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    動(dòng)物體類固醇激素非損傷性測(cè)定的應(yīng)用

    2020-12-18 04:35:33茍娜娜焦建鑫尚占環(huán)
    家畜生態(tài)學(xué)報(bào) 2020年10期
    關(guān)鍵詞:類固醇皮質(zhì)醇毛發(fā)

    茍娜娜,焦建鑫,黃 梅,尚占環(huán)*

    (1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅蘭州730020;2.蘭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅蘭州730000)

    環(huán)境改變或人為干擾通常會(huì)激活脊椎動(dòng)物神經(jīng)內(nèi)分泌軸,導(dǎo)致動(dòng)物體內(nèi)應(yīng)激激素(糖皮質(zhì)激素)的釋放,而糖皮質(zhì)激素的高低在一定程度上反映了動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力及機(jī)體的防御抗損傷能力[1-3]。動(dòng)物性腺分泌的性激素還可用來(lái)監(jiān)測(cè)其生殖生理狀況。因此,動(dòng)物生理學(xué)研究中,類固醇激素水平可用來(lái)反映動(dòng)物的應(yīng)激水平、生殖狀態(tài)和健康狀況[4-5]。

    對(duì)于非珍稀動(dòng)物,可通過表皮收集動(dòng)物血液或者宰殺動(dòng)物獲取肌肉、肝臟和其他樣本以檢測(cè)動(dòng)物的內(nèi)分泌系統(tǒng)是否發(fā)生改變[1,6-7]。但對(duì)珍稀和瀕危動(dòng)物來(lái)說這種采樣法存在諸多限制[1]。其次,對(duì)動(dòng)物的捕獲、綁定和麻醉等過程本身是一種強(qiáng)烈的外部刺激,會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生強(qiáng)烈的壓力。另外,由于野生動(dòng)物生理參數(shù)的研究需要長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)和反復(fù)采樣,野生動(dòng)物主要分布在偏僻地區(qū),不僅隱蔽而且高度警惕,因此在野生動(dòng)物研究中血液采樣不太實(shí)用[6]。因此,內(nèi)分泌的非損傷性檢測(cè)成為許多研究人員的寶貴工具[1]。

    目前,國(guó)內(nèi)關(guān)于類固醇激素的非損傷性測(cè)定在動(dòng)物上的研究主要集中在糞便樣品,對(duì)動(dòng)物尿液、唾液以及毛發(fā)樣品中類固醇激素的報(bào)道極少。本文通過對(duì)類固醇激素的分類及作用進(jìn)行概述,對(duì)唾液、尿液、糞便和毛發(fā)樣品類固醇激素的非損傷性測(cè)定方法及其應(yīng)用進(jìn)行對(duì)比和總結(jié),以期為同行在后期研究中對(duì)不同環(huán)境動(dòng)物體類固醇激素的非損傷性測(cè)定提供參考依據(jù)。

    1 類固醇激素的分類及其作用

    1.1 類固醇激素的分類

    類固醇激素(steroid hormone)也稱為甾體激素,是四環(huán)脂肪烴化合物,在線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)膽固醇通過細(xì)胞色素P450(cytochrome P450)酶催化形成環(huán)戊烷多氫菲母核[8-9],主要在胎盤、腎上腺皮質(zhì)、精巢、卵巢等器官細(xì)胞,主要由性腺和腎上腺皮質(zhì)分泌。腎上腺皮質(zhì)主要分泌糖皮質(zhì)激素(glucocorticoid)、鹽皮質(zhì)激素(mineralocorticoid)和性激素(sex hormone)三類激素[4,10]。

    糖皮質(zhì)激素經(jīng)束狀帶產(chǎn)生,通常包括皮質(zhì)酮(corticosterone)和皮質(zhì)醇(cortisol)[10]。不同種類動(dòng)物分泌不同類型的糖皮質(zhì)激素,如豬、牛、羊、靈長(zhǎng)目類動(dòng)物和人類等哺乳動(dòng)物主要分泌皮質(zhì)醇,而鳥類、嚙齒動(dòng)物、禽類和兔類等主要分泌皮質(zhì)酮,貓與狗體內(nèi)二者的分泌量相近[11-12]。鹽皮質(zhì)激素經(jīng)球狀帶產(chǎn)生,主要由脫氧皮質(zhì)酮和醛固酮組成[13]。

