三價鉻對畜禽繁殖性能的影響及其作用機(jī)制

穆 蕊， 劉 波， 陳雅湘， 方熱軍，2*

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長沙 410218；2.湖南家禽安全生產(chǎn)工程技術(shù)研究中心，湖南長沙 410218）

鉻可以增強(qiáng)胰島素敏感性進(jìn)而影響機(jī)體內(nèi)糖、脂肪、蛋白質(zhì)、核酸等物質(zhì)的代謝，其在促進(jìn)生長、增強(qiáng)免疫力、緩解應(yīng)激和改善肉品質(zhì)等方面表現(xiàn)出良好的效果。畜禽的繁殖效率是衡量養(yǎng)殖場盈利水平的一個重要因素，本文從鉻對種畜繁殖性能的影響及其潛在的作用機(jī)制進(jìn)行綜述。

1 三價鉻對畜禽繁殖性能的影響

鉻缺乏會使胰島素功能受損，進(jìn)而導(dǎo)致機(jī)體的蛋白質(zhì)、脂肪、糖等物質(zhì)的代謝紊亂，影響機(jī)體自身及其后代的正常生長。鉻缺乏或者過量都會對機(jī)體的生長和生殖帶來不利影響 （Zhang等，2017a；陳杰等，2013）。

1.1 鉻對哺乳動物繁殖性能的影響 研究發(fā)現(xiàn)給母畜補(bǔ)鉻可以不同程度提高出生仔畜的數(shù)量和質(zhì)量，改善母畜體況，利于其再次發(fā)情配種。Wang等（2013）在研究吡啶羧酸鉻對母豬繁殖性能的影響時發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，妊娠期補(bǔ)充0.4 mg/kg鉻后，所產(chǎn)仔豬的存活率、斷奶時每窩仔豬的數(shù)量和重量均增加，仔豬出生總數(shù)、總產(chǎn)仔數(shù)、平均產(chǎn)仔體重、出生活仔數(shù)、平均出生活仔數(shù)無差異。黎雄才等（2012）在種兔日糧中添加不同濃度梯度的吡啶羧酸鉻后發(fā)現(xiàn)，出生窩重、斷奶時仔兔的窩重和成活率等繁殖指標(biāo)均提高。Soltan（2010）比較處于熱應(yīng)激狀態(tài)的奶牛在圍產(chǎn)期補(bǔ)鉻與不補(bǔ)鉻的效果發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)鉻組奶牛產(chǎn)后泌乳量增加，再次配種后28 d時妊娠率高于對照組。另外雌性小鼠在孕期和哺乳期飼喂低鉻日糧，即使在斷奶后改用正常日糧，后代也表現(xiàn)出葡萄糖耐量和胰島素抵抗（Zhang等，2017b）。這些研究表明，母畜日糧中補(bǔ)鉻可以提高部分繁殖性能，而缺鉻會影響后代的正常代謝活動。

高溫環(huán)境下公畜補(bǔ)鉻，可以緩解熱應(yīng)激對公畜性腺發(fā)育和生精機(jī)能的損害。程玉芳等（2015a、2015b）發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激下種公兔日糧中補(bǔ)充0.8～1.0 mg/kg酵母鉻后，睪丸內(nèi)部的曲細(xì)精管、生殖上皮和間質(zhì)細(xì)胞等顯微結(jié)構(gòu)隨日糧中鉻水平提高發(fā)育得更充分，精液產(chǎn)量、精子活力和密度顯著提高，畸形精子數(shù)量減少。但是超量補(bǔ)充鉻則會產(chǎn)生生殖毒性。大鼠口服三氯化鉻為121.8 mg/kg（按體重計）時，精子畸形率增加（余曉星等，1997）。Ernst（1990）連續(xù) 5 d給大鼠腹腔注射 1～4 mg/kg（按體重計）三氯化鉻后未發(fā)現(xiàn)睪丸的重量和組織結(jié)構(gòu)改變。以上研究表明鉻的使用效果差異較大，這可能與鉻的劑量、形式和添加途徑等因素有關(guān)。

1.2 對禽類繁殖性能的影響 研究表明適量地給母雞補(bǔ)鉻可以提高其產(chǎn)蛋率、種蛋合格率、受精率和孵化率。母雞補(bǔ)充0.8 mg/kg吡啶羧酸鉻時，卵巢重量和孵化率得到提高（Abdallah等，2013）；日本鵪鶉日糧中補(bǔ)充蛋氨酸鉻時，種蛋孵化率提高（Contreras等，2000）；處于熱應(yīng)激環(huán)境下的蛋雞補(bǔ)鉻后，產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)均得到提高 （Sahin等，2108）。

