàn)優(yōu)良基因的跨種轉(zhuǎn)移是切實(shí)可行的，選擇優(yōu)異的親本材料和適合的雜交配組方式是成功的關(guān)鍵。試驗(yàn)在獲得高抗、優(yōu)質(zhì)、多樣性自交系材料的基礎(chǔ)上，選擇以印度南瓜為母本、中國(guó)南瓜為父本的雜交配組方式，篩選雜交親和性較高的親本材料，系統(tǒng)性分析雜交過程中葉片、主蔓和果實(shí)等主要表型性狀遺傳變化規(guī)律，探討雜交F1代的雜種優(yōu)勢(shì)及其應(yīng)用潛力。

1 材料與方法

1.1 材料

6個(gè)親本材料均為本課題組采用系譜選擇法獲得的高代自交系，Y3、Y15、Y28和Y32為印度南瓜自交系，果實(shí)均為扁圓形;G11和G36為中國(guó)南瓜自交系，其中G11果實(shí)長(zhǎng)棒狀， G35果實(shí)扁圓形。

1.2 方法

試驗(yàn)在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜研究所試驗(yàn)基地大棚內(nèi)進(jìn)行。2018年秋進(jìn)行親本的雜交試驗(yàn)，以4個(gè)印度南瓜自交系為母本，依次與2個(gè)中國(guó)南瓜自交系進(jìn)行雜交，統(tǒng)計(jì)坐果率、果腔內(nèi)種子數(shù)和種子發(fā)芽率等親和性指標(biāo)。2019年春、秋進(jìn)行種間雜交主要表型性狀的遺傳規(guī)律分析。春茬2月4日播種，秋茬8月26日播種，葉片大小、莖粗、節(jié)間長(zhǎng)度、果形指數(shù)、白粉病抗性等指標(biāo)參照李錫香等[4]方法測(cè)定。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析 利用Excel進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理，利用DPS軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)方差分析，利用GraphPad Prism軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜交親和性

由表1可知，不同材料和配組方式的雜交親和性存在顯著差異，表現(xiàn)在雜交坐果率、果實(shí)內(nèi)種子數(shù)、種子發(fā)芽率和單瓜可育種子數(shù)差異顯著，同時(shí)表明種間雜交存在不親和障礙，如配組方式Y(jié)3×G11、Y28×G36、Y32×G11雜交后可以座果，但是果實(shí)內(nèi)種子數(shù)或種子發(fā)芽率為0，無法獲得雜交F1代植株。Y15與中國(guó)南瓜雜交的親和性高于其他印度南瓜自交系，與G11和G36雜交后，單瓜獲得可育種子15.9粒和20.9粒。

2.2 葉片性狀的遺傳變化

2.2.1 葉上白色斑紋和葉色。

由圖1可知，印度南瓜和中國(guó)南瓜葉上白色斑紋、葉色性狀存在明顯差異，印度南瓜親本Y3、Y15、Y28和Y32葉上無白色斑紋，幼苗基部葉色呈黃綠色;中國(guó)南瓜親本G11和G36葉上沿葉脈延伸方向有明顯白色斑紋，幼苗基部葉色呈深綠色。以印度南瓜為母本，依次與中國(guó)雜交后，獲得5個(gè)雜交組合的F1代植株葉上白斑和葉色性狀均偏向于中國(guó)南瓜親本，葉上白斑明顯，幼苗基部葉色呈深綠色。據(jù)此推斷，葉上有白色斑紋和葉色深綠相對(duì)于葉上無白斑和葉色黃綠色為顯性性狀。

2.2.2 葉片大小。

由圖2、3可知，雜種F1代較雙親在葉片長(zhǎng)度、葉片寬度方面均發(fā)生了不同程度的變化。所有組合F1代植株葉片長(zhǎng)度較均雙親呈變大趨勢(shì)。經(jīng)方差分析，差異均達(dá)到極顯著水平，其中組合Y28×G11的變化趨勢(shì)最大，F(xiàn)1代植株葉片長(zhǎng)度較Y28增加95.06%，組合Y15×G36的變化趨勢(shì)最小，F(xiàn)1代植株葉片長(zhǎng)度較Y15增加27.54%。F1代植株葉片總體表現(xiàn)變寬趨勢(shì)，不同組合的變化程度各不相同，組合Y32×G36的F1葉片寬度較雙親差異達(dá)到極顯著水平;組合Y3×G36的F1葉片寬度較雙親差異達(dá)到顯著水平;組合Y15×G36和Y28×G11的F1代與葉片寬度較小親本差異均達(dá)到極顯著水平，而與葉片寬度較大親本差異不顯著;組合Y28×G11的F1葉片寬度呈增加趨勢(shì)，但與親本差異不顯著。由此可見，雜種F1植株葉片長(zhǎng)度較雙親呈明顯的增大趨勢(shì)，而葉片寬度較雙親顯著增加或變化不顯著，雜種F1的葉片大小總體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。

