泰州鵝開(kāi)產(chǎn)前后肝臟組織轉(zhuǎn)錄組對(duì)比分析

張 蕾，章敬旗，章瑋月，糜 娟，何文杰，王 健

（江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院，江蘇 泰州 225300）

0 引言

【研究意義】家禽的繁殖過(guò)程受到下丘腦-垂體-性腺軸的調(diào)控，該軸可分泌一系列激素從而影響家禽產(chǎn)蛋和繁殖周期[1?2]。正常情況下，家禽的性成熟開(kāi)始于下丘腦分泌的GnRH（Gonadotropin-releasing hormone，性腺激素釋放激素），從而刺激垂體分泌促LH（Luteinizing hormone，黃體生成素）和FSH（Follicle-stimulating hormone，促卵泡激素），這些相互關(guān)聯(lián)的激素將觸發(fā)鞘細(xì)胞和顆粒細(xì)胞合成性腺類(lèi)固醇（雌二醇、睪酮、黃體酮），從而促進(jìn)卵巢中卵泡的生長(zhǎng)，也包括排卵前卵泡的發(fā)育和排卵[3?5]。家禽這種控制卵子形成的神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)不僅僅使輸卵管和卵巢發(fā)生相應(yīng)生理變化，也刺激肝臟中相關(guān)激素依賴(lài)基因的表達(dá)[6?8]。肝臟中這些激素依賴(lài)基因的表達(dá)同時(shí)也支持著與生殖器官發(fā)育相關(guān)的脂質(zhì)變化，包括蛋黃以及支持組織的形成等過(guò)程[9?10]。由此可見(jiàn)，肝臟在家禽產(chǎn)蛋過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】有研究表明，開(kāi)產(chǎn)后蛋雞的肝臟活動(dòng)發(fā)生變化，開(kāi)始合成大量的脂蛋白[11?12]。Li 等[13]首次對(duì)蛋雞不同產(chǎn)蛋時(shí)期的肝臟轉(zhuǎn)錄組進(jìn)行了對(duì)比分析，構(gòu)建了蛋雞肝臟中的脂肪代謝模式；張臻等[14]應(yīng)用RNA-seq 技術(shù)對(duì)首次產(chǎn)蛋前后的雞肝臟組織進(jìn)行對(duì)比分析，獲得了222 個(gè)差異基因，這些基因影響了肝臟中物質(zhì)代謝途徑的變化。我國(guó)養(yǎng)鵝歷史悠久，是全球鵝品種資源遺傳多樣性最豐富的國(guó)家，現(xiàn)已知經(jīng)國(guó)家或地方鑒定的大中小型地方鵝品種或者培育品種有40 多個(gè)[15]。隨著經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展，“安全、營(yíng)養(yǎng)、健康、綠色”的食品需求日益遞增，鵝蛋、鵝肉等產(chǎn)品已經(jīng)逐漸開(kāi)始成為大眾的消費(fèi)熱潮[16]。在養(yǎng)鵝生產(chǎn)蓬勃發(fā)展的推動(dòng)下，對(duì)鵝優(yōu)良品種的選育提出了更高的需求，推動(dòng)了鵝遺傳繁育研究工作的進(jìn)展。泰州鵝是泰州市肉蛋兼用型地方優(yōu)良畜禽資源，10 周齡體重可達(dá)4.0 kg，肉質(zhì)優(yōu)良；母鵝初產(chǎn)年產(chǎn)蛋量可達(dá)60～65 枚，高于大多數(shù)國(guó)內(nèi)外其他大中型鵝種?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】但是由于受到季節(jié)性繁殖的限制和其他商品鵝配套系的沖擊，泰州鵝種質(zhì)資源一直未能很好地開(kāi)發(fā)與利用。目前有關(guān)鵝產(chǎn)蛋過(guò)程中肝臟分子調(diào)控機(jī)制的研究甚少。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究通過(guò)RNA-Seq 技術(shù)，對(duì)首次開(kāi)產(chǎn)前后泰州鵝的肝臟轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行了對(duì)比分析。通過(guò)挖掘篩選差異表達(dá)基因并進(jìn)行GO分析和KEGG 生物信息學(xué)分析，以獲得參與泰州鵝肝臟中與其開(kāi)產(chǎn)相關(guān)的候選關(guān)鍵基因和信號(hào)通路，為加速泰州鵝地方種群的進(jìn)一步選育以及特色配套系的開(kāi)發(fā)利用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)動(dòng)物

