基于Maxent模型的雙藥芒不同時期潛在分布研究

廖劍鋒,易自力,李世成,肖 亮

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 長沙 410128

生態(tài)環(huán)境因素決定了物種的分布,其中氣候因素對物種分布的影響占主導(dǎo)地位,對生物多樣性、遺傳多樣性以及適應(yīng)性都會產(chǎn)生深刻的影響[1]。末次間冰期(Last Inter Glacial,LIG)由于其記錄承載體較豐富、分辨率較高、相互之間可比性較強,使其成為理解目前全新世間冰期氣候自然變化的最佳選擇對象[2]。研究表明,未次間冰期(LIG)以來的氣候變化對物種的分布格局有較大影響[3- 6]。聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panel on Climate,IPCC)[7]在第五次評估報告中預(yù)測,未來全球氣候?qū)⒊掷m(xù)變暖,21世紀末全球氣溫將上升0.3—4.5℃左右[8]未來氣候變化對目前物種的分布范圍和分布面積將會產(chǎn)生巨大的影響,甚至會導(dǎo)致某些瀕危物種徹底滅絕[9]。因此,了解不同氣候情景對物種分布格局變化的影響,研究物種的潛在分布與氣候條件的關(guān)系,能夠為物種的起源進化提供地理分布證據(jù),為引種以及風險防控提供理論依據(jù)。

芒屬植物是一類C4多年生草本植物,具有高光效、高產(chǎn)量、強抗逆性和生產(chǎn)成本低等優(yōu)點。是一類優(yōu)良的纖維素能源植物,屬內(nèi)存在豐富的遺傳變異,且自然分布廣泛、生境類型多樣[10]。雙藥芒(Miscanthusnudipes)是芒屬植物中適應(yīng)極度寒冷、干旱環(huán)境的一個物種,適應(yīng)多種生境類型且具有較高水平的遺傳多樣性,對氣候變化也有著相應(yīng)的應(yīng)對策略,是一種優(yōu)質(zhì)的芒屬植物遺傳資源[11]。我國邊際土地共有2.90億hm2,其中年平均氣溫在-2℃以下的物理邊際土地總面積為538.22萬hm2[12],分析雙藥芒的適生分布區(qū)以及適宜生境,能為有效開發(fā)利用這些物理邊際土地提供新的思路,分析不同時期雙藥芒適宜面積和分布中心的變化,能為芒屬植物的起源進化提供地理依據(jù)。

利用生態(tài)位模型分析植物的分布范圍、傳播趨勢、分布面積已成為研究植物與環(huán)境、植物與氣候關(guān)系的常用手段[13- 15]。目前,對物種潛在分布區(qū)分析的生態(tài)模型已有多種,如Maxent最大熵模型,DOMAIN模型,CLIMEX模型,BIOCLIM模型等。在眾多生態(tài)模型中,Maxent熵模型最具代表性,李巧云等[16]運用Maxent 模型預(yù)測了芒屬兩個廣布種(芒M.sinensis和五節(jié)芒M.floridulus)在我國的現(xiàn)代潛在分布區(qū)域,廖莎等[17]運用Maxent 模型預(yù)測了中國特有芒屬植物南荻(M.lutarioriparia)和芒屬廣布種荻(M.sacchariflora)在我國的現(xiàn)代潛在分布區(qū)域,但上述研究并未分析地理因素對分布的影響,以及歷史氣候和未來氣候的變化對芒屬植物的分布的影響也未作出分析。本文通過文獻查詢,標本信息和野外調(diào)研收集分布點,利用Maxent模型模擬雙藥芒的不同時期潛在分布區(qū)。并利用ArcGIS 軟件進行適宜區(qū)與分布中心點劃分,通過Jackknife檢驗、響應(yīng)曲線和環(huán)境限制因子研究,分析不同時期雙藥芒適宜區(qū)變化,限制雙藥芒分布的氣候因子和適宜雙藥芒生長及分布的氣候條件,以期為雙藥芒的生態(tài)馴化、優(yōu)質(zhì)基因利用和重要種質(zhì)資源保存利用提供理論依據(jù)。

1 實驗方法

1.1 分布點數(shù)據(jù)的獲得

通過實地調(diào)查記錄GPS經(jīng)緯度,查閱文獻,查詢中國植物數(shù)字標本館(http://www.cvh.ac.cn)、全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(http://www.gbif.org)、PPBC中國植物圖像庫(http://ppbc.iplant.cn)、國家標本平臺(http://www.nsii.org.cn)、昆明植物研究所標本數(shù)據(jù)庫(http://kun.kingdonia.org)、中國植物志(http://frps.iplant.cn)等數(shù)字標本平臺,得到中國雙藥芒現(xiàn)代分布點。將獲取的分布點經(jīng)緯度數(shù)據(jù)存為csv格式,導(dǎo)入ArcGIS 軟件,檢查并刪除錯誤分布點,保留拉丁名正確和有圖片經(jīng)緯度信息的分布點[18]。

