基于表型性狀的新疆大果沙棗多樣性分析及種下等級的劃分

翟申修　黃俊華　鄭堯　宋丹華

摘 要：為劃分出新疆地區(qū)大果沙棗的栽培變種，選擇了具代表性的5個地區(qū)的38棵大果沙棗為研究對象，運(yùn)用統(tǒng)計分析方法對大果沙棗的15個表型性狀進(jìn)行了分析與比較。結(jié)果表明：大果沙棗6個質(zhì)量性狀Shannon指數(shù)的平均值是0.966，Simpson 指數(shù)的平均值是0.410，大果沙棗的質(zhì)量性狀豐富度較高；9個數(shù)量性狀變異系數(shù)平均值為15.426%。通過主成分分析，前4個主成分的累計貢獻(xiàn)率為71.149%，果實(shí)、果核大小、果形指數(shù)及千粒質(zhì)量等9個性狀可作為劃分種下等級的主要依據(jù)。聚類分析后可將38棵大果沙棗植株劃分為4個栽培變種。

關(guān)鍵詞：大果沙棗；表型性狀；栽培變種

中圖分類號：S793.9 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.09.025

Abstract： For purpose of classifying infraspecific taxon of E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht. in Xinjiang，38 accessions of germplasm resources from five representative were as of Xinjiang were choosed as subjects. With the method of statistical analysis 15 indicators of fruit and kernel of E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht were compared and analyzed.The results showed that the mean value of 6 quality traits of the Shannon index in E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.was 0.966，the mean value of its Simpson index was 0.410，the quality traits of E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.were richness；the average of the coefficient of variation of 9 quantitative traits was 15.426%. Through principal component analysis， the cumulative contribution of the first 4 principal components was 71.149%，9 characters could be used as the main basis for dividing a infraspecific taxon.The cluster analysis of 38 individual plants could be divided into 4 groups.

Key words： E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.； phenotypic traits； cultivar

胡頹子科胡頹子屬（Elaeagnus L.）植物約有80多種，廣布于亞洲東部和東南部的亞熱帶和溫帶地區(qū)，少數(shù)種分布于亞洲其他地區(qū)及歐洲溫帶地區(qū)，北美也有見分布。在我國約有55種，廣布于全國各地，但長江流域及以南地區(qū)更為常見。我國西北新疆地區(qū)分布的胡頹子屬植物全部屬于落葉組，其中，大果沙棗（E.moorcroftii Wall.Ex Schlecht.）在《中國沙漠植物志》中被記載[1]。在我國西北地區(qū)，胡頹子屬落葉組植物常被俗稱為沙棗。而胡頹子科胡頹子屬落葉組植物多具有抗旱、抗風(fēng)沙、耐鹽堿、耐貧瘠等特點(diǎn)，并且是良好的藥用資源，在干旱及鹽堿地區(qū)擁有很好的發(fā)展前景[2-17]。其中，大果沙棗實(shí)品質(zhì)較高，是良好的蜜源植物，也是南疆防風(fēng)固沙林、護(hù)田林以及四旁綠化的主要樹種[3-5]，具有較高的利用價值，應(yīng)用前景較好。

對大果沙棗表型性狀的多樣性研究，不僅有助于了解大果沙棗各變異特征對區(qū)域環(huán)境變化的適應(yīng)能力，而且還可以為群落分類、群落結(jié)構(gòu)特征的揭示等提供重要的依據(jù)[6]。根據(jù)初步調(diào)查，大果沙棗個體間果實(shí)千粒質(zhì)量已存在較大差異。為了選育品質(zhì)優(yōu)良的大果沙棗，篩選了部分表型性狀作為其種下等級的劃分依據(jù)，探究其栽培變種的分類方式，并最終劃分出確切的種下等級。目前，國內(nèi)文獻(xiàn)中對胡頹子屬落葉組種的劃分依據(jù)以相對較穩(wěn)定的表型性狀為主 [2，11-20]，因此筆者也選擇表型性狀作為大果沙棗種下等級的劃分依據(jù)。種下等級的劃分有助于篩選大果沙棗中品質(zhì)優(yōu)良的栽培變種，對種質(zhì)資源的開發(fā)利用具有重要意義[7-10]，可為今后的進(jìn)一步研究奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料采集

