中華蜜蜂的行為特征概述

張明華， 易勤保， 李萱香， 羅勝用， 易保林， 張曉慧， 侯茜然， 徐祖蔭

(1. 貴州苗疆蜂業(yè)科技發(fā)展有限公司，貴州黃平556100； 2. 貴州省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳，貴州貴陽550025)

中華蜜蜂(ApisceranaceranaFabricius)(以下簡稱中蜂)是我國特有的蜂種，與意大利蜜蜂(ApismelliferaligusticaSpinola)(以下簡稱意蜂)相比，具有抗螨、抗美洲幼蟲腐臭病及白堊病，嗅覺靈敏，善于利用零星蜜粉源，節(jié)省飼料投入等優(yōu)點[1，2]。中蜂作為東方蜜蜂的1個亞種，對中國的氣候具有較強的適應(yīng)能力[2]。蜜蜂作為重要的授粉昆蟲，絕大多數(shù)開花植物靠其授粉，其蜂產(chǎn)品也是人類的重要生活物資。中蜂在與外界發(fā)生聯(lián)系時都是通過各種社會行為 (Social Behaviour)表現(xiàn)出來的，深入了解中蜂的行為特征有助于進行科學(xué)飼養(yǎng)管理，增加養(yǎng)殖成功率，獲得更多的蜂產(chǎn)品。

1 選舉行為

1只中蜂蜂王的正常壽命為3～5年，一旦蜂王過老，所釋放的信息素不能維持整個蜂群時，工蜂會針對性急造2～3個王臺進行新老替換，在此過程中最終只會有1只處女王破繭而出。這主要是蜂群需要1只健壯的蜂王來維持整個家族繁衍，蜂群會通過“選舉”的行為淘汰劣質(zhì)的王臺，最終“推選”出1只健壯的蜂王作為“一家之主”統(tǒng)領(lǐng)蜂群。在生產(chǎn)中，若開箱檢查蜂群時發(fā)現(xiàn)蜂群中出現(xiàn)1個或者2～3個王臺時，可有必要進行干預(yù)，介入新蜂王或是人工培育的王臺。

2 分蜂行為

中蜂的繁衍通過分蜂來實現(xiàn)，通過信息素和蜂舞進行信息傳遞[3]。群內(nèi)工蜂由不同亞家庭的全同胞姐妹和半同胞姐妹組成，它們在分蜂過程中扮演著不同的角色[4]。中蜂在分蜂季節(jié)會急造很多王臺，第1個處女王出房后便對整個蜂群進行巡查，一旦發(fā)現(xiàn)即將羽化的王臺，就會把即將羽化的蜂王殺死，直至整個蜂群存活1只處女王(也有可能是后者處女王存活)，最后原群的老蜂王會帶領(lǐng)50%的蜂群離開母巢，從而組建新的蜂群。有時羽化出房的處女王也會帶著一部分工蜂離開母巢，進行2次分蜂，但是這種情況在自然條件中很少見，因為小蜂群在野外生存幾率非常小[5]。

3 蜂王母女同巢行為

蜜蜂屬于社會性昆蟲，蜂群內(nèi)主要包括蜂王、工蜂、雄蜂3種類型，不同成員之間既分工又合作，共同維持群體生活。一般在1群蜜蜂內(nèi)不會同時出現(xiàn)2只蜂王，但有時也會觀察到有2只蜂王同時出現(xiàn)在同一蜂群中的現(xiàn)象。原因有2種情況：一是在分蜂季節(jié)處女王已出房，但此階段未遇到良好天氣，原群老蜂王未能帶領(lǐng)部分蜂群飛走，導(dǎo)致蜂王母女短期間的同巢行為；二是新蜂王出房后，短期與老蜂王生活在1個蜂群內(nèi)，蜂群一切正常，不久后老蜂王自然死亡，最后由“選舉”出來的蜂王統(tǒng)領(lǐng)整個蜂群。

4 急造王臺行為

蜜蜂作為1種典型的社會性模式昆蟲，具有明確的分工與合作[6]。成年工蜂出房后從事巢內(nèi)勞動(內(nèi)勤蜂)，如哺育、筑巢、清潔，2～3周后飛出蜂箱采集花粉和花蜜(外勤蜂)，5～7周再次分工，?；杉刍蚧ǚ踇7]。工蜂能如此細致分工，除了受工蜂日齡、保幼激素(Juvenile Hormone，JH)濃度、遺傳基因、遺傳-環(huán)境互作之外，還受蜂王下頜腺信息素(QMP)影響[8]。一旦蜂群失王(人為或自然因素)，蜂群內(nèi)工蜂會將3日齡以內(nèi)幼蟲工蜂房(一般7～12個)改造為王臺，將其作為蜂王進行培養(yǎng)。在生產(chǎn)中可通過開箱檢查是否有急造王臺現(xiàn)象，以快速判斷蜂群是否失王。

