園藝植物花芽分化的研究進展

張軍莉 ，苗錦山 ，張笑笑 ，棣圣哲 ，柴佩佩

（1.安徽農(nóng)業(yè)大學園藝學院，安徽合肥 230000；2.山東省沃華農(nóng)業(yè)科技股份有限公司，山東安丘 262100；3.濰坊科技學院園藝科學與技術研究所，山東壽光 262700）

開花是植物生長發(fā)育的重要組成階段，直接決定植物生長的世代長短，并對其品質(zhì)和產(chǎn)量產(chǎn)生重要影響。植物的成花過程是一個復雜的生理過程，受激素、營養(yǎng)等內(nèi)部代謝條件和外部環(huán)境因子共同作用和影響，并啟動相關基因表達從而調(diào)控成花轉(zhuǎn)變。

花芽分化是植物從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)化的開端，花芽分化正常與否決定植物能否健康成花并發(fā)育成正常果實，是植物成花過程中的關鍵階段。對植物花芽分化過程研究一般采用實體解剖鏡、石蠟切片、超薄切片、掃描電子顯微鏡等技術方法或儀器設備進行。

在生產(chǎn)應用中研究并調(diào)控植物花芽分化直至整個成花過程，對于合理栽培管理措施的制定和獲得優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的作物產(chǎn)品具有積極意義。該文綜述了關于植物花芽分化的分子機理、外部形態(tài)特征以及內(nèi)外部影響因素的最新研究進展，以期為不同園藝植物花芽分化調(diào)控技術研究和應用提供依據(jù)。

1 植物花芽分化的形態(tài)學特征

花芽分化是植物生活史上的一個重要轉(zhuǎn)折點，即成花誘導之后植物莖尖分生組織不再產(chǎn)生葉原基和腋芽原基，轉(zhuǎn)而分化形成花或花序原基的過程[1]?；ㄑ啃螒B(tài)分化時頂端生長點肥大隆起，出現(xiàn)排列疏松的初生髓部[2]，進而分化出花蕾原基，生長點變寬后分化為萼片原基，之后雄蕊、雌蕊原基相繼分化出來。植物花芽分化時期的劃分有多種界定方案，因植物不同存在差異，尚無明確的劃分依據(jù)。但總體而言其過程一般可分為分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期等5個時期[3]。比如，程和禾等將櫻桃花芽分化劃分為6個時期，分別為始分化期、花蕾、花萼、花瓣、雄蕊和原基分化期[4]。陳夢倩將香港四照花劃分為未分化期、花序、小花、花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊分化期、雌蕊雄蕊形成期8個時期[5]。另外，在花芽分化過程中部分植物存在性態(tài)轉(zhuǎn)變現(xiàn)象，如黃瓜雌雄同株異花，花芽分化雌花和雄花。

2 植物花芽分化與內(nèi)源激素

植物激素是痕量信號分子[6]，有其獨特的作用規(guī)律和方式[7]，對植物生命代謝過程起重要調(diào)控作用[8]。植物激素間可產(chǎn)生相互作用，并共同作用于一種生理現(xiàn)象[9]。已有研究表明內(nèi)源激素可提早或延緩其花芽分化進程，從而對植物花芽分化產(chǎn)生重要影響。比如，噴施外源激素赤霉素（GA）可以使番茄花芽分化時期提前2～4 d，而噴施外源激素乙烯利使花芽分化時期延后3～4 d[11]。生長素（IAA）可調(diào)控羅漢果花性型分化[12]，生長素含量在雌花分化過程中下降，在雄花和兩性花分化過程中則基本保持不變。真核生物Pre-mRNA剪接因子AtU2AF65b通過參與FLC和ABI5的剪接在脫落酸（ABA）調(diào)控的開花過程中起作用，脫落酸通過影響剪接因子的表達來調(diào)控開花關鍵基因的剪接進而調(diào)控開花轉(zhuǎn)變[13]。肖安琪發(fā)現(xiàn)ABA能促進三角梅花芽分化，并使其提前開花[14]。噴施外源ABA可使蘋果各砧穗組合葉片和芽內(nèi)PPC1上調(diào)表達，成花抑制基因TFL1下調(diào)表達[15]，從而提高了蘋果的成花率。在簕杜鵑花芽分化前期，功能葉片中IAA和GA含量低，ABA和ZR含量高，有利于其花芽分化[16]。肖楓發(fā)現(xiàn)內(nèi)源激素GA和ZR含量在膏桐始花期和盛花期呈不斷升高趨勢，其含量高低影響膏桐雌雄花器官的發(fā)育[17]，生產(chǎn)中噴施外源赤霉素可提高其雌花量。

