鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物多樣性分析

叢明旸， 徐躍躍， 唐錄艷

(1. 江西師范大學 分析測試中心， 江西 南昌330022； 2. 南昌大學經(jīng)濟管理學院， 江西 南昌330031；3. 貴州師范大學生命科學學院， 貴州 貴陽550025)

目前，生物多樣性已成為全球研究者共同關注的熱點[1]?；鹕饺蹘r臺地是一種特殊的生態(tài)環(huán)境，為火山噴發(fā)時大規(guī)模熔巖流迸發(fā)后形成的平坦高地。植物在火山熔巖臺地上可經(jīng)歷漫長的原生演替過程，但火山熔巖臺地的植物演替歷史較周圍環(huán)境短，因此，研究火山熔巖臺地的植物多樣性對于進一步探討火山生態(tài)系統(tǒng)的植被演替規(guī)律和植被恢復等科學問題具有重要意義。美國、俄羅斯、日本和新西蘭等國研究者早已對火山生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性開展了較為深入的研究[2]，而中國的相關研究卻起步較晚且相對薄弱，迄今為止，研究者僅對黑龍江省的五大連池火山[3]和鏡泊湖火山[4]以及海南省的羊山火山[5]和馬鞍嶺火山[6]的植物多樣性進行了相關研究，且研究對象主要是維管植物。眾所周知，火山熔巖臺地的生態(tài)環(huán)境條件惡劣，很多植物難以在此生存，而多數(shù)苔蘚植物抗逆性較強，可成為火山生態(tài)系統(tǒng)演替進程中的先鋒植物，能夠促進并保護火山生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性。

苔蘚植物是自然植物資源和生物多樣性的重要組成部分[7]，目前國內(nèi)關于火山生態(tài)系統(tǒng)苔蘚植物多樣性的研究報道極少，僅見關于五大連池火山苔蘚植物多樣性的報道[8]。鏡泊湖火山和五大連池火山均位于黑龍江省，且均擁有較大面積的熔巖臺地。鏡泊湖世界地質(zhì)公園是鏡泊湖火山的重要組成部分，位于中國生物多樣性優(yōu)先保護關鍵地區(qū)——長白山區(qū)，由于園區(qū)內(nèi)火山群在距今5 200～5 500年間多次噴發(fā)[9]，原有植被和土壤被毀滅，目前已形成完整、典型、稀有的火山地質(zhì)遺跡景觀，是地球演化進程中遺留的珍貴自然遺產(chǎn)。鏡泊湖火山熔巖臺地是揭示火山生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性等科學問題的天然基地，已有學者對該區(qū)域種子植物的多樣性[4]和區(qū)系地理成分開展了詳細研究[10-12]，但該區(qū)域的苔蘚植物多樣性尚未明晰，亟待開展系統(tǒng)的調(diào)查研究。

鑒于此，作者采用樣方法對鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地內(nèi)16個樣點80個樣方的苔蘚植物多樣性進行了考察，并采用數(shù)量生態(tài)學方法量化分析了該區(qū)域的苔蘚植物多樣性，明確了該區(qū)域苔蘚植物的種類組成、優(yōu)勢類群、分布區(qū)類型、生境類型、水分生態(tài)類型和α多樣性指數(shù)，以期完善鏡泊湖世界地質(zhì)公園的本底資料，并對豐富中國生物多樣性保護內(nèi)涵具有重要意義。