5 刺激條件反射行為

中蜂具有嚴謹?shù)膭趧臃止ず蛷姶蟮膶W(xué)習(xí)與記憶能力[9]。在大蜜源到來前夕，可用即將盛開的蜜源植物花浸泡在糖水里飼喂蜜蜂，當該蜜源植物大流蜜到來時，蜜蜂就會專一性地采集該植物的花蜜。利用蜜蜂的刺激條件反射行為可以訓(xùn)練蜜蜂為特定作物或果樹授粉，也可獲得特定植物的花蜜[10]。

6 陪嫁行為

中蜂的陪嫁行為是指在同1個蜂場，當發(fā)現(xiàn)某箱蜂群失王甚至“工產(chǎn)”(即工蜂產(chǎn)下未受精卵)，正常蜂群中培育出房的處女王會飛向失王群，失王蜂群會接納[10]。在失王群和交配群中?？吹接写罅啃鄯渚奂默F(xiàn)象，處女王飛向失王群是否有雄蜂作為媒介因素，又或者是處女王被失王群工蜂“邀請”過去還有待進一步研究。

7 婚飛行為

中蜂處女王一旦性成熟便會飛出箱外進行識巢試飛，當遇到晴暖天氣即進行婚飛交配。性成熟的處女王在蜂群內(nèi)不會吸引雄蜂進行交配，只有在空中才能吸引雄蜂與之交配[11]。性成熟的處女蜂王進行婚飛時，通過釋放蜂王信息素來吸引雄蜂交配[12]。最終只有體格強壯、飛行能力強的雄蜂才能與之交配，這種選擇對加強蜜蜂種群的生存適應(yīng)性具有重要意義[13]。交配結(jié)束后雄蜂即死亡。如果1次婚飛授精不足，蜂王會再進行2～3次婚飛交配，直至蜂王的受精囊有足夠的精子(115萬～368萬個)[13]。當遇到惡劣天氣時，中蜂的交配時間可推遲到第15～20天，完全不影響后期的產(chǎn)子。這相對于意蜂而言具有繁殖優(yōu)勢。

8 信息傳遞行為

中蜂的信息交流方式較為多樣，在傳遞食物信息方面，蜂群內(nèi)的采集蜂通過觀察偵查蜂的“舞蹈”進行交流，以獲得有關(guān)覓食距離的信息，采集蜂則按所獲取的方位信息去尋找蜜粉源[14]。在分蜂方面，當5%的偵查蜂知道具體位置，就會帶領(lǐng)分蜂群飛向新的家園。該過程存在2種假說。第1種為視覺假說：偵察蜂在分蜂群里快速地穿梭，把整個分蜂群帶到目的地，即分蜂群能夠看到前進的路線；第2種為嗅覺假說：偵察蜂飛在分蜂群體的前面并從腺體中分泌信息素，從而引導(dǎo)蜂群到達目的地。無論是視覺假說還是嗅覺假說目前都還沒有定論[15]。在求偶方面，處女王能夠分泌信息素，對雄蜂有較強的吸引作用[12]。

9 怠工行為

中蜂的怠工行為主要表現(xiàn)在大流蜜期間。在流蜜早期若中蜂已采集足夠的蜂蜜，蜂蜜的封蓋率達到90%后，中蜂的怠工行為就尤為明顯。此時中蜂安于現(xiàn)狀，出勤率降低。一旦把釀造好的蜂蜜取走后，可刺激外勤蜂的出勤，消除怠工行為，繼而增加蜂蜜的產(chǎn)量。

10 盜蜜行為

中蜂善于利用零星蜜粉源，適合定點養(yǎng)殖，但在外界缺蜜的情況下，強群會盜取弱群的蜂蜜作為自己的食物，這主要與中蜂“嗅覺靈敏”的生物學(xué)特性有關(guān)。一旦有蜂群發(fā)生盜蜜行為，要搬離原蜂場2 km 以上，同時對盜群和被盜群進行補喂飼料，以緩解中蜂的盜蜜行為。