    脊椎動(dòng)物的性腺包括雄性睪丸和雌性卵巢。雄激素以睪酮為主,主要通過下丘腦-垂體-睪丸軸的一系列反饋調(diào)節(jié)產(chǎn)生。雌激素主要受下丘腦-腺垂體-卵巢軸的調(diào)節(jié),主要包括雌酮化合物(estrone conjugates,EIC)、雌二醇(estradiol,E2)及雌三醇(estriol,E3)。此外,卵巢也分泌孕激素和少量的雄激素、抑制素[14-15]。

    1.2 類固醇激素的作用

    糖皮質(zhì)激素可通過增加新陳代謝產(chǎn)生熱量和免疫反應(yīng)來(lái)保持體內(nèi)平衡,這在動(dòng)物新陳代謝中起重要作用[16],還可有效地降低炎癥細(xì)胞的產(chǎn)生和炎癥因子的表達(dá),對(duì)于各種機(jī)械、化學(xué)、病原體和變態(tài)反應(yīng)等引起的炎癥反應(yīng)有抑制作用,有較強(qiáng)的抗炎和抗過敏等免疫調(diào)節(jié)功能[16-17],若分泌過量,達(dá)到一定程度時(shí),抑制蛋白質(zhì)合成,加速各種組織中的蛋白質(zhì)分解代謝率并導(dǎo)致體重減輕[12]。

    性腺主要產(chǎn)生配子并分泌激素。雌二醇的水平與雌性動(dòng)物的發(fā)情、交配、排卵以及妊娠都有一定的關(guān)聯(lián)性。此外,孕酮在維持其生殖內(nèi)分泌平衡方面起著重要作用。不僅可抑制妊娠期的再發(fā)情,而且子宮內(nèi)高濃度的孕酮有利于胚胎的穩(wěn)定,使受精卵正常著床,降低流產(chǎn)率[13,18]。而且,孕酮通過作用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)來(lái)穩(wěn)定子宮,抑制催產(chǎn)素的釋放和子宮肌肉的自發(fā)活動(dòng)[10,15,19]。睪酮的主要功能是促進(jìn)雄性動(dòng)物生殖器官的發(fā)育,維持雄性動(dòng)物第二性征和功能,促進(jìn)精子的形成、發(fā)育成熟,并阻止生精細(xì)胞凋亡[14-15]。目前關(guān)于野生動(dòng)物性激素的研究,主要是睪酮、孕酮和雌二醇。

    2 類固醇激素的非損傷性測(cè)定及其在動(dòng)物中的研究應(yīng)用

    2.1 類固醇激素的非損傷性測(cè)定

    非損傷性取樣(Noninvasive sampling)通過收集唾液、尿液、糞便、毛發(fā)、脫落羽毛、卵殼和鱗片等樣品,無(wú)需捕捉,對(duì)動(dòng)物正常生活干擾低的情況下來(lái)研究類固醇激素代謝物含量的變化及野生動(dòng)物的行為[20-21]。在唾液中,糖皮質(zhì)激素產(chǎn)生的變化可以在數(shù)分鐘甚至數(shù)秒鐘檢測(cè)到,非常適合監(jiān)測(cè)激素的短期變化[22]。相比之下,糞便和尿液可以反映數(shù)小時(shí)甚至數(shù)天激素的分泌狀況。但是如果樣品無(wú)法定期收集,可通過測(cè)量毛發(fā)樣本中激素水平,毛發(fā)緩慢增長(zhǎng)意味著可測(cè)量數(shù)周甚至數(shù)月的激素含量,非常適合監(jiān)測(cè)激素的長(zhǎng)期變化[23]??傊?,各種方法有著各自的優(yōu)缺點(diǎn),哪種方法監(jiān)測(cè)動(dòng)物類固醇激素代謝物含量的變化,不僅取決于研究的便利性,而且還取決于與研究問題相關(guān)的其他考慮因素(表1)。