1 研究區(qū)自然概況和研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況

鏡泊湖世界地質(zhì)公園位于黑龍江省寧安市境內(nèi)，為張廣才嶺與老爺嶺的過渡區(qū)，地理位置為東經(jīng)128°30′00″～129°10′00″、北緯43°43′34″～44°17′55″，總面積約1 200 km2，其中，火山熔巖臺地的面積約500 km2[13]。鏡泊湖世界地質(zhì)公園內(nèi)的火山熔巖臺地地勢平坦，呈現(xiàn)低山丘陵火山地貌，地質(zhì)構造主要為玄武巖。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶约撅L氣候，四季分明，春季多風干燥，夏季多雨清涼，秋季多晴涼爽，冬季寒冷漫長；年均溫3.6 ℃，最冷月(1月)均溫-16.0 ℃，最熱月(7月)均溫21.6 ℃，極端最低溫-36.7 ℃，極端最高溫36.2 ℃，年降水量506.4 mm，且降水主要集中在夏季，無霜期約150 d[10]。土壤類型以暗棕壤為主。地帶性植被為以紅松(PinuskoraiensisSieb. et Zucc.)和蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch. ex Ledeb.)為主的針闊混交林[11-12]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設置與標本采集 分別于2017年8月和9月、2018年8月以及2019年7月和8月(即苔蘚植物生長季)先后5次赴鏡泊湖世界地質(zhì)公園開展野外考察，調(diào)查范圍覆蓋火山熔巖臺地全境。采用線路踏查和重點調(diào)查相結合的方法，按照距離鏡泊湖由遠到近的順序(即按照熔巖臺地邊緣、鏡泊湖與熔巖臺地間區(qū)域、鏡泊湖邊緣的順序)，根據(jù)苔蘚植物的實際分布情況，選擇苔蘚植物分布較為集中的地段設置樣點。共設置16個樣點，包括熔巖臺地邊緣樣點4個、鏡泊湖與熔巖臺地間樣點8個、鏡泊湖邊緣樣點4個。在每個樣點設置5個面積40 cm×40 cm的樣方，共計80個樣方。

將樣方網(wǎng)篩置于樣方內(nèi)的苔蘚植物群落中，將網(wǎng)篩分成1 600個面積1 cm×1 cm的小樣格[14]，詳細記錄每個樣方的編號、經(jīng)緯度、生境、基質(zhì)、蓋度、采集日期和采集人等信息。按照每個種類采集量不超過原有種群數(shù)量10%的原則采集苔蘚植物，裝入自封袋后帶回實驗室。挑出苔蘚植物中的雜物，自然晾干，裝入牛皮紙袋中保存，待鑒定。

1.2.2 種類鑒定與組成分析 采用經(jīng)典植物分類學方法，在Olympus SZ2-ILST體式解剖鏡(日本Olympus公司)和Olympus CX31RTSF光學顯微鏡(日本Olympus公司)下觀察各種類的形態(tài)解剖學特征；參考《中國苔綱和角苔綱植物屬志》[15]、《東北苔類植物志》[16]和《東北蘚類植物志》[17]等工具書定種；依據(jù)賈渝等[18]的觀點建立鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物名錄(附錄Ⅰ)，所有標本保藏于江西師范大學苔蘚植物標本室(JXNU)。

基于建立的苔蘚植物名錄分析苔蘚植物的種類組成；根據(jù)包含的種數(shù)判定優(yōu)勢科(含6種及以上)和優(yōu)勢屬(含3種及以上)，根據(jù)重要值判定優(yōu)勢種(重要值在2.0%以上)。

1.2.3 地理學特征分析 由于苔蘚植物與種子植物具有相同的分布區(qū)類型[19]，故參照吳征鎰等[20]和吳鵬程等[21]的觀點劃分苔蘚植物種的分布區(qū)類型。整理各樣方的調(diào)查信息，統(tǒng)計生境類型。依據(jù)苔蘚植物對水分的依賴程度劃分水分生態(tài)類型[22]。

1.2.4α多樣性指數(shù)分析 采用Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)分析供試區(qū)域苔蘚植物的α多樣性指數(shù)[23-24]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

采用Origin Pro 9.0和R語言3.5.1軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。參照相關文獻[25]計算各種類的重要值，計算公式為重要值=(相對蓋度+相對頻度)/2。

2 結果和分析

2.1 苔蘚植物種類組成分析

據(jù)統(tǒng)計，在鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地樣方共采集苔蘚植物標本1 726份，含34科69屬115種，其中，蘚類植物門(Bryophyta)有26科57屬95種，苔類植物門(Marchntiophyta)有8科12屬20種。

優(yōu)勢科(含6種及以上)分析結果(表1)表明：該區(qū)域苔蘚植物的優(yōu)勢科有8個，分別為青蘚科(Brachytheciaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、紫萼蘚科(Grimmiaceae)、絹蘚科(Entodontaceae)、真蘚科(Bryaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)和折葉苔科(Scapaniaceae)，共含32屬70種，分別占該區(qū)域苔蘚植物總屬數(shù)和總種數(shù)的46.4%和60.9%。

表1 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的優(yōu)勢科分析1)

