赤霉素對(duì)魔芋成花轉(zhuǎn)變的作用

鐘宇 余磊 陳澤斌 劉佳妮 蘇源

(昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院/云南省都市特色農(nóng)業(yè)工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650214)

魔芋屬于天南星科(Araceae)魔芋屬(Amorphophallus Blume)，是一種多年生草本植物，主要生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶地區(qū)。迄今為止，世界范圍內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并命名的魔芋屬植物有近200個(gè)種，我國(guó)魔芋屬植物有21種，其中9種為我國(guó)特有種[1]。魔芋能大量合成葡甘聚糖(Konjac glucomannan，KGM)，其因超強(qiáng)的增稠成膜性被廣泛應(yīng)用于食品、保健品、化妝品及化工等行業(yè)，具有廣闊的發(fā)展前景[2,3]。中國(guó)是世界魔芋產(chǎn)量最大的國(guó)家，魔芋葡甘聚糖產(chǎn)量占世界總產(chǎn)量的60%，然而2004年至今，我國(guó)魔芋種植面積僅以每年10%遞增，商品魔芋總量停步不前，甚至出現(xiàn)不規(guī)律減產(chǎn)，遠(yuǎn)不能滿足國(guó)內(nèi)和國(guó)際市場(chǎng)的需求[4-6]。生活周期長(zhǎng)、繁殖系數(shù)低和發(fā)病率高致使魔芋種植業(yè)受限，成為限制魔芋產(chǎn)業(yè)發(fā)展的主要因素。

1 魔芋繁殖現(xiàn)狀

魔芋通常需3～5a才能分化出花芽，開(kāi)花時(shí)間因魔芋的種類(lèi)而異。我國(guó)目前主栽種質(zhì)為花魔芋(A. konjac)、白魔芋(A.albus)及其二者的雜交品種，因同株不育，而異株授粉成功的幾率又極其有限，導(dǎo)致獲得種子的幾率不到2%，無(wú)法采用開(kāi)花結(jié)籽的辦法來(lái)獲得批量種子，因此在生產(chǎn)上多為通過(guò)魔芋小球莖、繁殖根(莖)或組培進(jìn)行無(wú)性繁殖，繁殖系數(shù)僅有3～6倍[7,8]。珠芽類(lèi)魔芋能通過(guò)無(wú)性繁殖在葉柄處結(jié)出小球莖，并能以開(kāi)花結(jié)籽的方式突破魔芋繁殖系數(shù)低的瓶頸，但是許多珠芽類(lèi)魔芋精粉粘度低，色澤不好，不受魔芋加工企業(yè)和魔芋粉用戶的歡迎，也限制了其廣泛種植。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)部分專(zhuān)家對(duì)野生珠芽類(lèi)魔芋投以極大的關(guān)注和開(kāi)發(fā)力度，包括生長(zhǎng)在云南境外的緬甸、印度、孟加拉國(guó)等區(qū)域的珠芽紅魔芋(A.bulbifer)[9]、生長(zhǎng)在西雙版納一帶的謝君魔芋(A.xiei)[10]和珠芽母勒魔芋(A.muelleri)[11,12]，對(duì)其生物學(xué)獨(dú)特性和優(yōu)勢(shì)性均有所報(bào)道。珠芽魔芋，如A.bulbifer和A.muelleri，可在開(kāi)花后不經(jīng)授粉，以無(wú)性繁殖方式得到成熟種子，規(guī)避了傳統(tǒng)栽培品種有性繁殖能力極弱的障礙，其中A.muelleri的KGM含量達(dá)到70%～80%，并且高抗軟腐病，是珍貴的種質(zhì)資源材料。張東華等報(bào)道A.muelleri的精粉粘度超過(guò)40000mPa·s，糊液透明度好，精粉貨架期長(zhǎng)，經(jīng)濟(jì)價(jià)值最高，競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)明顯，是規(guī)?；l(fā)展的理想栽培種[13]。