3 植物花芽分化與環(huán)境因子

光照、溫度、水分和礦物質(zhì)營養(yǎng)等環(huán)境因子對園藝植物花芽分化也有影響作用，其中以光照對花器官的影響最為顯著[18]。

3.1 光照對花芽分化的影響

綠色植物通過光合作用同化CO2和H2O，制造有機物質(zhì)釋放氧氣，將太陽光能轉(zhuǎn)化為化學能。光強、光質(zhì)和光周期均會對植物花芽分化產(chǎn)生影響。不同植物對光照需求不同，武亮發(fā)現(xiàn)FTL9在短日照條件可促進二穗短柄草開花，長日照條件則抑制其開花[19]。大白菜屬長日植物，長日條件能夠促進其花芽分化、抽莖和開花[20]。張紅娜等研究發(fā)現(xiàn)增加光照可以增強荔枝葉片光合作用，提供淀粉等能量物質(zhì)，從而促進其花芽分化[21]。洪建美發(fā)現(xiàn)45%的遮陰環(huán)境可以提高寒蘭的成花率以及開花質(zhì)量，并且使寒蘭提前開花[22]。切花菊14片葉子時開始花芽分化，并對光照敏感，此期用紅光處理可延遲開花，短日照誘導則可以促其提前開花[23]。

3.2 溫度對花芽分化的影響

植物生長發(fā)育要求適溫條件，溫度過高和過低均會對植物花芽分化產(chǎn)生不良影響。對大多數(shù)植物而言，高溫有利于其花芽分化，低溫則會抑制花芽分化[24]。趙云芳等對藍花丹的研究結果表明在20℃條件下該植物花芽分化速度慢，所需時間長，而在30℃條件下花芽分化速度明顯加快[25]。黃冬華等發(fā)現(xiàn)金邊瑞香在20～25℃條件下可以完成花芽分化，當溫度低于10℃時則不能進行花芽分化[26]。對于耐寒、半耐寒性植物白菜、甘藍、蘿卜、芫荽等而言，均需通過低溫春化作用才能誘導花芽分化，從而開花結果[27]。而荔枝在高溫條件下只進行營養(yǎng)生長，不進行生殖生長，經(jīng)受一定階段低溫才能誘導花芽分化[28]。溫度對植物花芽分化的影響除了低溫、高溫外，晝夜溫差也影響植物花芽分化。李莉等發(fā)現(xiàn)番茄在8℃晝夜溫差處理條件下現(xiàn)蕾期和開花期提前，比晝夜溫差6℃處理提前2 d現(xiàn)蕾，開花期提前7 d[29]。蘿卜開花需低溫春化處理，晝夜溫度10℃/5℃時有利于蘿卜“胭脂紅1號”花芽分化，現(xiàn)蕾、抽薹、開花均早于其他處理[30]。

3.3 水分對花芽分化的影響

水分對植物花芽分化影響顯著，適度干旱有利于園藝植物花芽分化，水分過多導致營養(yǎng)生長過旺，則抑制花芽分化。水分脅迫顯著影響葡萄的成花過程[31]，輕度水分脅迫有助于花芽形成，中度水分脅迫使花芽分化受抑，嚴重水分脅迫則不能形成花芽[32]。輕度干旱可使草莓提早開始花芽分化[33]，花芽分化速度加快，從而提高后期產(chǎn)量和品質(zhì)[34]。生產(chǎn)中適度干旱有利于荔枝生殖生長，降低荔枝成花誘導期對低溫強度的要求[17]。而對黃瓜而言，土壤含水量高則有利于雌花的形成，表現(xiàn)為花芽分化數(shù)多，分化的雌花比例高[35]。蝴蝶蘭在適當減少灌水量時開花提前，盛花期出現(xiàn)最早，而隨著澆水量的增加盛花期推遲[36]。