優(yōu)勢屬(含3種及以上)分析結果(表2)表明：該區(qū)域苔蘚植物的優(yōu)勢屬有9個，分別為青蘚屬(BrachytheciumSchimp.)、匐燈蘚屬(PlagiomniumT. J. Kop.)、絹蘚屬(EntodonMüll. Hal.)、紫萼蘚屬(GrimmiaHedw.)、真蘚屬(BryumHedw.)、合葉苔屬〔Scapania(Dumort.) Dumort.〕、葫蘆蘚屬(FunariaHedw.)、疣燈蘚屬(TrachycystisLindb.)和裂萼苔屬(ChiloscyphusCorda)，其中，青蘚屬含種數(shù)最多，有9種。9個優(yōu)勢屬共含45種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的39.1%。

表2 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的優(yōu)勢屬分析1)

優(yōu)勢種(重要值在2.0%以上)分析結果(表3)表明：該區(qū)域苔蘚植物的優(yōu)勢種有9個，分別為毛尖紫萼蘚(GrimmiapiliferaP. Beauv.)、提燈蘚(MniumhornumHedw.)、匐燈蘚〔Plagiomniumcuspidatum(Hedw.) T. J. Kop.〕、美灰蘚〔Hypnumleptothallum(Müll. Hal.) Paris〕、擬灰蘚〔Hondaellacaperata(Mitt.) B. C. Tan & Z. Iwats.〕、皺葉絹蘚(EntodonplicatusMüll. Hal.)、尖葉匐燈蘚〔Plagiomniumacutum(Lindb.) T. J. Kop.〕、綠葉絹蘚(EntodonviridulusCardot)和鈍葉匐燈蘚〔Plagiomniumrostratum(Schrad.) T. J. Kop.〕。

表3 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的優(yōu)勢種分析1)

2.2 苔蘚植物地理學特征分析

2.2.1 地理成分分析 分布區(qū)類型統(tǒng)計結果(表4)表明：鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物種的分布區(qū)類型共9個，包括北溫帶分布型、東亞分布型、中國特有分布型、世界廣布型、東亞及北美間斷分布型、泛熱帶分布型、熱帶亞洲分布型、泛南極分布型以及熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型。其中，北溫帶分布型種數(shù)最多，共56種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的48.7%，代表種有復邊蘚〔Cinclidotusfontinaloides(Hedw.) P. Beauv.〕、北地對齒蘚〔Didymodonfallax(Hedw.) R. H. Zander〕、毛口蘚(TrichostomumbrachydontiumBruch)、灰白青蘚〔Brachytheciumalbicans(Hedw.) Bruch & Schimp.〕、狹網(wǎng)真蘚(BryumalgovicumSendtn. ex Müll. Hal.)、平蒴蘚〔Plagiobryumzierii(Hedw.) Lindb.〕、金灰蘚〔Pylaisiapolyantha(Hedw.) Bruch & Schimp.〕、美姿蘚北方變種(Timmiamegapolitanavar.bavaricaBrid.)和梳蘚〔Ctenidiummolluscum(Hedw.) Mitt.〕等；東亞分布型種數(shù)次之，共28種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的24.3%，代表種有尖葉美喙蘚〔Eurhynchiumeustegium(Besch.) Dixon〕、盔瓣耳葉苔(FrullaniamuscicolaSteph.)、柱蒴絹蘚〔Entodonchallengeri(Paris) Cardot〕、勃氏青蘚(BrachytheciumbrotheriParis)和日本匐燈蘚(PlagiomniumjaponicumLindb.)等；中國特有分布型種數(shù)也較多，共8種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的7.0%，代表種有中華附干蘚(SchwetschkeasinicaBroth. & Paris)、斜枝青蘚(BrachytheciumcampylothallumMüll. Hal.)和卷葉叉羽蘚(LeptopterigynandrumincurvatumBroth.)等。

表4 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物種的分布區(qū)類型

2.2.2 生境類型分析 生境類型統(tǒng)計結果(表5)表明：鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的生境類型共有4種，包括巖石、巖石上土壤、土壤和樹木。其中，生長在巖石上的苔蘚植物種數(shù)最多，共83種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的72.2%；生長在巖石上土壤中的苔蘚植物種數(shù)較多，共18種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的15.7%；附生在樹木上的苔蘚植物種數(shù)較少，共8種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的7.0%，主要生長在紅松、白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)、黑樺(BetuladahuricaPall.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)和黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)等種類的樹基和樹干表面；生長在土壤中的苔蘚植物種數(shù)最少，僅6種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的5.2%。