本研究采集了全疆范圍內(nèi)6個地區(qū)的胡頹子屬落葉組植物，篩選了大果沙棗分布較廣的新疆南北部以及東部地區(qū)，總體來說，大果沙棗的采樣點(diǎn)涵蓋了新疆的5個地區(qū)（圖1）。對比《中國沙漠植物志》、《中國植物志》[1，11]中對沙棗和尖果沙棗的描述，以及文獻(xiàn)[12-14]中對東方沙棗的描述，大果沙棗與其他種之間的主要差別在于花盤有毛，果核長1.5～1.8 cm以及枝少具刺或無刺等3個性狀，可作為區(qū)分大果沙棗的主要依據(jù)，此外因取樣的廣泛性需要，將果核長大于1.8 cm且其他性狀均符合的大果沙棗植株也選為研究對象。新疆阿勒泰、阿克蘇、喀什、吐魯番及哈密5個地區(qū)的共計38株大果沙棗種實(shí)樣本均采自防護(hù)林及住宅周邊地區(qū)，屬于栽培品種；目前新疆地區(qū)所見野生種均為尖果沙棗。采集取樣分為2個時期，每年10月份采集果期標(biāo)本，次年采集同株花期標(biāo)本。

1.2 性狀測定方法

抽樣測定表型性狀為枝葉、果實(shí)、果核及花的15個形態(tài)性狀：枝有無刺、果實(shí)縱徑（cm）、果實(shí)橫徑（cm）、果實(shí)果形指數(shù)、果柄長（cm）、果面顏色、果實(shí)形狀、覆蓋鱗片程度、果實(shí)千粒質(zhì)量（g）、果核縱徑（cm）、果核橫徑（cm）、果核果形指數(shù)、果核千粒質(zhì)量（g）、柱頭彎曲形狀、柱頭與雄蕊對比。葉面通過解剖鏡觀察，數(shù)量化性狀果柄長、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果核橫徑及果核縱徑等用直尺、游標(biāo)卡尺測定；千粒質(zhì)量用電子天平測定。根據(jù)果核長和果核寬計算出果核果形指數(shù)；根據(jù)果實(shí)長和果實(shí)寬計算出果實(shí)果形指數(shù)。質(zhì)量性狀制定統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)后，通過1，2，3…等數(shù)字表示質(zhì)量性狀的不同水平，例如：枝有刺標(biāo)記為1，枝無刺標(biāo)記為2。另外，在測定柱頭彎曲形狀過程中發(fā)現(xiàn)，大果沙棗同株上所表現(xiàn)的性狀并不穩(wěn)定，往往呈現(xiàn)“J”狀與環(huán)狀同時存在的情況，故研究中采用其同株中出現(xiàn)次數(shù)較多的柱頭形狀作為試驗(yàn)數(shù)據(jù)。每單株測定花及果實(shí)樣本各10個，每個樣本重復(fù)測定3次，取平均值[15]。

1.3 統(tǒng)計分析方法

利用Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)作為大果沙棗質(zhì)量性狀多樣性水平的評價指標(biāo)。

用變異系數(shù)CV表示性狀離散程度[18]。

本文所用統(tǒng)計分析軟件為SPSS-statistics-v19。

2 結(jié)果與分析

2.1 質(zhì)量性狀多樣性分析

由表1數(shù)據(jù)可知，6個質(zhì)量性狀Shannon指數(shù)的平均值是0.966，最高的是覆蓋鱗片程度，達(dá)到 1.609，最低的是枝有無刺，僅為0.562；從不同來源性狀來分析，果實(shí)>花部>枝，Shannon指數(shù)均值分別為1.238，0.761和0.562；Shannon指數(shù)大于1.000的性狀有果面顏色和鱗片覆蓋程度，表明這兩個性狀的多樣性程度相對較高[13]。而Simpson 指數(shù)的平均值是0.410，最高的也是覆蓋鱗片程度，為0.611，最低的也是枝有無刺，為0.229； 從不同來源性狀來分析，果實(shí)>花部>枝，Simpson指數(shù)均值分別為 0.535，0.313 和 0.229；Simpson指數(shù)大于0.500的性狀也是果面顏色和鱗片覆蓋程度。結(jié)果表明，大果沙棗質(zhì)量性狀變異中果實(shí)的多樣性程度較高，花與枝的質(zhì)量性狀相對穩(wěn)定。

2.2 數(shù)量性狀多樣性分析

2.2.1 變異系數(shù) 由表2可知，大果沙棗的數(shù)量性狀變異系數(shù)平均值為15.426%，其中，果實(shí)及果核的千粒質(zhì)量變異系數(shù)最高，分別達(dá)到了25.730%和22.974%；果實(shí)千粒質(zhì)量最小值為525.000 g，最大值為1 562.000 g，變化幅度較大；果柄長的變異系數(shù)為19.999%，相對來說也較高[16]；而果實(shí)縱橫徑分別為12.687%和13.549%，果核縱橫徑分別為9.092%和13.119%，說明果實(shí)、果核差異不大。其余數(shù)量性狀的變異系數(shù)則分布在9.000%～14.000%之間，總體來說大果沙棗種質(zhì)資源中數(shù)量性狀存在一定的變異，因此，在所選的大果沙棗品種之中，可能已經(jīng)產(chǎn)生了栽培變種。