11 招呼行為

中蜂的招呼行為主要由引導(dǎo)信息素引起，該信息素由中蜂的第7腹節(jié)臭腺(也叫納氏腺)分泌，對蜜蜂具有強烈吸引力。當分泌引導(dǎo)信息素時工蜂腹部上翹露出臭腺，臭腺分泌外激素以氣味信號招引同伴和標記引導(dǎo)。如：人在蜂巢前抖蜂、幼蜂試飛或開箱檢查蜂群時，大量工蜂就會聚集在巢門前翹腹震翅，發(fā)出氣味以招引蜜蜂歸巢；處女王出巢交配前，工蜂在巢門前舉腹發(fā)出信息氣味，引導(dǎo)處女王外出交配；處女王出巢后，工蜂在巢前繼續(xù)舉腹振翅，以招引交配后的處女王順利返巢。引導(dǎo)信息素具有各個蜂群的特殊信息，只對本群工蜂和處女王起作用[13]。中蜂的招呼行為與向巢內(nèi)扇風行為較相似，主要區(qū)別是：工蜂的尾部向上為招呼行為，尾部向下垂直則是扇風行為。中蜂的招呼行為較意蜂出現(xiàn)多且快速[13]。

12 巢內(nèi)環(huán)境調(diào)節(jié)行為

中蜂巢內(nèi)環(huán)境調(diào)節(jié)行為非常精確，蜂群幼蟲在34～35 ℃ 時才能正常發(fā)育并全部羽化成為健康蜂。面對外界環(huán)境溫度變化，中蜂群具有應(yīng)對措施：當環(huán)境溫度升高到25 ℃ 時，巢門口就會出現(xiàn)1批工蜂頭朝外，快速震動翅膀，把風由外向內(nèi)鼓入。這與意蜂從內(nèi)向外扇風(抽風)相比較為落后，降溫效率低。當溫度較高時，為了迅速降低巢內(nèi)溫度，部分中蜂會爬出巢門，在巢門邊緣處結(jié)團扇熱，這種結(jié)團俗稱“蜂胡子”。在冬季中蜂靠吃蜜產(chǎn)熱來維持巢內(nèi)的溫度，此時蜂群會減少活動，在巢箱內(nèi)形成1個蜂團，俗稱“冬團”。此外，蜂群間為了溝通聯(lián)系及熱量的交流，會將巢脾中部咬成空洞[13]。

13 斷子行為

中蜂斷子行為主要受氣候的變換所致，過熱或過冷都會導(dǎo)致中蜂斷子。中蜂在炎熱夏天暴曬在太陽底下，蜂王產(chǎn)子圈會有所縮小，甚至有時會直接停產(chǎn)，減少外勤蜂采集負荷和內(nèi)勤蜂哺育幼蟲的工作負擔，延長其壽命，以此來度過炎熱夏天。在入冬前，蜂王也會停止產(chǎn)卵，該行為對蜂群安全越冬具有極大好處。斷絕子脾不但節(jié)省飼料，還能免去工蜂哺育幼蟲所消耗的勞動力[16]。中蜂自控斷子行為優(yōu)于意蜂。意蜂須進行人工囚王，才能強迫其停止產(chǎn)卵，否則意蜂王會不間斷進行產(chǎn)子，增加工蜂的工作負擔，縮短其壽命，因此意蜂對極端氣候環(huán)境適應(yīng)性較差。

14 代孕行為

中蜂代孕行為是指活框中蜂之間互換子脾可以得到正常的哺育，這種行為也稱為“中蜂代育性”[17]。在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，合并弱群；抽強群子脾補給弱群，實現(xiàn)蜂群均衡發(fā)展；組建強群采蜜；土養(yǎng)蜂群過箱到活框借脾過箱等，都是充分利用中蜂的代孕行為。

15 殺嬰行為

中蜂殺嬰行為主要表現(xiàn)在獵捕野生中蜂和蜂群分蜂團中。獵捕中蜂包括收蜂入籠、捆綁子脾、抖蜂入箱、驅(qū)蜂上脾。次日觀察有工蜂正常采集花粉入巢，則表明正常。此時提脾查看，除了封蓋子脾外，其他蜂卵全無，箱內(nèi)外也無幼蟲尸體，這只有1種情況，即被工蜂殺死并吞噬。在正常分蜂分出去的分蜂團，給其調(diào)入幼蟲脾之后，調(diào)入的幼蟲和卵在短時間會被工蜂全部吞噬。蜂王在空出來的巢房內(nèi)產(chǎn)下自己的卵，工蜂則會哺育新產(chǎn)的卵[18]。這2種現(xiàn)象都是由于蜂群受到強烈刺激，打破蜂群正常秩序，最終導(dǎo)致殺嬰行為發(fā)生。認識了中蜂的殺嬰行為，在土養(yǎng)過箱過程中應(yīng)快速縮短過箱時間。獵捕野生中蜂有大面積的幼蟲，可捆綁交給正常蜂群進行代孕，同時獵捕的蜂群盡量給封蓋子脾穩(wěn)定情緒，待其蜂群正常后可調(diào)入幼蟲脾加快其發(fā)展[18]。