表5 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的生境類型

2.2.3 水分生態(tài)類型分析 水分生態(tài)類型統(tǒng)計結果(表6)表明：鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的水分生態(tài)類型包括旱生型、中生型、濕中生型和濕生型4種。其中，中生型苔蘚植物種數(shù)最多，共92種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的80.0%，代表種有缺齒小石蘚(WeissiaedentulaMitt.)、東北小金發(fā)蘚(PogonatumjaponicumSull. & Lesq.)、金灰蘚、長帽絹蘚(EntodondolichocucullatusS. Okamura)和鼠尾蘚〔Myurocladamaximowiczii(G. G. Borshch.) Steere & W. B. Schofield〕等；旱生型和濕中生型苔蘚植物種數(shù)相同，均為10種，各占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的8.7%，旱生型苔蘚植物代表種有毛尖紫萼蘚、東亞長齒蘚〔Niphotrichumjaponicum(Dozy & Molk.) Bednarek-Ochyra & Ochyra〕和白毛砂蘚〔Racomitriumlanuginosum(Hedw.) Brid.〕等，濕中生型苔蘚植物代表種有提燈蘚和細裂瓣苔〔Barbilophoziabarbata(Schmid.) Loeske〕等；濕生型苔蘚植物種數(shù)最少，僅3種，占該區(qū)域苔蘚植物總種數(shù)的2.6%，分別為溪岸連軸蘚〔Schistidiumrivulare(Brid.) Podp.〕、美姿蘚北方變種和紅蒴立碗蘚(PhyscomitriumeurystomumSendtn.)。

表6 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的水分生態(tài)類型

2.3 苔蘚植物α多樣性指數(shù)分析

鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地內(nèi)不同環(huán)境中苔蘚植物的α多樣性指數(shù)分析結果見表7。由表7可見：苔蘚植物的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)均表現(xiàn)為在鏡泊湖與熔巖臺地間區(qū)域最高，在鏡泊湖邊緣居中，在熔巖臺地邊緣最低，且這3個α多樣性指數(shù)在鏡泊湖與熔巖臺地間區(qū)域顯著高于其余2種環(huán)境；而3種環(huán)境中苔蘚植物的Pielou均勻度指數(shù)的變化規(guī)律則恰好相反，且在3種環(huán)境間差異顯著。

表7 鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地內(nèi)不同環(huán)境中苔蘚植物的α多樣性指數(shù)

3 討論和結論

統(tǒng)計結果表明：鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地的苔蘚植物豐富度較高，這與該區(qū)域地處偏遠地區(qū)、人為干擾較小且長期受到有效保護密切相關。比較發(fā)現(xiàn)，該區(qū)域蘚類植物門的種數(shù)明顯多于苔類植物門，這是因為苔類植物門種類對水分的要求高于蘚類植物門種類[26]，而火山熔巖臺地的生態(tài)環(huán)境卻相對干旱，不利于苔類植物生存。

本研究分析結果表明：供試區(qū)域苔蘚植物的優(yōu)勢類群與鏡泊湖熔巖臺地獨特的火山生態(tài)環(huán)境相適應，以抗旱性和抗寒性較強的種類為主。青蘚科、紫萼蘚科、絹蘚科、真蘚科、灰蘚科和叢蘚科等優(yōu)勢科的諸多種類適應性較強，有較強的抗旱性和抗寒性，能長期忍受干燥、寒冷的環(huán)境以及較強的陽光直射[27]。青蘚屬、絹蘚屬、紫萼蘚屬、真蘚屬和葫蘆蘚屬等優(yōu)勢屬的諸多種類生命力頑強，能夠在其他陸生植物難以生存的環(huán)境中生長。毛尖紫萼蘚、提燈蘚和匐燈蘚是重要值排在前3位的優(yōu)勢種，其中，毛尖紫萼蘚是典型的旱生植物，生長極緩慢，廣布于火山熔巖臺地干燥的裸巖表面，為重要的先鋒物種[28]；提燈蘚和匐燈蘚則分布在巖石的陰濕縫隙中。