種公雞的繁殖性能也受日糧中鉻的影響。公雞攝入0.8 mg/kg吡啶羧酸鉻后，其睪丸重量、精子活力、射精量和活精子數(shù)增加 （Abdallah等，2013）。王建林等（2010）在公雞日糧中添加0.2～0.8 mg/kg煙酸鉻后，與對照組相比，公雞體重增加，睪丸體積較大，即體成熟和性成熟同時提前，并且精液產(chǎn)量和質(zhì)量提高，但當(dāng)添加量增加到1 mg/kg時，公雞射精量、精子質(zhì)量和受精率降低。而熱應(yīng)激下種公雞日糧中補(bǔ)充1 mg/kg酵母鉻，其精液品質(zhì)得到不同程度提高，采精量、活力等級、精子密度分別提高28.57%、26.98%、19.37%，畸形精子率降低了44.44%，pH變化不顯著（程玉芳，2007）。對比可知，同等的鉻添加量對公雞精液品質(zhì)和產(chǎn)量的作用效果不同，可能與鉻源、種公雞的生理狀態(tài)等因素密切相關(guān)。

2 三價鉻對畜禽繁殖性能影響的可能機(jī)制

2.1 緩解熱應(yīng)激對繁殖性能的損害 高溫環(huán)境一方面干擾母豬內(nèi)分泌和能量平衡，使胚胎早期死亡率增加，另一方面導(dǎo)致母豬起臥頻繁容易壓死仔豬。高溫引起食欲下降，采食量降低進(jìn)而導(dǎo)致泌乳力降低，影響仔豬生長性能，同時導(dǎo)致母豬泌乳期失重較大，延遲母豬斷奶后發(fā)情 （曾雅瓊等，2018）。較高的環(huán)境溫度會降低禽類卵巢重量，抑制卵泡發(fā)育以及孕酮的分泌（楊曉嵐等，2012）。鉻緩解熱應(yīng)激的效應(yīng)在奶牛、禽類中得到證實(shí)（Ozdemir等，2017；Soltan，2010）。因此推測母豬日糧中添加鉻后會減輕熱應(yīng)激對其繁殖性能造成的不良影響。

高溫也會損傷雄性睪丸的組織結(jié)構(gòu)，降低精液質(zhì)量 （施力光等，2018；Xi等，2017；Karaca 等，2002），進(jìn)而造成家畜生育力和家禽孵化率下降。高溫處理下小鼠睪丸重量明顯減輕，精細(xì)胞萎縮，排列松散，數(shù)量明顯減少（Ma等，2016）。高溫抑制種公雞曲細(xì)精管和生殖上皮細(xì)胞發(fā)育，精子數(shù)量、活力和密度下降，畸形精子增多，造成種蛋受精率、受精蛋孵化率和健雛率下降 （劉偉平等，2010）。主要原因是熱應(yīng)激會損害機(jī)體的抗氧化狀態(tài)，產(chǎn)生大量氧自由基，引發(fā)脂質(zhì)過氧化，造成氧化應(yīng)激破壞睪丸組織結(jié)構(gòu)、精子DNA完整性甚至引起生殖細(xì)胞凋亡，從而影響胚胎發(fā)育（Wang等，2014；Paul等，2008）。程玉芳等（2015a、2011）的研究表明，添加鉻能減弱熱應(yīng)激對公雞、公兔睪丸組織和生精機(jī)能的損傷。可以從以下三個方面進(jìn)行解釋：（1）鉻作為抗氧化劑可減輕熱應(yīng)激對畜禽繁殖性能的負(fù)面影響，機(jī)體補(bǔ)鉻后其體內(nèi)抗氧化酶的活性提高，增強(qiáng)了對自由基的抑制能力，從而避免了自由基過多引起的組織結(jié)構(gòu)損傷 （Ezzat等，2018；Jahanian 等，2015），保證了生殖細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性。（2）有氧條件下果糖經(jīng)糖酵解產(chǎn)生ATP，為精子提供能量（張春龍，2015）。熱應(yīng)激情況下精子代謝旺盛，大量營養(yǎng)物質(zhì)被消耗后活力低下。添加有機(jī)鉻可顯著提高精清中果糖含量，滿足精子能量需要，有利于維持精子活力 （樵星芳等，2006）。（3）雄激素促進(jìn)精子成熟的作用需要雄激素受體介導(dǎo)，熱應(yīng)激時熱休克蛋白70增強(qiáng)了對雄激素受體的抑制，提示熱應(yīng)激損傷精子發(fā)生和精液質(zhì)量的可能機(jī)制是熱應(yīng)激通過上調(diào)熱休克蛋白，降低了睪丸細(xì)胞對雄激素的敏感性（Shen等，2019）。日糧中添加有機(jī)鉻后，熱應(yīng)激條件下熱休克蛋白70 mRNA的表達(dá)下降 （Akdemir等，2015），因此推測通過此途徑增加了睪丸細(xì)胞對雄激素的敏感性，促進(jìn)精子成熟。