1.2 氣候變量的選取

用于模型建立的氣候數(shù)據(jù)含溫度相關(guān)(Bio1—11)、降水相關(guān)(Bio12—19)、平均月氣候數(shù)據(jù)(Tmin 1—12、Tmax 1—12、Tavg 1—12、Prec 1—12、Srad 1—12、Wind 1—12、Vapr 1—12)和海拔數(shù)據(jù)(表1)。運用GisMap 軟件裁剪氣候圖層,轉(zhuǎn)換成ASC格式備用,本研究采用的當前氣候變量從世界氣候數(shù)據(jù)庫中下載[19],海拔數(shù)據(jù)從Google Earth 中下載,圖層空間分辨率為2.5 min(大約4.5 km)。末次間冰期(Last Inter Glacial,約120—140ka)、末次盛冰期(Last Glacial Maximum,約22 ka)、未來氣候(2070年)情景采用WorldClim 數(shù)據(jù)庫中的CCSM 4模型[20],選用未來全球低排放情景RCP 2.6,為了保持時空序列上模型的可比性,其海拔和太陽輻射因子在未來潛在分布模擬中保持不變[7]。地圖地理坐標系皆采用GCS_WGS_1984投影坐標系。

表1 用于模型建立的氣候變量

1.3 預(yù)測模型的構(gòu)建

將雙藥芒分布點數(shù)據(jù)和裁剪后的環(huán)境因子圖層導(dǎo)入Maxent 軟件,設(shè)置軟件隨機選取75%的點進行建模,25%的點驗證模型,設(shè)置最大迭代次數(shù)為1000,Bootstrap 重復(fù)計算10次,繪制響應(yīng)曲線(response curves)和刀切法(jackknife)分析環(huán)境因子與雙藥芒分布的相互關(guān)系[3]。將構(gòu)建好的模型導(dǎo)入ArcGIS 軟件,根據(jù)適生值百分比的大小,將雙藥芒潛在分布區(qū)依次劃分為以下五個等級：非適生區(qū)(適生值介于0—20%)、低適生區(qū)(適生值介于20%—40%)、一般適生區(qū)(適生值介于40%—60%)、中度適生區(qū)(適生值介于60%—80%)和高度適生區(qū)(適生值介于80%—100%)[21]。運用受試者工作曲線(Receiver Operating Characteristic,ROC) 下面積AUC(Area Under Curve)值對模型的準確性進行評價[22]。選用Maxent 軟件自帶的刀切法(jackknife)工具來判斷單個環(huán)境變量對雙藥芒分布的影響[23],并利用響應(yīng)曲線(Response curve)評價雙藥芒的適宜氣候條件。運用ArcGIS將不同時期適宜生境分布范圍縮小為單個中心點,計算不同時期分布中心的位置與變化,分析雙藥芒的遷移趨勢與歷史遷移軌跡。

2 結(jié)果與分析

2.1 雙藥芒的分布現(xiàn)狀

圖1 雙藥芒現(xiàn)代分布點分布格局Fig.1 Modern distribution pattern of Miscanthus nudipes

在湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)易自力教授課題組10余年來對芒屬植物進行資源分布調(diào)查和鑒定的基礎(chǔ)上,通過史料查詢、實地考察和標本數(shù)據(jù)庫檢索的手段,對雙藥芒的現(xiàn)代分布點進行系統(tǒng)梳理,檢查并刪除錯誤分布點,僅保留拉丁名正確且有圖片和經(jīng)緯度信息的分布點,共計獲得61個雙藥芒有效分布點(圖1)。按省級行政區(qū)劃分,主要分布在四川省、云南省、貴州省、西藏自治區(qū)和重慶市。其中云南省麗江市、西藏自治區(qū)林芝市、四川省雅安市、阿壩藏族羌族自治州、甘孜藏族自治州、涼山彝族自治州分布點最集中。

2.2 氣候因子的篩選

氣候因子是影響物種分布的主要因素,本研究選取104個含溫度相關(guān)、降水相關(guān)、平均月氣候和海拔數(shù)據(jù)的環(huán)境因子變量。由于變量之間的共線性會導(dǎo)致分布預(yù)測模型過度擬合,采用主成分分析和Spearman相關(guān)性分析,選取相關(guān)性小于0.8的變量(表2),相關(guān)性大于0.8的則保留貢獻率最大的變量。經(jīng)過篩選,選取9個環(huán)境因子用于模型預(yù)測：5個氣候因子(Bio 3,Bio 4, Bio 6, Bio 7, Bio 15)、3個平均月氣候因子(Prec 5, Prec 7, Srad 6)和1個地形因子(Alt)。