所用的泰州鵝為江蘇省泰州市豐達(dá)水禽育種提供，選擇同一來(lái)源（同批孵化、同批出雛、同一環(huán)境下予以全價(jià)日糧自由采食）的健康鵝群。隨機(jī)抽樣選取開(kāi)產(chǎn)前10 周齡泰州鵝個(gè)體3 只（樣品編號(hào)1、2、3）以及開(kāi)產(chǎn)后40 周齡泰州鵝個(gè)體3 只（樣品編號(hào)4、5、6）。按照國(guó)家實(shí)驗(yàn)動(dòng)物處理行為準(zhǔn)則進(jìn)行屠宰，并立即采取肝臟組織放入無(wú)酶凍存管，保存于液氮中備用。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 RNA 提取及轉(zhuǎn)錄組測(cè)序 通過(guò)Trizol 法進(jìn)行泰州鵝肝臟組織總RNA 提取，Nanodrop 檢測(cè)提取的RNA 純度，Qubit 2.0 檢測(cè)提取的RNA 濃度，Aglient 2100 檢測(cè)RNA 的完整性。所有樣品RNA 提取并檢測(cè)合格后，用干冰保存并送至上海歐易生物技術(shù)有限公司，應(yīng)用Illumina HiSeq2500 高通量測(cè)序平臺(tái)進(jìn)行測(cè)序分析[17]。

1.2.2 測(cè)序數(shù)據(jù)分析 對(duì)測(cè)序?yàn)V得的clean data，通過(guò)TopHat2 軟件進(jìn)行序列比對(duì)，獲得泰州鵝肝臟樣本特異序列信息，并進(jìn)行基因組定位分析。以|log2Fold change|≥1（P＜0.05）為閾值進(jìn)行差異表達(dá)基因的篩選，結(jié)合GO（Gene Ontology，基因本體）和KEGG（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes,京都基因與基因組百科全書(shū)）數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)篩選獲得的差異表達(dá)基因進(jìn)行功能注釋及通路富集分析[18]。

1.2.3 qRT-PCR 檢測(cè) 隨機(jī)選取1.2.2 中獲得的5 個(gè)差異表達(dá)基因，采用Oligo 7.5 軟件設(shè)計(jì)qRT-PCR 引物（表1），以反轉(zhuǎn)錄得到的開(kāi)產(chǎn)前后泰州鵝肝臟樣本（樣本號(hào)1～6）的cDNA 為模板進(jìn)行PCR 擴(kuò)增，驗(yàn)證上述基因的表達(dá)規(guī)律。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（X±SEM）表示，應(yīng)用SPASS 19.0 統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件，采用兩樣本均數(shù)間t檢驗(yàn)的方法，以P＜0.05 視為差異顯著（“*”表示）；P＜0.01 視為差異極顯著（“**”表示）。目的基因表達(dá)量qRT-PCR 結(jié)果分析采用 2?△△Ct方法。

表 1 qRT-PCR 引物序列、退火溫度以及目的片段大小Table 1 Primer sequences, annealing temperature, andpredicted length for qRT-PCR