分布區(qū)類型分析結果表明：鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物的地理成分較為復雜，并與五大連池火山苔蘚植物區(qū)系主要成分一致[29]。該區(qū)域苔蘚植物的地理成分特征主要表現(xiàn)為北溫帶分布型優(yōu)勢明顯，東亞分布型次之，中國特有分布型占有一定比例。究其原因：第一，該區(qū)域氣候?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L氣候，決定了該區(qū)域苔蘚植物的地理成分以北溫帶分布型為主；第二，該區(qū)域地理位置與日本毗鄰，區(qū)域內(nèi)苔蘚植物的東亞分布型必定占有重要地位；第三，火山生態(tài)系統(tǒng)的基質(zhì)和地質(zhì)構造有別于其他生態(tài)系統(tǒng)，在特殊生境中必會孕育出一些特有種(如卷葉叉羽蘚等)。可見，鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地苔蘚植物地理成分總體上具有明顯的北溫帶性質(zhì)，并與東亞植物保持緊密聯(lián)系，還具有一定的特殊性，這與該區(qū)域所處的氣候類型、地理位置和地貌特征相吻合。

苔蘚植物廣泛分布于陸地生態(tài)系統(tǒng)的多種生境[30]，是高壓力環(huán)境中重要的植物類群[31]。本研究結果表明：鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地的苔蘚植物生境類型以巖石(玄武巖)為主，如真蘚科和叢蘚科的多數(shù)種類常生于開闊的裸露巖石表面[32-33]，這可能與該區(qū)域的地勢和玄武巖基質(zhì)密切相關；在巖石上土壤中生長的苔蘚植物種數(shù)也較多，這可能是因為苔蘚植物常稀疏生于裸巖表面，死亡后殘體堆積參與土壤構建，可在玄武巖表面形成瘠薄的土層[34-35]；在土壤中生長的苔蘚植物種數(shù)最少，這可能與鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地無較多土壤有關。值得注意的是，附生在樹木上的苔蘚植物種數(shù)較少，但多數(shù)種類為中國特有種，如卷葉叉羽蘚、中華附干蘚、臺灣擬附干蘚(SchwetschkeopsisformosanaNog.)和綠枝青蘚(BrachytheciumviridefactumMüll. Hal.)。

水分生態(tài)類型分析結果表明：鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地的中生型苔蘚植物占有絕對優(yōu)勢，這與該區(qū)域種子植物水分生態(tài)類型一致[4]，并符合植物界中生型植物數(shù)量最大、種類最多、分布最廣、生命力最強的規(guī)律[22]。部分苔蘚植物能夠在水分條件匱乏的火山生態(tài)環(huán)境中生存和擴大種群，這是因為這些種類具有適宜的生存策略，在環(huán)境干旱時可大幅降低體內(nèi)含水量，以休眠方式繼續(xù)維持生存，一旦水分條件適宜，可迅速吸收水分并恢復正常代謝活動[36]。例如：紫萼蘚科種類在干旱環(huán)境中保持休眠狀態(tài)，植物體呈黑綠色，遇水后可繼續(xù)生長繁殖[27]。

α多樣性指數(shù)可定量表征苔蘚植物群落的多樣性和穩(wěn)定性，即α多樣性指數(shù)越高，表示群落越穩(wěn)定，抵抗外界干擾及恢復自身平衡的能力越強[37]。本研究中，苔蘚植物Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)在不同環(huán)境中的變化規(guī)律一致，由大到小均依次為鏡泊湖與熔巖臺地間區(qū)域、鏡泊湖邊緣、熔巖臺地邊緣，這可能與火山熔巖臺地不同環(huán)境的巖石風化程度和土壤積累量差異有關[10]，鏡泊湖與熔巖臺地間以及鏡泊湖邊緣的巖石風化程度相對較高，土壤積累相對較多，而熔巖臺地邊緣的巖石風化程度較低，土體相對稀薄[38-39]。然而，Pielou均勻度指數(shù)在不同環(huán)境中的變化規(guī)律與上述3個α多樣性指數(shù)恰好相反，這可能與苔蘚植物群落分布相對零散且不均勻有關[25]。

綜上所述，鏡泊湖世界地質(zhì)公園火山熔巖臺地的苔蘚植物種類豐富，多樣性較高，優(yōu)勢類群的抗旱性和抗寒性均較強，與該區(qū)域獨特的生態(tài)環(huán)境相適應；并且，該區(qū)域苔蘚植物主要生長在巖石上，地理成分具有明顯的北溫帶性質(zhì)。

致謝：黑龍江省風景名勝區(qū)自然保護區(qū)管理委員會馬曉群主任以及牡丹江鏡泊湖旅游集團有限公司火山口經(jīng)營管理分公司李永坤經(jīng)理在野外調(diào)查中提供了大量幫助，在此表示感謝！