2.2.2 均值、標(biāo)準(zhǔn)差與多重比較 從表型性狀的多重比較來看，不同地區(qū)的大果沙棗果實(shí)與果核縱橫徑、果形指數(shù)、果核千粒質(zhì)量等性狀呈現(xiàn)差異較大的狀況，哈密地區(qū)的果實(shí)千粒質(zhì)量平均值最高，達(dá)到1 354.67 g，阿勒泰最低，為634.50 g；喀什地區(qū)的果實(shí)及果核果形指數(shù)最低，而阿克蘇地區(qū)果形指數(shù)則較高。綜上可見，大果沙棗的數(shù)量性狀已存在差異，可對其種下等級的劃分提供依據(jù)。

2.3 性狀的主成分分析

通過主成分分析（表4）得出，前4個主成分的貢獻(xiàn)率分別為26.080%，18.962%，15.944%，10.162%，主成分累計貢獻(xiàn)率為71.149%，前4個主成分可以代表原始因子的大部分信息[17]。根據(jù)入選主成分得分系數(shù)得出，第1個主成分主要受果實(shí)及果核大小與千粒質(zhì)量的影響；而第2個主成分主要受枝的特征以及果實(shí)形狀影響；第3主成分受果實(shí)與果核果形指數(shù)的影響；第4主成分主要受柱頭彎曲形狀的影響?？傮w看來，果實(shí)與果核大小及質(zhì)量、花的特征等性狀是影響力較大的性狀。

2.4 聚類分析

在SPSS軟件系統(tǒng)中，采用最長距離法（furthest neighbor method）進(jìn)行聚類分析。

根據(jù)需要，依據(jù)分析結(jié)果將所采大果沙棗擬分為4個栽培變種（圖2）。栽培變種1包括HM5，HM30，HM34，……，KSH42，KSH43等共計13株，該栽培變種主要特點(diǎn)是：果實(shí)較大，果實(shí)千粒質(zhì)量在1 404～1 562 g之間，平均值為1 493 g，柱頭多長于雄蕊，果實(shí)形狀多為卵形。栽培變種2包括KSH2，KSH13，KSH23，……，HM33，HM35等13株，栽培變種2果實(shí)形狀橢圓形居多，果實(shí)千粒質(zhì)量在1 110～1 392 g之間，平均值為1 247 g，柱頭全部長于雄蕊，柱頭多數(shù)環(huán)狀。栽培變種3包括KSH35，KSH44，KSH49，……，TLF7等7株，栽培變種3主要特征為：果實(shí)千粒質(zhì)量在525～767 g之間，平均值為677 g，柱頭全部長于雄蕊，柱頭彎曲形狀鉤狀與環(huán)狀均有，果面顏色棕紅色居多。栽培變種4包括KSH50，KSH51，HM36，……，TLF3等5株，栽培變種4主要特征為：柱頭彎曲形狀以“J”狀居多，果實(shí)千粒質(zhì)量在930～1 037 g之間，平均值為980 g，果實(shí)與果核果形指數(shù)較高，果實(shí)果形指數(shù)平均1.48，果核果形指數(shù)平均3.74。

現(xiàn)根據(jù)聚類結(jié)果制定其植物檢索表，如下。

1.果實(shí)千粒質(zhì)量1 100～1 570 g，鱗片覆蓋程度低。

2.果實(shí)多呈卵形，柱頭長度部分短于雄蕊，果核橢圓形 栽培變種1

2.果實(shí)多呈橢圓形，柱頭全部長于雄蕊，果核窄橢圓形 栽培變種2

1.果實(shí)千粒質(zhì)量500～1 100 g，鱗片覆蓋程度中等

3.枝少具刺或無刺，果核果形指數(shù)2.8～3.5 栽培變種3

3.枝無刺，果核果形指數(shù)3.5～4.2

栽培變種4

3 結(jié)論與討論

3.1 對大果沙棗的界定條件需拓展

本研究以《中國沙漠植物志》中對大果沙棗的描述作為參考，篩選了大果沙棗植株作為研究材料，采樣過程中發(fā)現(xiàn)，目前新疆地區(qū)的大果沙棗栽培品種中已出現(xiàn)部分個體的果核縱徑不能滿足1.5～1.8 cm的條件，通過對比于瑋瑋等[19]在《大果沙棗和尖果沙棗植物學(xué)特征比較研究》一文中對大果沙棗的描述，本研究將果核縱徑大于1.8 cm但其他性狀均相符的植株也列入選擇范圍，根據(jù)其文中對大果沙棗植物學(xué)特征分析，可確定本研究所選植物材料均為大果沙棗，故《中國沙漠植物志》中所述大果沙棗的果核縱徑應(yīng)包含大于1.8 cm的個體。