2 結(jié)果與分析

2.1 開(kāi)產(chǎn)前后泰州鵝肝臟組織轉(zhuǎn)錄組測(cè)序

本試驗(yàn)共構(gòu)建開(kāi)產(chǎn)前后泰州鵝6 個(gè)肝臟組織轉(zhuǎn)錄組文庫(kù)，從表2 中可以看出，本試驗(yàn)6 個(gè)樣品獲得75 754 528～81 525 658 條reads，測(cè)序數(shù)據(jù)去除接頭以及低質(zhì)量數(shù)據(jù)后分別獲得73 596 894～79 837 756個(gè)高質(zhì)量數(shù)據(jù)（Clean reads），過(guò)濾后高質(zhì)量序列數(shù)占原始下機(jī)序列數(shù)的比例均大于97%，表明6 個(gè)樣品構(gòu)建的文庫(kù)質(zhì)量較好；同時(shí)，過(guò)濾后總序列中準(zhǔn)確率在99.9% 以上的堿基總數(shù)比例（Q30%）占95%以上，進(jìn)一步說(shuō)明測(cè)序結(jié)果質(zhì)量較好。以上結(jié)果表明，本試驗(yàn)構(gòu)建的泰州鵝6 個(gè)肝臟組織轉(zhuǎn)錄組文庫(kù)質(zhì)量好，可用于進(jìn)一步試驗(yàn)，保證了后續(xù)研究的可靠性。

表 2 樣本數(shù)據(jù)質(zhì)量預(yù)處理評(píng)價(jià)分析Table 2 Quality evaluation and analysis on data preprocessing

2.2 測(cè)序數(shù)據(jù)比對(duì)分析

基因覆蓋數(shù)指每個(gè)基因上的 reads 覆蓋的堿基數(shù)跟基因編碼區(qū)所有堿基數(shù)的比值。將RNA-Seq 過(guò)濾后的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)（Clean data）與參考基因組進(jìn)行比對(duì)分析，比對(duì)效率在88.61%～90.45%，多重覆蓋率在2.5%～3.1%（表3）。上述比對(duì)結(jié)果表明，本試驗(yàn)的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)利用率正常，所選用的參考基因組能夠滿(mǎn)足后續(xù)數(shù)據(jù)分析的要求。進(jìn)一步結(jié)合HISAT軟件對(duì)獲得的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)進(jìn)行基因組結(jié)構(gòu)比對(duì)分析，泰州鵝產(chǎn)蛋前、后肝臟組織的clean reads 依次分布于外顯子區(qū)域、內(nèi)含子區(qū)域和基因間區(qū)，其中外顯子區(qū)域分布最多（圖1）。上述比對(duì)結(jié)果表明，本試驗(yàn)的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)豐富性較好，能有效篩選差異基因。

圖 1 轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)比對(duì)基因區(qū)域分布統(tǒng)計(jì)Fig. 1 Transcriptome data vs. regional distribution of genes

2.3 差異基因篩選與驗(yàn)證

結(jié)合FPKM 值定量估計(jì)所檢測(cè)的基因表達(dá)值，以開(kāi)產(chǎn)前泰州鵝肝臟組織為對(duì)照，開(kāi)產(chǎn)后泰州鵝肝臟組織為試驗(yàn)組，獲得檢測(cè)基因的參考差異倍數(shù)（Fold change 值），進(jìn)一步篩選|log2Fold change|≥1（P＜0.05）的差異基因作為顯著差異基因，根據(jù)差異基因的Fold change 對(duì)數(shù)值以及統(tǒng)計(jì)學(xué)顯著程度繪制火山圖（圖2），以進(jìn)一步獲得開(kāi)產(chǎn)前后泰州鵝肝臟組織差異基因表達(dá)水平的分布情況。最終篩選出202 個(gè)差異基因，其中上調(diào)差異表達(dá)基因100 個(gè)，下調(diào)差異表達(dá)基因102 個(gè)。

圖 2 差異表達(dá)基因火山圖Fig. 2 Volcano plot of differentially expressed genes

對(duì)上述篩選出的差異表達(dá)基因進(jìn)行聚類(lèi)分析（圖3），開(kāi)產(chǎn)前、后泰州鵝肝臟組織的3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)各自聚類(lèi)到了一起，而不同時(shí)間點(diǎn)的基因表達(dá)模式則出現(xiàn)分離，表明本試驗(yàn)所用樣本生物學(xué)重復(fù)性較好，且樣本的分組也較為合理。