表2 環(huán)境變量的Spearman相關(guān)性

圖2 Maxent模型對雙藥芒預(yù)測結(jié)果的ROC曲線驗證Fig.2 ROC curve verification of distribution of Miscanthus nudipes predicted by Maxent model AUC:Area under curve;ROC:Receiver operating characteristic

2.3 ROC曲線對Maxent模型預(yù)測精度檢測

ROC曲線是通過Maxent軟件自帶函數(shù),對訓(xùn)練集進行模擬得到的,曲線下的面積為AUC值。AUC的值一般在0—1之間,AUC值在0—0.5之間時,表明模型預(yù)測失??；AUC值在0.6—0.7之間,表明預(yù)測效果較差；AUC值0.7—0.8,表明預(yù)測效果一般;AUC值0.8—0.9,表明預(yù)測效果良好;大于0.9時,表明模型預(yù)測效果優(yōu)秀,越接近1,表明模型預(yù)測效果越好[24]。本研究運行10次模型,取平均值,得到ROC曲線,其訓(xùn)練AUC平均值為0.987,標準差±0.002(圖2),不同的模型重復(fù)穩(wěn)定性好。依據(jù)評價標準,該模型的總體預(yù)測精度達到了優(yōu)秀水平,說明該模型預(yù)測的雙藥芒潛在適生分布結(jié)果準確。

2.4 影響雙藥芒分布的環(huán)境變量

根據(jù)Maxent模型對雙藥芒氣候變量貢獻分析結(jié)果(圖3)占主導(dǎo)地位的氣候因子有6個,分別是溫度變化方差、最冷月最低溫度、年溫變化范圍、5月降水量、6月太陽輻射和海拔。其中,溫度變化方差、最冷月份最低溫和年溫變化范圍可歸結(jié)為氣溫因子,5月降水量是降水因子,6月太陽輻射是光照因子,海拔則是地形因子。另外,當使用單獨變量進行模型預(yù)測時,溫度變化方差的正規(guī)化訓(xùn)練增益值、測試增益值和AUC值最高,其測試增益大于1.7,正規(guī)化訓(xùn)練增益大于1.6,受試者工作特征曲線下的面積大于0.93,因此溫度變化方差被認為是影響雙藥芒分布的主要氣候限制條件。

圖3 Maxent模型對環(huán)境變量重要性的刀切法檢驗Fig.3 Jacknife text of the importance of environment variables in Maxent Bio15:降水量變化方差;Bio3：晝夜溫差與年溫差比；Bio4：溫度變化方差；Bio6：最冷月份最低溫;Bio7：年溫變化范圍；Prec5:5月降水量;Prec7:7月降水量;Srad 6:6月太陽輻射;Alt:海拔

2.5 雙藥芒最適氣候條件

為了進一步分析環(huán)境因子對雙藥芒分布的影響,將6個主要環(huán)境因子分別導(dǎo)入到Maxent模型中,建立單因子模型,同時繪制出單變量響應(yīng)曲線,即雙藥芒地理分布概率與主要環(huán)境因子的關(guān)系(圖4)。

圖4 重要氣候因子與雙藥芒生存概率的關(guān)系Fig.4 Probability of survival between dominant climate factors and Miscanthus nudipes

一般認為,當分布概率大于0.5時,其對應(yīng)的生態(tài)因子值適宜物種的生長[25]。根據(jù)環(huán)境因子的響應(yīng)曲線(圖4)可以得到溫度變化方差在440—645時適宜雙藥芒的生長及分布；最冷月份最低溫在-8.5—0℃時適宜雙藥芒的生長及分布；年溫變化范圍在22—30℃時適宜雙藥芒的分布及生長；5月降水量在70—115 mm時適宜雙藥芒的分布及生長；海拔范圍在1630—3750 m時適宜雙藥芒的分布及生長；太陽輻射<15800 kJ m-2d-1時適宜雙藥芒的生長及分布。