16 弒母行為

中蜂弒母行為常發(fā)生于2種情況：(1)養(yǎng)蜂人為了防止蜂群分蜂，常把蜂王剪翅，在分蜂過程中由于蜂王無法飛行，最終掉落于巢門周圍，分蜂群一旦未發(fā)現(xiàn)飛出的蜂王，則在空中飛舞盤旋，范圍不斷擴大，飛累了就在樹干、樹葉、樹枝或屋頂上休息。因分蜂團飛逃時吸入大量的蜂蜜，有時雖能在樹枝上結(jié)團，但一般時間不會太長，發(fā)現(xiàn)蜂王不在便會慢慢散團飛回原群，回巢蜂找到地面的蜂王，由于蜂王過于驚慌、爬行逃逸，便招致回巢蜂追趕、圍咬、螫刺而死亡[18]。(2)當中蜂有強烈的分蜂欲時，若第1次分蜂蜂王被殺死或其他原因?qū)е率?，使蜂群分蜂失敗后，分出蜂飛回原巢除積極保護原有王臺外，并急造王臺、怠工，待新蜂王出臺后再次分蜂。而此時正趕上大流蜜期，養(yǎng)蜂人為了保住群勢采蜜，只保留1個王臺。新王出臺后蜂群仍要分蜂飛出，此時蜂群無第2只蜂王、成熟王臺或幼蟲臺基，新蜂王不愿參與分蜂。分出蜂因蜂王不愿分蜂飛出，蜂群飛回發(fā)現(xiàn)蜂王在巢內(nèi)，就會再進行2～3次分蜂，也有部分蜂飛出結(jié)團于樹上當天不愿回原巢。經(jīng)多例開箱觀察，分蜂時蜂王在巢內(nèi)、巢脾上快速爬行，以逃避工蜂的追迫，顯得十分驚慌，有時被工蜂圍在一起(圍得較松散，當天不會殺死蜂王)。蜂王3～5天后外出認巢飛行或婚飛時被棄殺或拒絕回巢而失去，有幸生存交配成功者僅在臺基內(nèi)產(chǎn)下1粒卵后蜂群即分蜂飛逃[18]。

17 群體免疫行為

中蜂群體免疫行為是在群體水平抵御疾病的1種途徑，其方式主要包括：理毛行為、清潔行為和移走行為[19]。理毛行為有個體的自我理毛(主要是清理身體的顆粒物和花粉)，也有相互理毛(2只蜜蜂之間相互清理對方身上的顆粒異物)，該行為可在中蜂的抗螨過程中發(fā)揮作用[20，21]。清潔行為并非一般意義上打掃衛(wèi)生、清理巢房，也是成年工蜂抵抗疾病和寄生蟲的1種行為，是中蜂群體免疫行為的重要組成部分[22]。在中蜂的抗螨特性中，清潔行為發(fā)揮著重要的作用，蜜蜂能夠檢測到有螨寄生的巢房，然后打開巢房蓋，讓螨逃走或移走受螨侵染的蛹[23，24]。這主要是中蜂的揮發(fā)性氣味物質(zhì)在誘導(dǎo)清潔行為中發(fā)揮著重要作用[25]。在蜂群中一旦發(fā)現(xiàn)病死幼蟲或巢內(nèi)有其他異物，工蜂會將其搬運移走，隨時保持巢內(nèi)整潔，以減少疾病的傳播蔓延。

綜上所述，中蜂的行為是1種復(fù)雜的進化過程，對中蜂行為特征的研究不僅可解釋這一種群生存、進化的奧秘，而且為仿生學(xué)提供寶貴的參照模式，同時增進人們對中蜂這個社會性昆蟲的認識。在養(yǎng)殖生產(chǎn)中，可充分利用其行為特性進行蜂產(chǎn)品的采收及指導(dǎo)農(nóng)業(yè)授粉。深入研究中蜂的行為特征有利于種質(zhì)資源的保護和更好地利用其為農(nóng)業(yè)服務(wù)。