    2.2 類固醇激素非損傷性測(cè)定的研究應(yīng)用

    2.2.1 唾液類固醇激素 相對(duì)于其它三種非損傷性采樣方法,收集唾液研究野生動(dòng)物類固醇激素的變化受到多方面條件的限制,具有很強(qiáng)的挑戰(zhàn)性。關(guān)于唾液類固醇激素的研究主要在一些馴養(yǎng)動(dòng)物以及圈養(yǎng)動(dòng)物,通過檢測(cè)不同外界環(huán)境影響下的唾液類固醇激素的水平,以此說明機(jī)體精神和身體上受到的壓力。例如,可通過分析馬唾液皮質(zhì)醇濃度評(píng)估馬對(duì)潛在壓力的反應(yīng),研究表明在馬術(shù)訓(xùn)練中,幾乎每一個(gè)訓(xùn)練項(xiàng)目,即應(yīng)激源都與唾液皮質(zhì)醇濃度的增加有關(guān)[33-35]。

    同血液皮質(zhì)醇一樣,馬的唾液皮質(zhì)醇濃度很好地反映了皮質(zhì)醇釋放的晝夜節(jié)律性[36]。即使在相同環(huán)境下,唾液皮質(zhì)醇易受到動(dòng)物生殖狀況以及個(gè)體性別的影響。例如,Aurich等[37]研究表明,在繁殖季節(jié)4月和5月,去勢(shì)馬的唾液皮質(zhì)醇濃度分別為1.3和0.9 ng/mL,而種馬的皮質(zhì)醇濃度顯著提高,分別達(dá)到2.1和2.6 ng/mL。對(duì)于圈養(yǎng)動(dòng)物來(lái)說,唾液非常適合監(jiān)測(cè)動(dòng)物短期類固醇激素的變化,有利于隨時(shí)了解動(dòng)物的生存狀態(tài),并對(duì)動(dòng)物進(jìn)行管理。例如,朱洪龍等[26]研究了斷奶仔豬在不同飼養(yǎng)和管理方式下的唾液皮質(zhì)醇水平,以改善斷奶仔豬的福利。

    2.2.2 尿液類固醇激素 一般來(lái)說,從自由生活的物種中收集尿液極其困難,除了一些熊科動(dòng)物及樹棲靈長(zhǎng)目類動(dòng)物。劉德成等[38]研究表明,雌性黑熊(Ursusthibetanus)在發(fā)情前后尿液中雌二醇含量均有一定程度的波動(dòng),發(fā)情期雌二醇含量為(0.053±0.037 ng/mg Cr),與發(fā)情后期雌二醇(0.012±0.012 ng/mg Cr)以及發(fā)情間期均值(0.014±0.010 ng/mg Cr)相比差異極顯著,與發(fā)情前期(0.026±0.023 ng/mg Cr)相比差異顯著,發(fā)情前期與發(fā)情后期差異顯著。對(duì)于同一物種,鄭程莉等[39]測(cè)量了6頭圈養(yǎng)雌性黑熊在妊娠中后期連續(xù)2個(gè)月尿液孕酮含量的變化,以指導(dǎo)妊娠期黑熊的圈養(yǎng)。其中試驗(yàn)組3頭圈養(yǎng)繁殖母熊孕酮最高達(dá)39.54 ng/mL,最低值為2.45 ng/mL,在11月可達(dá)10 ng/mL以上,而對(duì)照組3頭取膽母熊孕酮含量最高值32.62 ng/mL,最低值0.05 ng/mL,孕酮含量在11月和12月均在10 ng/mL以下。相比于繁殖母熊,3頭取膽母熊孕酮顯著低于試驗(yàn)組,且呈現(xiàn)無(wú)規(guī)律的變化。這些研究對(duì)于了解種群中個(gè)體發(fā)育期間的變化、生殖、營(yíng)養(yǎng)狀況、福利和保護(hù)等都起重要的指示作用。

