淺析入侵植物加拿大一枝黃花的入侵機(jī)理

孫曉方

（合肥市第一中學(xué)，安徽合肥 230601）

加拿大一枝黃花（Solidago canadensisL.）又叫黃花草、金棒草、麒麟草、黃鶯、滿山草或百根草，屬于菊科一枝黃花屬的多年生草本植物，原產(chǎn)地為北美，現(xiàn)已成功侵入歐洲中西部、亞洲大部及澳大利亞和新西蘭等地，成為一種世界性的入侵雜草。加拿大一枝黃花侵入我國已有80多年的歷史，在1935年以觀賞植物的身份被引入我國，屬于外來生物。隨后逃生至野外，現(xiàn)在是我國華東、東南以及華中地區(qū)一種常見的外來入侵物種，并有進(jìn)一步蔓延的趨勢(shì)。筆者從內(nèi)外2個(gè)方面對(duì)加拿大一枝黃花的入侵機(jī)理進(jìn)行了總結(jié)和分析，以期能夠?yàn)樯钊肓私馄淙肭诌^程，全面認(rèn)識(shí)其危害并提出切實(shí)可行的防治措施提供參考。

1 內(nèi)在原因

1.1 抗逆性強(qiáng)，生態(tài)適應(yīng)性廣泛

加拿大一枝黃花耐陰、耐旱、耐瘠薄，喜在鹽堿度低、偏酸性的壤土和砂壤土中生長，尤其在陽光和水分充足的環(huán)境中生長最佳，生態(tài)適應(yīng)性很廣[2]。加拿大一枝黃花的分布生境呈現(xiàn)多樣性和復(fù)雜性，說明其對(duì)異質(zhì)土壤環(huán)境的適應(yīng)性非常強(qiáng)。其根系在干旱貧瘠的土壤生境中有很強(qiáng)的吸收和固著能力，地下部分的形態(tài)與幾種常見的菊科外來雜草相比更為發(fā)達(dá)，具有廣泛逸生的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

同時(shí)，加拿大一枝黃花對(duì)土壤中Zn、Cu、Pb等重金屬含量的耐受性較高。作為陽生植物其具有相對(duì)較高的凈光合速率，保證其在春夏迅速生長，對(duì)其他雜草形成競(jìng)爭(zhēng)明顯的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)；同時(shí)有較高的光飽和點(diǎn)，使之多分布于一些開闊的環(huán)境中，比如河灘、溝渠邊、公路和鐵道兩側(cè)、住宅四周、管理粗放的綠地、果園和農(nóng)田的拋荒地等地，同時(shí)該種又具有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，使其具有一定的耐陰能力。

1.2 繁殖力強(qiáng)

入侵植物的繁殖能力與其入侵能力成正相關(guān)關(guān)系，超強(qiáng)的繁殖力對(duì)入侵植物的成功入侵具有重要意義。加拿大一枝黃花可通過兩種不通繁殖的方式進(jìn)行繁殖，即有性繁殖和無性繁殖，這2種繁殖能力都很強(qiáng)，其入侵方式是典型的“分層傳播模型”，即先進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，形成多個(gè)“衛(wèi)星式”種群，然后再以地下莖營養(yǎng)繁殖等方式填充空隙，最終形成單優(yōu)勢(shì)群落排擠本地植物，使其種群快速占領(lǐng)入侵環(huán)境。加拿大一枝黃花擴(kuò)散蔓延的一個(gè)重要途徑就是無性繁殖。加拿大一枝黃花通過地下根狀莖大量萌生新植株，不斷拓展空間和吸收養(yǎng)分，從而避免在新生境中滅絕。加拿大一枝黃花的2種繁殖方式對(duì)其入侵的作用各不相同：有性繁殖促使其長距離擴(kuò)散和初期建群，無性繁殖則保障局部種群的生存與壯大。

加拿大一枝黃花的有性繁殖為絕對(duì)的自交不親和，通過蟲媒傳粉，產(chǎn)生的種子數(shù)量達(dá)2萬粒/株，其種子小且輕，適宜風(fēng)媒傳播。理想狀況下，其萌發(fā)率可高達(dá)80%[5]。