3.4 礦物質(zhì)營養(yǎng)對花芽分化的影響

氮元素對植物花和花序發(fā)育產(chǎn)生影響，在一定范圍內(nèi)增加氮素含量可增加花量[22]。生育早期缺氮的番茄植株花芽數(shù)減少，花芽分化期推遲[37]。土壤氮素缺乏，植物不能吸收足夠的氮元素，則不能形成花芽；氮肥施用過量造成植物生長繁茂，反而抑制生殖生長[38]。在油茶花芽分化過程中，氮、磷、鉀肥均對花芽分化具有促進作用，適度增施氮肥可增加花芽寬度，增施磷鉀肥則促進花芽伸長，增施氮、鉀肥可提高花芽分化率，并影響花芽內(nèi)源激素的含量[39]。磷是細胞中蛋白質(zhì)、ATP等營養(yǎng)物質(zhì)的組成成分，能促進蠟梅科植物花芽形成[40]。鉀可以促進光合作用、碳水化合物和蛋白質(zhì)的合成，促進成花，Ca2+可以激活靶酶和非酶蛋白，觸發(fā)細胞反應，從而調(diào)控花芽分化[41]。

4 植物花芽分化的分子機理

目前研究證明在擬南芥中至少有6條信號途徑參與調(diào)控開花，即光周期途徑、春化途徑、赤霉素途徑、自主途徑、溫度途徑以及年齡依賴性途徑[42]，這些途徑綜合影響了園藝植物的花芽分化。植物開花位點FLOWERING LOCUST（FT）調(diào)控成花，是光周期途徑關鍵整合因子[43]。植物通過光敏色素基因PHYB、隱花色素基因CRY1、2及向光素基因PHOT感受光信號，調(diào)節(jié)重要基因CO啟動光周期途徑[44]。春化相關基因VRN1、VRN2受低溫環(huán)境誘導，開花壓制因子FLOWERING LOCUS C（FLC）表達被阻抑，開花相關基因進行表達，植物成花。GA通過與其受體蛋白GID1結合發(fā)揮作用，而DELLA蛋白則抑制GA的作用[45]。自主途徑通過抑制FLC的表達來調(diào)控成花轉(zhuǎn)變[46]。FLOWERING LOCUS M（FLM）是FLC的同源基因，可以感知溫度變化情況，高溫條件下FLM選擇性剪接，相對減弱對FT轉(zhuǎn)錄的抑制。Micro RNA156（miR156）是年齡分子標記，高水平miR156情況下可以抑制植物開花。柳枝稷SPL7和SPL8可以通過直接調(diào)控SEP3和MADS32來調(diào)控開花[47]。當SPL7或SPL8表達時，植株提前開花，而下調(diào)SPL7或SPL8時，植株延遲開花，而當同時下調(diào)SPL7和SPL8時，植株開花更為延遲，并且存在生殖生長向營養(yǎng)生長逆轉(zhuǎn)的現(xiàn)象。光周期、春化、GA等途徑的基因效應共同決定植物是否開花[48]。

5 展望

植物花芽分化不是受單一因素影響，而是受環(huán)境因素、內(nèi)源激素和自身營養(yǎng)狀況等多方面共同作用。植物花芽分化的不同階段具有不同的形態(tài)特征，用石蠟切片等方式可以觀察到不同生理階段花芽的生長狀態(tài)或形態(tài)特征，能夠?qū)ㄑ糠只姓w性的了解。在花芽分化的不同階段和時期，植物體內(nèi)內(nèi)源激素水平變化情況并不一致，這也說明了內(nèi)源激素水平影響植物花芽分化。不同種屬的園藝植物內(nèi)源激素對花芽分化的響應特征也存在差異，因此植物花芽分化與其生理代謝調(diào)節(jié)有著緊密且復雜的聯(lián)系。

植物花芽分化機制是實現(xiàn)花期調(diào)控的基礎，分子生物學的發(fā)展為研究花芽分化的成花機理提供了理論依據(jù)以及新的途徑和方法。但目前對不同植物成花機理研究并不完善，還處在不斷探索的階段。成花基因的研究也僅限于擬南芥這類模式植物，缺乏普遍性，總體而言園藝植物的花發(fā)育過程仍需要進一步廣泛和深入的研究。