    對(duì)于一些樹棲靈長(zhǎng)目類動(dòng)物的研究,潘昌濱[40]通過分析白掌長(zhǎng)臂猿(Hylobateslarvestitus)和戴帽長(zhǎng)臂猿(Hylobatespileatus)尿中的類固醇激素濃度,建立激素濃度折線圖計(jì)算其生殖周期,通過尿中孕酮折線圖分析出它們的妊娠期都為195 d,而通過尿中雌二醇葡糖苷酸濃度圖得出其妊娠期分別為192 d和197 d。Jaeggi等[41]研究表明,紅尾猴在群間交配(IGEs)過程中,早期收集的樣本皮質(zhì)醇的變化更為明顯,后期收集的樣本睪酮的變化更為明顯。這些研究對(duì)于評(píng)估不同靈長(zhǎng)目類動(dòng)物的行為、生殖、社交和適應(yīng)性等都起到重要的指導(dǎo)性作用。關(guān)于尿液類固醇激素保存的研究,陳浩春等[42]發(fā)現(xiàn)即使對(duì)同一物種,不同類型的尿液類固醇激素保存時(shí)效性也不同。例如,在4 ℃時(shí),雄性川金絲猴尿液睪酮、雌性尿液睪酮、孕酮的保存時(shí)效為7 d左右,雌性尿液雌二醇的保存時(shí)效在3 d以內(nèi)。由此可見,尿液的保存方法也是前期研究中需重視的一部分,對(duì)于后期的結(jié)果分析起到?jīng)Q定性的作用。

    2.2.3 糞便類固醇激素 糞便非損傷性方法已廣泛應(yīng)用于動(dòng)物激素與行為相關(guān)性、壓力與動(dòng)物福利、繁殖生理、生態(tài)生理、行為生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)以及生物醫(yī)學(xué)等相關(guān)方面的研究中[5]。在20世紀(jì)70年代末開始使用非侵入性測(cè)量糞便類固醇代謝物的方法來(lái)評(píng)估鳥類[43]的內(nèi)分泌狀況,隨后被用于越來(lái)越多的物種,包括哺乳動(dòng)物(虎[44-45]、靈長(zhǎng)目類動(dòng)物[46-47]、大熊貓[48]、犀牛[49]、熊[50])、鳥類[51-52]、爬行動(dòng)物[53]等。因此在過去的20多年里,糞便中類固醇激素代謝物的研究已是一種廣泛接受的技術(shù)。

    Dantzer[54]等強(qiáng)調(diào)了內(nèi)在的因素(如性、生殖狀況、年齡、最近的經(jīng)歷)和生態(tài)因素(如捕食、食物供應(yīng)、降雪),以及它們自身或與人為干擾的相互作用,都會(huì)影響生理應(yīng)激反應(yīng)。在一定程度上,自由生活的動(dòng)物體內(nèi)糖皮質(zhì)激素的增加能提高其生存和繁殖能力。Newell-Fugate等[55]發(fā)現(xiàn)雄性野狗和雌性野狗糞便中雄激素和雌激素呈現(xiàn)季節(jié)性的變化,糞便中的雄激素在初夏(246.4±14.5 ng/g)顯著高于初冬(218.6±13.4 ng/g),在夏季和冬季,雌性野狗季節(jié)性地交配。Scarlata等[56]可通過研究瀕危侏儒兔(NetherlandDwarf)不同的繁殖季節(jié)中糞便類固醇激素的分泌狀況,以制定合適的管理策略來(lái)監(jiān)測(cè)動(dòng)物福利和增加繁殖。Abaigar等[57]表明,盡管物種是特異性的,但是季節(jié)是影響不同哺乳動(dòng)物類固醇激素變化的主要因素,干旱季節(jié)導(dǎo)致激素代謝物濃度顯著升高,而潮濕季節(jié)使激素代謝物濃度顯著降低。可見,溫血?jiǎng)游锷钤诩竟?jié)性變化的環(huán)境中面臨著保持高體溫和食物可利用性的能源危機(jī)挑戰(zhàn)中,其機(jī)體在生命周期中發(fā)生一系列的生理和代謝變化,以適應(yīng)生存環(huán)境的改變。

    即使同一物種不同年齡、性別和任何生活史階段等都可能導(dǎo)致激素代謝物濃度的差異。例如,Seraphin等[58]發(fā)現(xiàn)年齡對(duì)雄性黑猩猩的糖皮質(zhì)激素和雄激素的產(chǎn)生有顯著影響。Valenzuela-Molina等[59]發(fā)現(xiàn)懷孕的雌性藍(lán)鯨平均糞便孕酮代謝物濃度為1292.6415.6 ng高于未孕和哺乳期的雌性藍(lán)鯨(分別為14.03.7 ng和23.05.4 ng)。畢溫磊[1]發(fā)現(xiàn)不同年齡和性別的大熊貓個(gè)體間,呈現(xiàn)年齡越小則變化越明顯,說明環(huán)境變化可能是引起其皮質(zhì)醇變化的原因之一,即年齡越小這種環(huán)境引起的應(yīng)激性越明顯。