圖 3 差異表達(dá)基因熱圖聚類(lèi)分析Fig. 3 Heat map of differentially expressed genes

為進(jìn)一步了解每個(gè)差異表達(dá)基因的功能，通過(guò)En-semble、NCBI 以及Uniprot 數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行綜合注釋?zhuān)@得差異表達(dá)基因的詳細(xì)描述信息。篩選泰州鵝開(kāi)產(chǎn)前后肝臟組織差異基因表達(dá)最顯著的TOP10 基因進(jìn)行說(shuō)明，結(jié)果見(jiàn)表4。為檢驗(yàn)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)篩選出的差異表達(dá)基因的表達(dá)量是否準(zhǔn)確，隨機(jī)篩選上述10 個(gè)差異表達(dá)基因中的CHRNA9、SLC13A5、MRAP、EPSTI1和TLDC2等5 個(gè)基因，并以β-actin為內(nèi)參基因來(lái)進(jìn)行qRT-PCR驗(yàn)證。qRTPCR 結(jié)果顯示，上述5 個(gè)基因的表達(dá)規(guī)律與轉(zhuǎn)錄組測(cè)序獲得的表達(dá)規(guī)律基本一致。所以轉(zhuǎn)錄組測(cè)序結(jié)果可信，可繼續(xù)進(jìn)行后續(xù)數(shù)據(jù)分析（圖4）。

圖 4 開(kāi)產(chǎn)前后泰州鵝肝臟組織相關(guān)基因表達(dá)檢測(cè)Fig. 4 Expressions of related genes in liver of Taizhou geese before and after start of egg-laying

表 3 轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)與參考基因組比對(duì)結(jié)果統(tǒng)計(jì)Table 3 Results of clean reads on sample vs. reference genome

2.4 差異基因GO 功能富集分析

為進(jìn)一步了解差異表達(dá)基因的功能，通過(guò)GO（Gene Ontology，基因本體）數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)篩選到的差異表達(dá)基因進(jìn)行基因功能富集分類(lèi)，包括細(xì)胞組分（Cellular component，CC）、生物過(guò)程（Biological process，BP）以及分子功能（Molecular function，MF）3 個(gè)方面（圖5）。202 個(gè)顯著差異基因進(jìn)行GO 功能注釋后，上述3 個(gè)功能分別被區(qū)分為5、18 和9 個(gè)功能亞類(lèi)，共計(jì)42 個(gè)類(lèi)別，詳情如圖4 所示。在CC 功能中，兩組間的差異表達(dá)基因在細(xì)胞結(jié)構(gòu)（Cell part）與膜結(jié)構(gòu)（Membrane part）中所占比例最大；在BP 功能中，細(xì)胞過(guò)程（Cellular process）與生物調(diào)控（Biological regulation）富集到的差異基因數(shù)目最多。在MF 功能中，差異基因在結(jié)合功能（Binding）中所占的比例最高，催化活性（Catalytic activity）次之。

表 4 泰州鵝開(kāi)產(chǎn)前、后肝臟組織上調(diào)/下調(diào)差異最大的前10 位基因Table 4 Top 10 upregulated and downregulated genes in Taizhou geese before and after start of egg-laying

2.5 差異基因KEGG 通路注釋

為深入解析差異基因在泰州鵝開(kāi)產(chǎn)前、后肝臟細(xì)胞活動(dòng)過(guò)程中的作用，通過(guò)KEGG（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，京都基因與基因組百科全書(shū)）的信號(hào)通路數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)篩選獲得的差異基因進(jìn)行通路注釋分析（P≤0.05），共獲得202 個(gè)差異表達(dá)基因富集的信號(hào)通路，以差異富集值（Rich ratio≥1）進(jìn)行篩選，共獲得顯著性富集的63 條差異信號(hào)通路（圖6），文中列舉出富集后最顯著的前5 個(gè)通路以作示例說(shuō)明（表5），包括：藥物代謝-細(xì)胞色素P450（Drug metabolism-cytochrome P450）信號(hào)通路、氮代謝（Nitrogen metabolism）信號(hào)通路、戊糖和葡萄糖醛酸相互轉(zhuǎn)化（Pentose and glucuronate interconversion）信號(hào)通路、視黃醇代謝（Retinol metabolism）信號(hào)通路以及類(lèi)固醇激素生物合成（Steroid hormone biosynthesis）信號(hào)通路。