2 赤霉素對(duì)植物成花轉(zhuǎn)變的作用與機(jī)制

赤霉素(gibberellins,GAs)是植物生長(zhǎng)發(fā)育中不可或缺的一種植物激素，在許多一年生與兩年生植物中，赤霉素與植物開(kāi)花過(guò)程密切相關(guān)。目前從植物和微生物中鑒定出來(lái)的赤霉素有130多種，其中有活性的主要有GA1、GA3、GA4和GA7[14]。研究表明，赤霉素與開(kāi)花時(shí)間感應(yīng)、花形態(tài)建成密切相關(guān)。調(diào)控植物開(kāi)花的途徑包括光周期途徑(Photoperiod pathway)、春化途徑(Vernalization pathway)、自發(fā)途徑(Autonomous pathway)、赤霉素途徑(Gibberellin pathway,GA pathway)和年齡途徑(Age pathway)，這些途徑既獨(dú)立又相互影響，形成一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，激活以FT(Flowering locus T)、SOC1(Suppressor of overexpression of CO 1)、LFY(Leafy)和AP1(Apetala1)為中心的開(kāi)花基因的表達(dá)[15,16]。在擬南芥中，赤霉素處理能夠誘導(dǎo)短日照下擬南芥早花[17]，其中DELLA蛋白是關(guān)鍵的胞內(nèi)調(diào)控因子。赤霉素抑制DELLA家族的負(fù)向調(diào)控作用，赤霉素與其受體GID1(Gibberellin insensitive dwarf 1)結(jié)合后，同DELLA蛋白形成GA-GID1-DELLA三聚體[18]，解除DELLA蛋白對(duì)下游成花基因的抑制作用，從而誘導(dǎo)植物開(kāi)花[19]。目前研究表明，水稻基因組中僅有1個(gè)GID1基因，而擬南芥基因組中有3個(gè)功能相似的同源序列，分別為GID1A、GID1B和GID1C[20]，GID1在不同的植物中表現(xiàn)出高度的保守性，在絕大多數(shù)單子葉植物中，GID1有一個(gè)拷貝編碼[21]。赤霉素對(duì)擬南芥花芽分化和花器官形成的調(diào)控中有著截然不同的作用，赤霉素通過(guò)促進(jìn)成花基因LFY的表達(dá)，終止?fàn)I養(yǎng)生長(zhǎng)；赤霉素誘導(dǎo)的LFY積累促進(jìn)了ELA1(Eui-like P450)基因的表達(dá)，該基因合成的細(xì)胞色素酶促使赤霉素分解，從而破壞了依賴于GA-GID1-DELLA的成花效應(yīng)[22]。該研究揭示了赤霉素在花芽形成中的雙重作用，為赤霉素在其它植物中成花轉(zhuǎn)變調(diào)控機(jī)理的研究提供了新的思路。

3 赤霉素對(duì)魔芋開(kāi)花的誘導(dǎo)作用

珠芽魔芋的無(wú)性繁殖結(jié)籽雖然突破了傳統(tǒng)栽培種有性繁殖能力極弱的瓶頸，但是依然無(wú)法規(guī)避生活周期長(zhǎng)的障礙。植物的成花過(guò)程受到多種內(nèi)源激素的調(diào)控，過(guò)去的研究表明，赤霉素(Gibberellin,GA)參與植物的成花調(diào)控。孫永明等最早報(bào)道了赤霉素對(duì)花魔芋成花的誘導(dǎo)作用，但成花不可育[23]。Zhao等研究表明在前期工作中初步建立了魔芋頂芽成花試驗(yàn)體系，通過(guò)魔芋頂芽轉(zhuǎn)化和瞬時(shí)表達(dá)研究，發(fā)現(xiàn)內(nèi)源赤霉素的增加是魔芋頂芽營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)的關(guān)鍵因素[24]。李勇軍等報(bào)道赤霉素可誘導(dǎo)A.konjac和A.albus提前2～3a開(kāi)花，從而提高育種效率[3]。吳詩(shī)斌等用赤霉素誘導(dǎo)處理二年生珠芽黃魔芋，使魔芋提前開(kāi)花結(jié)籽，從而提高繁殖率[25]。可見(jiàn)，外源赤霉素處理能夠誘導(dǎo)魔芋頂芽的成花轉(zhuǎn)變，是提高魔芋繁殖系數(shù)的有效手段。然而，關(guān)于赤霉素誘導(dǎo)魔芋成花轉(zhuǎn)變的分子機(jī)制并不清楚。由于魔芋的研究背景較少，關(guān)于魔芋的分子生物學(xué)研究較為落后，隨著基因組測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，魔芋基因組測(cè)序也開(kāi)始進(jìn)行，但到目前為止的相關(guān)報(bào)道主要集中在魔芋親緣關(guān)系分析和種質(zhì)資源分析上[1,12,26]，關(guān)于魔芋花芽分化的分子機(jī)制與調(diào)控機(jī)理的相關(guān)分子生物學(xué)背景數(shù)據(jù)匱乏，成為限制魔芋成花調(diào)控機(jī)制研究的主要因素。近年來(lái)，隨著測(cè)序成本的不斷下降和通量及讀長(zhǎng)的不斷提升，新一代轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)在植物發(fā)育和抗逆等領(lǐng)域已得到廣泛應(yīng)用，為非模式生物成花調(diào)控的研究提供了新的契機(jī)。

4 展望

現(xiàn)有的研究表明，內(nèi)源赤霉素對(duì)魔芋頂芽分化起著調(diào)控作用，并肯定了外源赤霉素對(duì)魔芋頂芽由葉芽轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ糠只恼T導(dǎo)作用。李勇軍等報(bào)道，雖然外源赤霉能夠誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期魔芋開(kāi)花，但花期推遲30～70d[3]。魔芋為多年生草本植物，其對(duì)外源赤霉素的響應(yīng)以及赤霉素調(diào)控下的成花轉(zhuǎn)變分子調(diào)控機(jī)制與一年生草本植物可能存在著差異。那么，赤霉素促進(jìn)魔芋成花轉(zhuǎn)變的機(jī)理如何，在這些過(guò)程中有哪些關(guān)鍵的成花相關(guān)基因和調(diào)控因子的參與，這些問(wèn)題的闡明不僅能夠?yàn)樯钊肜斫獬嗝顾卦谀в蟪苫ㄕ{(diào)控中的地位和作用機(jī)制提供理論依據(jù)，而且對(duì)完善應(yīng)用技術(shù)，突破魔芋種植業(yè)瓶頸具有重大的指導(dǎo)意義。