1.3 干擾下的應(yīng)激繁殖對(duì)策

人們?cè)诜莱幽么笠恢S花的過程中會(huì)對(duì)其正常生長進(jìn)行干擾，它可通過應(yīng)激繁殖策略來使受干擾帶來的效應(yīng)降到最低。試驗(yàn)證明，加拿大一枝黃花的根狀莖、基部莖和地上莖稈都有一定的繁殖能力，當(dāng)植株受到機(jī)械刺激等人為破壞后，加拿大一枝黃花會(huì)采取應(yīng)激繁殖對(duì)策。機(jī)械除草后的植株殘?bào)w所萌發(fā)的不定芽總數(shù)遠(yuǎn)多于自然狀態(tài)下完整植株的無性分株數(shù)量。因此，對(duì)加拿大一枝黃花進(jìn)行人工拔除或機(jī)械切除后，要對(duì)拔（割）除后的植物體進(jìn)行及時(shí)有效地處理，否則會(huì)導(dǎo)致重新產(chǎn)生幼葉和不定根，成為一種新的傳播源。

1.4 菌根營養(yǎng)的利用

加拿大一枝黃花是一種菌根營養(yǎng)植物，菌根是一種廣泛存在于自然界的一種植物與菌根真菌的共生體。菌根的存在可以擴(kuò)大植物根系的吸收面，增加對(duì)原根毛吸收范圍外的元素，特別是磷的吸收能力。菌根可提高植物的耐受性，進(jìn)而通過菌絲橋在同種和異種的鄰株植物之間進(jìn)行資源的再分配，從而達(dá)到調(diào)節(jié)植物的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)、種間競(jìng)爭(zhēng)的作用。

1.5 分子與遺傳學(xué)特點(diǎn)

科學(xué)家研究發(fā)現(xiàn)加拿大一枝黃花具有很高的克隆多樣性，被研究種群中的每個(gè)樣品都擁有一個(gè)獨(dú)特的基因型，并且相鄰樣品間的遺傳距離與其空間距離并不相關(guān)，證明有性繁殖對(duì)加拿大一枝黃花的入侵起到了極大的作用。黃華、郭水良等用RAPD技術(shù)分析表明加拿大一枝黃花不同居群間的遺傳差異程度較大，居群間的遺傳分化與地理位置存在對(duì)應(yīng)關(guān)系。外來雜草在遺傳上的適應(yīng)性進(jìn)化能使之更適應(yīng)和充分利用當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，最終在競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)主導(dǎo)地位而得以擴(kuò)散。因此，加拿大一枝黃花的入侵居群的適應(yīng)性進(jìn)化與其入侵特性緊密相關(guān)。

1.6 化感作用

作為一種入侵物種，加拿大一枝黃花已經(jīng)被許多研究證明具有很強(qiáng)的化感作用。加拿大一枝黃花含有大量揮發(fā)性的萜類化合物，如檸檬烯、蒎烯、樟腦、長葉薄荷酮、桉樹腦、香茅醇等，它們不僅可保護(hù)植物自身不受侵害，還對(duì)其他植物生長產(chǎn)生抑制作用。由于萜類化合物作為化感物質(zhì)存在，抑制了其他植物的生長，使加拿大一枝黃花易于形成純植叢，即使在臨近的相似生境中有其他適應(yīng)生活的種類也難以進(jìn)入共同生長。

2 外部因素

2.1 氣候特征

研究加拿大一枝黃花在我國的分布范圍發(fā)現(xiàn)，其在我國長江中下游地區(qū)的分布最為集中。因?yàn)樵摰貐^(qū)含有南溫帶、北亞熱帶和中亞熱帶等3個(gè)氣候帶，氣候條件好，盛行東亞季風(fēng)，水熱同季，良好的水熱資源可被各種作物充分利用，非常有利于發(fā)展農(nóng)業(yè)。同樣，這種氣候特征也非常有利于加拿大一枝黃花的生長發(fā)育。