表 5 泰州鵝開(kāi)產(chǎn)前、后肝臟組織富集顯著性最顯著的前5 條通路Table 5 Top 5 enriched pathways in liver of Taizhou geese before and after start of egg-laying

圖 5 差異表達(dá)基因GO 注釋Fig. 5 GO annotation on differentially expressed genes

圖 6 KEGG 富集分析Fig. 6 KEGG enrichment on differentially expressed genes

3 討論與結(jié)論

肝臟是禽類(lèi)脂質(zhì)合成的主要場(chǎng)所，約有超過(guò)90% 的脂肪是在禽類(lèi)肝臟中合成的[19]。在性成熟時(shí)，家禽的肝臟會(huì)發(fā)生許多代謝活動(dòng)以支持卵黃發(fā)生；在產(chǎn)蛋時(shí)期，家禽的肝臟脂質(zhì)代謝活動(dòng)會(huì)變得極為活躍，主要合成分泌極低密度脂蛋白（Very low density lipoprotein y, VLDLy）、 中 密 度 脂 蛋 白（Intermediate density lipoprotein, IDL）以及低密度脂蛋 白（Low density lipoprotein, LDL）[20?22]。其 中，VLDLy 可以直接到達(dá)卵母細(xì)胞的質(zhì)膜中，通過(guò)膜上受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用進(jìn)入到卵母細(xì)胞，最終被卵母細(xì)胞吸收沉積，形成卵黃[23]。除此之外，肝臟也是生物機(jī)體最大、功能較多的腺體器官，參與膽汁分泌、激素合成等多項(xiàng)生理活動(dòng)[24]。

轉(zhuǎn)錄組測(cè)序簡(jiǎn)稱(chēng)為RNA-Seq 技術(shù)，主要研究某一時(shí)間段內(nèi)特定細(xì)胞在一種功能狀態(tài)下轉(zhuǎn)錄出的所有RNA 的總和，是研究基因遺傳圖譜以及蛋白質(zhì)生物信息功能的重要方法[18]。本研究通過(guò)RNA-Seq 技術(shù)對(duì)開(kāi)產(chǎn)前、后的泰州鵝肝臟組織進(jìn)行了差異表達(dá)基因篩選，并對(duì)其中的5 個(gè)基因進(jìn)行了qRT-PCR 驗(yàn)證。上述篩選并驗(yàn)證的基因中，部分基因已有相關(guān)報(bào)道表明參與肝臟的脂質(zhì)代謝過(guò)程。黑皮質(zhì)素受體輔助蛋白（Melanocortin receptor accessory protein,MRAP）屬于G 蛋白偶聯(lián)受體家族中的一員，是一種含有跨膜域的小蛋白，影響著動(dòng)物的生長(zhǎng)、發(fā)育和代謝過(guò)程[25]。雌激素與雞肝臟脂肪代謝過(guò)程密切相關(guān)，任俊曉等[26]研究表明，雞肝臟中MRAP 的表達(dá)受到雌激素的調(diào)控，是雌激素在肝臟的重要靶基因之一。SLC13A5（Solute carrier family 13 member 5）是溶質(zhì)載體家族成員，是一種鈉偶聯(lián)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，可介導(dǎo)細(xì)胞對(duì)檸檬酸的吸收，從而脂肪酸和膽固醇合成中發(fā)揮著重要作用[27]，小鼠SLC13A5 基因的敲除可有效抑制肝臟脂質(zhì)的從頭合成過(guò)程[28]。