    此外,一定程度上,動(dòng)物的棲息地受到干擾影響其覓食和生殖,增加了動(dòng)物的生理應(yīng)激反應(yīng),這些累積效應(yīng)可能成為限制動(dòng)物生產(chǎn)力的因素。例如,郭彥嬌[13]發(fā)現(xiàn)觀賞籠內(nèi)朱鹮(Nipponianippon)糞便中皮質(zhì)酮水平與當(dāng)日游客量存在顯著相關(guān)性(r=0.853),說明游客量影響了朱鹮的應(yīng)激性。王菊霞[60]研究表明不同天敵的糞便氣味對(duì)高原鼠兔糞便中的皮質(zhì)酮、皮質(zhì)醇和孕酮濃度均有不同程度的影響,其中,不同天敵的糞便氣味對(duì)皮質(zhì)酮的含量呈現(xiàn)顯著的二次函數(shù)關(guān)系(R2≥0.756),皮質(zhì)醇含量隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈顯著的正相關(guān)(R2≥0.4959),孕酮濃度隨著處理時(shí)間的增加而下降,二者間表現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2≥0.6913)。

    2.2.4 毛發(fā)類固醇激素 相較于其他三種類固醇激素的研究,毛發(fā)皮質(zhì)醇激素的研究起步較晚,最早研究毛發(fā)皮質(zhì)醇激素的是Koren等[61]在野生蹄兔上的研究,相對(duì)于國(guó)外來(lái)說,毛發(fā)皮質(zhì)醇激素在國(guó)內(nèi)野生動(dòng)物上的研究相對(duì)來(lái)說比較欠缺。在動(dòng)物上的研究有獼猴[62]以及嚙齒類動(dòng)物[63],其重點(diǎn)主要是在方法驗(yàn)證上。大多數(shù)野生動(dòng)物和家養(yǎng)動(dòng)物的研究只測(cè)量了毛發(fā)中的皮質(zhì)醇,而對(duì)其他類固醇激素,如睪酮,雌二醇,孕酮等指標(biāo)的測(cè)定幾乎沒有,而這些指標(biāo)的測(cè)定可提供動(dòng)物生殖生態(tài)學(xué)的相關(guān)信息。

    盡管國(guó)外關(guān)于毛發(fā)皮質(zhì)醇激素的研究相對(duì)來(lái)說比較多,但目前為止,毛發(fā)皮質(zhì)醇激素的研究仍處于不成熟的階段,許多可變因素的影響有待于進(jìn)一步研究。最有爭(zhēng)議的是毛發(fā)皮質(zhì)醇激素濃度是否隨著毛發(fā)的生長(zhǎng)而變化,Kirschbaum等[64]研究表明,在長(zhǎng)度為18 cm的毛發(fā),從頭皮到發(fā)梢的位置,每3 cm為一個(gè)片段,從一個(gè)片段到下一個(gè)片段,平均皮質(zhì)醇水平下降30%~40%,毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度顯著降低。而同樣的研究在恒河猴中,近端(111.9±10.6 pg/mg)和遠(yuǎn)端(108.6±10.4 pg/mg)的皮質(zhì)醇濃度差異不顯著[65]。此外,自然發(fā)色對(duì)皮質(zhì)醇濃度的影響也最有爭(zhēng)議性,Bennett等[66]研究表明黑狗比非黑狗的毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度低,發(fā)現(xiàn)毛發(fā)顏色和皮質(zhì)醇濃度之間有一定的關(guān)系(r=0.47,P=0.001)。而同樣的研究,深色毛發(fā)比淺色毛發(fā)熊的皮質(zhì)醇含量高[67]。因此,黑色素是否對(duì)毛發(fā)皮質(zhì)醇激素是否有影響有待進(jìn)一步研究。

    毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度在許多物種上與采樣部位有關(guān),突出顯示了毛發(fā)取樣位置標(biāo)準(zhǔn)的重要性。例如,Ashley等[68]通過采集馴鹿身上3個(gè)位置的毛發(fā),其結(jié)果表明肩部和臀部毛中的皮質(zhì)醇濃度顯著高于頸部。而Terwissen等[69]發(fā)現(xiàn),山貓毛發(fā)皮質(zhì)醇在年齡和性別之間沒有變化,但在腳和腿部不同區(qū)域的變化比個(gè)體之間的變化更大。這些研究進(jìn)一步說明從陷阱或巢穴中隨機(jī)收集毛發(fā)存在一定的問題。

    目前,毛發(fā)皮質(zhì)醇已經(jīng)廣泛用于檢測(cè)野生動(dòng)物皮質(zhì)醇水平的非侵入性測(cè)量,并從多方面評(píng)估動(dòng)物對(duì)不同壓力的響應(yīng)狀況,如人為干擾、季節(jié)性、性別、年齡等影響因素。Roth等[70]通過研究幾周和幾個(gè)月內(nèi)人類的相互作用對(duì)狗皮質(zhì)醇水平的影響,反映狗在長(zhǎng)期活動(dòng)過程中受到的壓力。Comin等[71]研究表明奶牛由冬季室內(nèi)到夏季放牧條件下,在夏季開始放牧7 d的毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度為(2.1±0.10 pg/mg),放牧40 d毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度為(2.9±0.17 pg/mg),毛發(fā)皮質(zhì)醇的上升可以說明動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化的內(nèi)分泌反應(yīng)。Bechsh?ft等[72]研究表明,雌性北極熊的毛發(fā)皮質(zhì)醇平均濃度高于雄性(雌性11.0 pg/mg,雄性7.3 pg/mg),但皮質(zhì)醇濃度與年齡或采樣年份之間沒有顯著相關(guān)性。Faustini等[73]研究表明,馬駒在30日齡時(shí)平均毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度一般為35.17 pg/mg,顯著低于出生時(shí)期平均毛發(fā)皮質(zhì)醇濃度60.37 pg/mg。

    3 展 望

    目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)類固醇激素水平的研究主要利用動(dòng)物糞便,在一定程度具有便利性,但糞便中的類固醇激素是類固醇激素代謝物,而且不同物種滯后時(shí)間不同,這樣使得不同研究結(jié)果沒有對(duì)比性。對(duì)于圈養(yǎng)動(dòng)物或一些樹棲靈長(zhǎng)目動(dòng)物來(lái)說,利用唾液或尿液來(lái)研究類固醇激素的水平有一定的優(yōu)勢(shì),但對(duì)于野生動(dòng)物而言存在諸多限制。與其他非侵入性測(cè)量法相比,毛發(fā)樣品中類固醇激素在毛發(fā)中保持完整,有助于分析。此外,毛發(fā)樣品可以在室溫下放置幾個(gè)月甚至幾年不降解,它不僅適合監(jiān)測(cè)動(dòng)物受到的長(zhǎng)期壓力,而且可以有效了解動(dòng)物的生理病理過程,并隨時(shí)對(duì)動(dòng)物進(jìn)行健康管理。

    通過以上類固醇激素非損傷測(cè)定的研究應(yīng)用可以得出,相較于野生珍稀動(dòng)物,對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物的研究甚少。家畜的養(yǎng)殖朝著規(guī)模化、集約化的舍飼養(yǎng)殖方向發(fā)展,雖然這種養(yǎng)殖方式具有不受限于天氣條件、易于管理、減少對(duì)生態(tài)環(huán)境破壞的優(yōu)點(diǎn),但是舍飼家畜在生存過程中不僅要面對(duì)一系列的被動(dòng)處境,包括食物短缺、水源匱乏、環(huán)境條件等,還要克服爭(zhēng)奪食物、競(jìng)爭(zhēng)生存空間、運(yùn)輸?shù)鹊膲毫ΑR虼损B(yǎng)殖中動(dòng)物福利越來(lái)越受到人們的關(guān)注。對(duì)不同的家畜選擇合適的非損傷性測(cè)定方法,通過持續(xù)監(jiān)測(cè)不同環(huán)境、不同生殖階段以及不同性別家畜機(jī)體類固醇激素的變化,對(duì)不同生活階段的家畜提供健康合理的管理措施,將在推動(dòng)動(dòng)物福利的過程中獲取良好的生產(chǎn)效益。

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