3.2 大果沙棗的表型性狀豐富

Shannon指數(shù)和Simpson指數(shù)越高，代表性狀的豐富程度和均勻程度越大。根據(jù)吳根松等[20]對梅花表型多樣性研究所述，Shannon指數(shù)和Simpson 指數(shù)分別達(dá)到1.000和0.500即為多樣性程度高。大果沙棗6個質(zhì)量性狀Shannon指數(shù)的平均值是0.966，最高的是覆蓋鱗片程度，達(dá)到 1.609，說明它的質(zhì)量性狀已經(jīng)具有較高的豐富度；而性狀Simpson 指數(shù)的平均值是0.410，最高的也是覆蓋鱗片程度，為0.611，代表其質(zhì)量性狀的多樣度也較大。從不同來源性狀的Simpson指數(shù)均值來分析，果實(shí)>花部>枝，表明果實(shí)部分?jǐn)?shù)量性狀的多樣性程度最高。大果沙棗數(shù)量性狀的變異系數(shù)平均值為15.426%，果實(shí)及果核的千粒質(zhì)量變異系數(shù)最高，分別達(dá)到了25.730%和22.974%，說明大果沙棗數(shù)量性狀也出現(xiàn)了一定變異，其中果實(shí)及果核千粒質(zhì)量變異程度相對較大。綜上分析，大果沙棗質(zhì)量性狀與數(shù)量性狀均產(chǎn)生了豐富的變異。

3.3 所采大果沙棗可劃分為4個栽培變種

通過主成分分析，抽取大果沙棗的9種性狀作為分類依據(jù)，通過變異較大的果實(shí)千粒質(zhì)量、鱗片覆蓋程度、果實(shí)形狀、柱頭與雄蕊比、枝有無刺、果核果形指數(shù)等性狀，最終可將大果沙棗劃分為4個栽培變種：栽培變種1和2的果實(shí)千粒質(zhì)量為1 100～1 570 g，鱗片覆蓋程度低，而前者果實(shí)多呈卵形，柱頭長度部分短于雄蕊，果核橢圓形，后者果實(shí)多呈橢圓形，柱頭全部長于雄蕊，果核窄橢圓形；栽培變種3和4的果實(shí)千粒質(zhì)量為500～1 100 g，鱗片覆蓋程度中等，其中，栽培變種3枝少具刺或無刺，果核果形指數(shù)為2.8～3.5，栽培變種4則枝無刺，果核果形指數(shù)介于3.5～4.2之間。其中，大果沙棗的果實(shí)縱橫徑分別為12.687%和13.549%，果核縱橫徑分別為9.092%和13.119%，低于平均水平，差異并不明顯，不能作為區(qū)分栽培變種的依據(jù)。聚類分析所劃分的結(jié)果表明，在大果沙棗的果實(shí)千粒質(zhì)量甚至果面顏色等性狀中已有明顯差異，存在于栽培變種間的性狀變異對本研究栽培變種的劃分具有極其重要的意義，因?yàn)榉植荚陬愋烷g的變異不僅能夠反映地理、生殖隔離上的變異，而且它還是種內(nèi)多樣性的重要組成部分[21]。因此，以大果沙棗中變異較大的性狀為依據(jù)，可劃分出新疆地區(qū)大果沙棗的栽培變種。

3.4 果實(shí)千粒質(zhì)量栽培變種間差異大

大果沙棗可被分為4個栽培變種，而對其栽培變種間表型性狀進(jìn)行比對后發(fā)現(xiàn)，其果實(shí)千粒質(zhì)量差異較大，變異幅度在500～1 570 g之間。栽培變種1果實(shí)較大，果實(shí)千粒質(zhì)量在1 404～1 562 g之間，平均值為1 493 g；栽培變種2果實(shí)千粒質(zhì)量在1 110～1 392 g之間，平均值為1 247 g；栽培變種3果實(shí)千粒質(zhì)量在525～767 g之間，平均值為677 g；栽培變種4果實(shí)千粒質(zhì)量在930～1 037 g之間，平均值為980 g。結(jié)果表明，果實(shí)千粒質(zhì)量在大果沙棗栽培變種間存在較大變異。

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