在qRT-PCR 驗(yàn)證確保了測(cè)序結(jié)果可靠性的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)結(jié)合GO 數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)差異基因主要參與的生物學(xué)過(guò)程進(jìn)行了分類(lèi)，發(fā)現(xiàn)差異表達(dá)基因主要參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞過(guò)程以及結(jié)合功能等生物學(xué)過(guò)程。泰州鵝的開(kāi)產(chǎn)意味著其已經(jīng)開(kāi)始性成熟并發(fā)生著其他重要的生理變化，肝臟是性成熟的重要因素。本試驗(yàn)通過(guò)差異基因GO 富集得到42 個(gè)生物學(xué)功能，綜合分布于細(xì)胞組分、生物過(guò)程以及分子功能3 個(gè)亞類(lèi)，由此可以看出，開(kāi)產(chǎn)后泰州鵝的肝臟在生殖激素的刺激下發(fā)生了許多生理性和代謝變化，以適應(yīng)自身生殖功能（產(chǎn)蛋）的需求。其中，生物過(guò)程中富集到了生殖過(guò)程與泰州鵝的產(chǎn)蛋性能密切相關(guān)，其在肝臟中的調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

為進(jìn)一步分析差異表達(dá)基因功能，本試驗(yàn)繼續(xù)結(jié)合KEGG 富集分析，篩選出65 個(gè)差異表達(dá)基因顯著富集的信號(hào)通路，列舉富集后最顯著的前5 個(gè)通路，包括藥物代謝-細(xì)胞色素P450 信號(hào)通路、氮代謝信號(hào)通路、戊糖和葡萄糖醛酸相互轉(zhuǎn)化信號(hào)通路、視黃醇代謝信號(hào)通路以及類(lèi)固醇激素生物合成信號(hào)通路。其中，視黃醇代謝信號(hào)通路參與胚胎發(fā)育、細(xì)胞增殖和分化、生殖生理等過(guò)程。視黃醇是維生素A 的活性衍生物，視黃醇在體內(nèi)被進(jìn)一步氧化為視黃酸（Retinoic Acid, RA）[29]，在生物機(jī)體細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)散并到達(dá)細(xì)胞核，組織中RA 的表達(dá)水平與視黃酸代謝酶細(xì)胞色素P450 密切相關(guān)[30]，進(jìn)一步表明RA 影響畜禽的生殖系統(tǒng)功能，尤其在減數(shù)分裂啟動(dòng)和性別分化中起到重要作用[31]。本試驗(yàn)篩選出的Top 5 信號(hào)通路中同時(shí)包含了藥物代謝-細(xì)胞色素P450 信號(hào)通路和視黃醇代謝信號(hào)通路，表明在泰州鵝的開(kāi)產(chǎn)期，上述2 條通路可能在肝臟中發(fā)揮著協(xié)同作用，是否參與此階段泰州鵝的生殖調(diào)控過(guò)程還有待進(jìn)一步驗(yàn)證。類(lèi)固醇激素包括雌二醇、睪酮、黃體酮等，脂肪水解形成的膽固醇是類(lèi)固醇激素形成的原材料，有研究表明類(lèi)固醇激素能通過(guò)黃體類(lèi)固醇激素受體直接參與生殖系統(tǒng)功能調(diào)節(jié)過(guò)程[32]，可以調(diào)控卵泡生長(zhǎng)，包括排卵前卵泡的發(fā)育和排卵[5]，這些功能也應(yīng)征了本試驗(yàn)篩選出的類(lèi)固醇激素生物合成信號(hào)通路。綜上所述，參與泰州鵝開(kāi)產(chǎn)前后肝臟組織脂質(zhì)代謝以及生殖過(guò)程相關(guān)的信號(hào)通路相互交織，組成了一個(gè)龐大復(fù)雜的細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)網(wǎng)絡(luò)，其具體的功能和調(diào)節(jié)機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

本試驗(yàn)選取開(kāi)產(chǎn)前、后泰州鵝肝臟組織進(jìn)行RNA-Seq 測(cè)序分析，初步篩選出10 個(gè)差異表達(dá)基因以及5 條信號(hào)通路，可能參與泰州鵝開(kāi)產(chǎn)前后肝臟的脂質(zhì)代謝以及生殖過(guò)程調(diào)控。試驗(yàn)結(jié)果豐富了與泰州鵝開(kāi)產(chǎn)相關(guān)的肝臟組織功能分析，為進(jìn)一步研究泰州鵝肝臟的產(chǎn)蛋調(diào)控以及加速泰州鵝地方種群的進(jìn)一步選育提供了新的數(shù)據(jù)支撐。