2.3 主蔓性狀的遺傳變化

2.3.1 主蔓粗度。

由圖4可知，所有組合雜種F1代植株的主蔓粗度均介于雙親之間，更接近粗度較小的親本，如組合Y3×G36、Y15×G11、Y15×G36、Y32×G36雜種F1代主蔓粗度與較小粗度親本的差異均未達(dá)到顯著水平。

2.3.2 節(jié)間長(zhǎng)度。由圖5可知，所有組合F1代植株的節(jié)間長(zhǎng)度均較雙親呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，差異均達(dá)到極顯著水平，組合Y28×G11增長(zhǎng)趨勢(shì)最為明顯，F(xiàn)1代較Y28節(jié)間長(zhǎng)度增加96.87%，組合Y3×G36的F1節(jié)間長(zhǎng)度增加最小，較G36增加32.94%。

2.4 果實(shí)性狀

2.4.1 老熟瓜皮色。由圖6可知，Y3老熟瓜皮呈深綠色帶縱向白色放射狀條紋，Y15老熟瓜皮呈橙紅色帶大量疑似白色斑紋，Y28老熟瓜皮呈橙紅色帶縱向白色放射狀條紋，Y32老熟瓜皮呈灰綠色帶大量綠色斑點(diǎn)，G11老熟瓜皮呈橙黃色無斑紋或斑點(diǎn)，G36老熟瓜皮呈橙黃色披蠟質(zhì)，種間雜交后老熟瓜皮色變化較為復(fù)雜，不完全符合顯隱性基因控制的質(zhì)量性狀遺傳規(guī)律，如組合Y32×G36，雜種F1代老熟瓜皮色呈現(xiàn)與雙親皮色不相同的深綠色，組合Y3×G36的F1代老熟瓜皮色呈深綠色，接近母本Y3皮色，組合Y15×G11、Y15×G36和Y28×G11的F1代老熟瓜皮色呈橙黃色，接近母本Y15或Y28皮色。由此推測(cè)，種間雜交F1代的老熟瓜皮色更接近印度南瓜親本材料，其皮色遺傳規(guī)律較為復(fù)雜，或與印度南瓜老熟瓜皮色多樣及皮色遺傳復(fù)雜有關(guān)。另外，由圖6可知，組合Y3×G36、Y28×G11的F1老熟瓜表皮無縱向條紋，由此推測(cè)，老熟瓜表皮無條紋相對(duì)于有條紋為顯性性狀。

2.4.2 果實(shí)形狀。

印度南瓜Y3、Y15、Y28和Y32果實(shí)均為扁圓形，果形指數(shù)依次為0.660、0.739、0.730和0.677;中國(guó)南瓜G11果實(shí)長(zhǎng)棒形，果形指數(shù)3.645，中國(guó)南瓜G36果實(shí)磨盤形，果形指數(shù)0.413。由圖7可知，所有組合雜種F1代的果形指數(shù)均介于雙親之間，而更接近于印度南瓜親本，如組合Y15×G11、Y28×G11的F1代果形指數(shù)介于雙親之間，分別為0.972和1.098，與G11果形指數(shù)的差異達(dá)到極顯著水平，與Y15、Y28果形指數(shù)的差異不顯著;組合Y3×G36、Y15×G36和Y32×G36的F1代果形指數(shù)分別為0.635、0.658和0.591，與G36的差異均達(dá)到極顯著水平，與Y3、Y15、Y32差異不顯著或達(dá)到顯著水平。

2.4.3 果實(shí)重量。

由圖8可知，雜交F1代果實(shí)重量總體呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，組合Y3×G36、Y15×G36和Y32×G36的F1代果實(shí)重量較雙親差異達(dá)到極顯著水平，但是隨著雙親果實(shí)重量差距逐漸增加，雜種F1代果實(shí)重量增加趨勢(shì)逐漸降低，如Y15與G11單瓜重差距為0.71 kg，其雜種F1代果實(shí)重量呈增加趨勢(shì)，但是與親本G11差異未達(dá)到顯著水平，當(dāng)Y28和G11果實(shí)重量差距達(dá)1.56 kg時(shí)，其雜種F1代果實(shí)重量介于雙親之間，顯著低于G11的果實(shí)重量。由此可見，種間雜交F1代果實(shí)重量總體呈現(xiàn)超親遺傳優(yōu)勢(shì)，種間雜交是提高果實(shí)重量的有效方法，但是隨著雙親差距的逐漸增大，超親優(yōu)勢(shì)逐漸減弱。