2.2 調(diào)節(jié)中樞神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)

2.2.1 通過影響下丘腦-垂體-靶腺軸間接調(diào)控下丘腦-垂體-性腺軸是動物生殖系統(tǒng)發(fā)育和功能發(fā)揮的調(diào)控系統(tǒng)（Dagklis等，2015）。鉻能增加組織對胰島素的敏感性，胰島素通過胞外信號調(diào)節(jié)激酶和神經(jīng)肽等作用于垂體，影響促性腺激素釋放激素的分泌 （Yin等，2015）。胰島素生長因子-I具有調(diào)控卵細(xì)胞和胚胎生長發(fā)育的作用（Wolfe等，2014），其分泌受生長激素調(diào)控。育肥豬補(bǔ)鉻提高了生長激素的mRNA水平，機(jī)體生長激素合成和分泌增加，促進(jìn)胰島素樣生長因子-I分泌 （王敏奇等，2007）。因此推測鉻可通過下丘腦-垂體-靶腺軸參與繁殖的調(diào)控。

2.2.2 作為金屬類雌激素直接影響 雌激素與受體結(jié)合后，可促進(jìn)胚胎、乳腺和卵泡的生長發(fā)育。鉻可以激活雌激素受體，具有類雌激素的效果（Byrne等，2013）。在離體試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的鉻可以直接促進(jìn)卵泡分泌合成雌二醇和孕酮。雌二醇與卵泡發(fā)育成熟和蛋殼形成有關(guān)，孕酮可以刺激垂體促黃體素的合成與分泌，進(jìn)而促使排卵（劉平祥等，2001）。

2.3 改善體內(nèi)糖、脂類代謝 母豬從妊娠后期直到斷奶，分泌的皮質(zhì)醇、孕酮等激素增多，使胰島素的作用部位對胰島素的反應(yīng)能力降低，造成血糖代謝紊亂（Tan 等，2016；Père，2007）。 有研究表明母豬控制血糖能力低，其所生的仔豬在出生后前七天死亡率最高（Kemp等，1996）。這可能與母豬對葡萄糖利用率低，不能滿足胎兒生長發(fā)育的需要有關(guān)。另外葡萄糖的吸收利用受阻，增加母豬體重?fù)p失，不僅降低泌乳力，也會影響再次發(fā)情（趙子榆，2015）。Leiva 等（2018）通過葡萄糖耐量試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，補(bǔ)充丙酸鉻提高了哺乳期奶牛對胰島素的敏感性。肖芳（2017）發(fā)現(xiàn)，母羊日糧中添加鉻可以減少哺乳期的體重?fù)p失，有利于再次發(fā)情。

公豬過肥，性欲和精液品質(zhì)下降，進(jìn)而會影響公豬繁殖性能。鉻有可能通過減少脂肪沉積，維持公豬良好的體況，以保證旺盛的性欲和精子品質(zhì)（孫曉剛，2003），其機(jī)制可能與體內(nèi)瘦素水平改變有關(guān)。瘦素由肥胖基因編碼，與體脂含量成正比（Considine等，1996）。在人類和大鼠飲食中添加鉻發(fā)現(xiàn)，其可抑制肥胖基因的表達(dá)，減少基因的表達(dá)產(chǎn)物瘦素的含量 （InanC,等，2006；孫長顥等，2001）。因此公豬日糧中添加鉻后能保持機(jī)體適宜繁殖的膘情。

3 結(jié)語

畜禽日糧中添加適量的三價鉻，能充分發(fā)揮其繁殖潛力。關(guān)于鉻對公豬和熱應(yīng)激狀態(tài)下母豬的繁殖性能的研究較少，需要進(jìn)一步研究，以上提出的潛在作用機(jī)制也需要系統(tǒng)地進(jìn)行研究和驗(yàn)證。