郭水良等曾經(jīng)研究入侵植物加拿大一枝黃花對(duì)環(huán)境的生理適應(yīng)性，表明高溫對(duì)加拿大一枝黃花的損害比低溫條件下大，得出亞熱帶和溫帶氣候比熱帶更有利于加拿大一枝黃花生長的結(jié)論。該觀點(diǎn)所證與加拿大一枝黃花在中國的實(shí)際分布相符。

2.2 空生態(tài)位資源的利用

研究者發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花最易入侵的生境要么為荒地，要么為受到人類活動(dòng)嚴(yán)重干擾的地方。入侵荒地時(shí)，一般在土地剛剛處于拋荒的初始狀態(tài)時(shí)入侵，那時(shí)的空間和資源狀況都非常適宜加拿大一枝黃花的定居和生長，使其能順利地占據(jù)一個(gè)空生態(tài)位。

加拿大一枝黃花之所以會(huì)入侵受到人類活動(dòng)嚴(yán)重干擾的生境，是因?yàn)楫?dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)平衡已經(jīng)被人類的活動(dòng)所破壞，生物的多樣性下降，穩(wěn)定性降低，使得本地生態(tài)系統(tǒng)抵御外來入侵者的能力大大下降，同時(shí)物種間的相互作用被打亂，從而有更多的空生態(tài)位被創(chuàng)造出，使得入侵植物有可乘之機(jī)。

郭水良通過野外調(diào)查表明，加拿大一枝黃花在某地的定居時(shí)間越長，其在群落中的地位就會(huì)越高，造成群落中的物種多樣性指標(biāo)下降；在早春，加拿大一枝黃花與一年蓬、毛茛、山萵苣、波斯婆婆納、雀麥、馬蘭、澤星宿菜、繁縷、白柔等植物具有比較相近的生態(tài)位，但是由于加拿大一枝黃花有極強(qiáng)的無性繁殖能力，通常會(huì)在定居點(diǎn)形成單一的種群并迅速擴(kuò)展，從而使得這些早春植物很快退出種群的競(jìng)爭(zhēng)。

2.3 天敵的缺乏

加拿大一枝黃花在原產(chǎn)地并沒有造成生態(tài)破壞，主要原因是有天敵存在。在原產(chǎn)地，加拿大一枝黃花的天敵有：Gnorimoshema gallaesolidaginis（Gelechiidae）、Eurosta solidaginis（Tephritidae）和Rhopalomyia solidaginis（Cecidomyiidae），這些天敵都屬于所謂“一枝黃花蟲癭制造者（goldenrod gallmaker）”，它們寄生在加拿大一枝黃花的不同部位，從而達(dá)到資源利用的目的，形成一定的寄生格局[。在我國，尚未有有效的天敵出現(xiàn)，從而為加拿大一枝黃花的大規(guī)模入侵又創(chuàng)造了一個(gè)良好的條件。

2.4 人類活動(dòng)的影響

目前，絕大多數(shù)全球范圍的生物入侵都與貿(mào)易、運(yùn)輸和旅游等人類活動(dòng)有關(guān)，而那些將外來植物作為觀賞植物引入的行為是造成入侵植物大規(guī)模入侵的主要途徑。加拿大一枝黃花便是作為觀賞植物于1935年被引入上海，然后南京、武漢和合肥等地又從上海引入，在合肥到南京的合寧高速的兩旁空地上加拿大一枝黃花有沿路分部的特征，因此加拿大一枝黃花在中國的散布與其引種和人類的運(yùn)輸貿(mào)易交流等密切相關(guān)。并且，不同長度的加拿大一枝黃花根狀莖片段在不同土壤埋藏深度下，其萌芽率基本不受影響。鑒于目前人類的頻繁擾動(dòng)使得加拿大一枝黃花根狀莖片段化廣泛發(fā)生，大量的根狀莖片段就意味著大量個(gè)體的產(chǎn)生，這就有利于其種群在野外擴(kuò)散和定居。

3 小結(jié)

綜述影響加拿大一枝黃花入侵的內(nèi)部原因和外在因素發(fā)現(xiàn)，加拿大一枝黃花在我國的大規(guī)模入侵并非是單一因素引起，各種入侵機(jī)制之間存在著緊密的關(guān)系，內(nèi)部原因和外在因素共同造成了入侵后果。