3 討論

種間雜交是一種常用的品種選育方法，可以打破種間生殖隔離，實(shí)現(xiàn)不同種屬間基因相互交流，達(dá)到種質(zhì)創(chuàng)制和品種改良的目的，在農(nóng)作物品種選育過程中發(fā)揮出越來越重要的作用。印度南瓜和中國(guó)南瓜是南瓜屬中2個(gè)最具經(jīng)濟(jì)價(jià)值的栽培種，兩者在植株形態(tài)、品質(zhì)和抗性等性狀方面存在較大差別，雜交存在不親和性，天然雜交成功率很低。通過人工選擇性的雜交可以實(shí)現(xiàn)基因的相互滲透，從而達(dá)到品種改良或提升的作用。通常種間雜交后代具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，IivancˇIcˇ等[15]研究表明，印度南瓜和中國(guó)南瓜雜交后代表現(xiàn)出持續(xù)開花能力強(qiáng)、耐低溫能力增強(qiáng)和根系旺盛等雜種優(yōu)勢(shì)。該研究結(jié)果表明，印度南瓜和中國(guó)南瓜雜交后表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢(shì)，如葉片變大、節(jié)間變長(zhǎng)、生長(zhǎng)勢(shì)變強(qiáng)和單瓜重變大等。2019年秋茬露地栽培時(shí)，印度南瓜感病嚴(yán)重而提早死亡，中國(guó)南瓜發(fā)病較輕但開花座果受阻，雜交F1代可正常生長(zhǎng)和座果。印度南瓜和中國(guó)南瓜的雜種優(yōu)勢(shì)還被廣泛應(yīng)用于西瓜、黃瓜和甜瓜等蔬菜嫁接砧木選育，以提高植株對(duì)土傳性病害的抵抗能力[16-17]。

南瓜種間雜交的不親和性主要表現(xiàn)為雜交坐果率低、果腔內(nèi)種子數(shù)少、種子成苗率低和后代雄花敗育[18]。該試驗(yàn)研究結(jié)果表明，印度南瓜和中國(guó)南瓜雜交不親和性主要表現(xiàn)為可育種子數(shù)少和雜交后代雄花敗育，這與程永安等[5]的研究結(jié)果一致，且不同雜交組合的親和性存在差異，如Y3與G11雜交可正常坐果，但是果腔內(nèi)可育種子數(shù)為0，Y15與G11、G36的雜交親和性高于其他印度南瓜親本材料，平均單瓜可獲得可育種子15.9粒和20.9粒。由此表明，印度南瓜為母本與中國(guó)南瓜雜交的親和性與母本基因型密切相關(guān)，這與Uretsky等[19]的研究結(jié)果一致，因此選擇適宜的親本是提高雜交成功率的關(guān)鍵。另外，雜交F1代植株雄花敗育，自交困難，但是用印度南瓜花粉連續(xù)回交后，育性可回復(fù)，且對(duì)中國(guó)南瓜和印度南瓜兼有良好親和性，可以用作“橋梁種”實(shí)現(xiàn)優(yōu)異基因的種間交流[6，17]。

不同南瓜栽培種之間存在明顯的形態(tài)差異，研究形態(tài)性狀的遺傳變化對(duì)于鑒定雜種真實(shí)性和開展性狀關(guān)聯(lián)標(biāo)記開發(fā)具有重要意義，針對(duì)南瓜種間雜交形態(tài)性狀遺傳的相關(guān)報(bào)道較少。馬海龍等[20]研究表明，中國(guó)南瓜與黑籽南瓜的雜交F1代總體表現(xiàn)中間型，主蔓長(zhǎng)度和葉片形狀介于雙親之間，生長(zhǎng)勢(shì)、分枝性、葉片顏色、卷須形態(tài)、果實(shí)形狀、果肉質(zhì)地和顏色等性狀居中而更傾向于黑籽南瓜，病蟲害抗性更傾向于中國(guó)南瓜;IivancˇIcˇ等[15]研究結(jié)果表明，黑籽南瓜和印度南瓜雜交后F1代的大部分性狀介于雙親之間，果實(shí)形狀更接近印度南瓜，葉片裂刻、果肉顏色更接近黑籽南瓜，其中葉片邊緣、果實(shí)形狀、皮色顏色和果柄形狀與親本有明顯差別，可以作為鑒定F1代真實(shí)性的依據(jù)。該研究結(jié)果表明，印度南瓜與中國(guó)南瓜雜交之后，F(xiàn)1代植株葉片白斑、節(jié)間長(zhǎng)度等表型特征明顯區(qū)別于印度南瓜，而果實(shí)性狀明顯區(qū)別于中國(guó)南瓜親本，據(jù)此可以鑒定雜種的真實(shí)性。

4 結(jié)論

印度南瓜和中國(guó)南瓜雜種F1代植株外觀形態(tài)兼容了雙親特性，葉上白斑和葉色偏向于中國(guó)南瓜，果實(shí)形狀、皮色偏向于印度南瓜，根據(jù)F1表型性狀的變化可以鑒別雜種的真實(shí)性。雜種F1代植株表現(xiàn)出葉片變大、主蔓節(jié)間變長(zhǎng)、生長(zhǎng)勢(shì)變強(qiáng)、果實(shí)重量變大等明顯超親優(yōu)勢(shì)，在品種改良或創(chuàng)制等方面具有廣泛的應(yīng)用前景。

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