2.6 不同氣候情景下雙藥芒潛在適生區(qū)的變化

與末次間冰期(圖5A)相比,雙藥芒現(xiàn)代適宜生境(圖5C)范圍收縮了9427.80 km2,現(xiàn)代適宜生境范圍呈現(xiàn)出向西藏西南部、河南省南部和湖北省北部地區(qū)擴散,其適生中心依舊在四川省中南部地區(qū)無明顯變化。相比之下現(xiàn)代高度適宜面積縮減了4023.65 km2(占當前生境的0.63%),高度適宜區(qū)由西藏東部地區(qū)、四川省西南部向中部地區(qū)收縮,但是西藏的靈芝縣也有小面積的高度適生區(qū),說明在演化過程中,一部分向西藏地區(qū)擴散,另一部分向四川中部地區(qū)收縮。相比末次間冰期雙藥芒的現(xiàn)代中度適宜面積縮減了538.73 km2(占當前生境的0.09%),雖然面積縮減了少許,但是其范圍卻相對擴散,尤其是甘肅省南部,在末次間冰期無中度適生區(qū),但是到現(xiàn)代卻出現(xiàn)了小面積的適生區(qū)。而云南的西部也有小面積的擴散。相比末次間冰期現(xiàn)代雙藥芒的一般適宜面積增加了6245.92 km2(占當前生境的0.99%),范圍向西藏的中南部、云南中部地區(qū)擴散,陜西省更是由無到有,出現(xiàn)少面積的一般適宜面積?，F(xiàn)代低度適宜面積縮減了11111.33km2(占當前生境的1.76%),陜西省的低度適生區(qū)進一步擴增到河南省和湖北省。在末次間冰期云南的南部有一般適生區(qū)分布,但是到現(xiàn)代后變?yōu)椴贿m生區(qū)。

與末次盛冰期(圖5B)相比,雙藥芒當前適宜生境(圖5C)范圍變化較小,僅僅擴增了606.07 km2(占當前生境的0.10%),現(xiàn)代生境范圍向西藏自治區(qū)西北部、云南省南部、陜西省北部地區(qū)擴散,而甘肅省的南部、西藏自治區(qū)的東北方向、貴州省的東部地區(qū)和云南省的東部小范圍區(qū)域出現(xiàn)收縮。相比末次盛冰期,現(xiàn)代高度適生區(qū)收縮了3114.54 km2(占當前生境的0.49%),高適宜區(qū)的分布中心變化不大,但分布范圍有小幅度的收縮；中度適生面積收縮了11094.50 km2(占當前生境的1.75%),一般適生面積擴增了22929.75 km2(占當前生境的3.63%),低度適宜面積縮減了8114.64 km2(占當前生境的1.28%)。

與現(xiàn)代適生區(qū)(圖5C)相比,2070年雙藥芒的適宜生境(圖5D)范圍收縮了85439.43 km2(占當前生境的13.51%),雙藥芒分布中心南移,西藏自治區(qū)的適生區(qū)向東部收縮,湖北省、河南省和陜西省的適生區(qū)消失,云南省適生區(qū)向西南和東南方向擴散,相對現(xiàn)代適生區(qū),2070年高度適生區(qū)面積擴增了2946.19 km2(占當前生境的0.46%)；中度適生面積縮減了23468.49 km2(占當前生境的3.71%)；一般適生面積縮減了54041.49 km2(占當前生境的8.55%)；低度適生面積擴增了10875.63 km2(占當前生境的1.72%)。雙藥芒在未來2070年的適生范圍預(yù)測總趨勢為適生范圍面積縮減,說明雙藥芒的潛在適生范圍與全球環(huán)境變化具有相關(guān)性,氣候變暖導(dǎo)致雙藥芒的適生區(qū)面積逐漸減少。

Maxent模型預(yù)測結(jié)果顯示(圖6)：末次間冰期適宜面積為641612.25 km2,末次盛冰期適宜面積為631578.37 km2,現(xiàn)代適宜面積為632184.45 km2,RCP2.6- 2070年適宜面積為546745.02 km2?？梢钥闯鲭p藥芒的總適生面積在末次間冰期最大,然后逐漸收縮,到本世紀70年代,其適生區(qū)將縮小94867.23 km2。

圖6 不同氣候情景下雙藥芒潛在適生面積Fig.6 potential area of Miscanthus nudipes different climate scenarios LIG: 末次間冰期 Last inter glacial; LGM: 末次盛冰期 Last glacial maximum

2.7 不同氣候情景下雙藥芒分布中心的變化

雙藥芒在末次間冰期的分布中心位于四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣唐央鄉(xiāng),坐標為北緯29.06°,東經(jīng)100.88°(圖7)。末次盛冰期的分布中心位于四川省涼山彝族自治州木里藏族自治縣倮波鄉(xiāng),坐標為北緯28.62°,東經(jīng)101.41°,雙藥芒分布中心整體向東南方向遷移。在現(xiàn)代氣候條件下的分布中心位于四川省甘孜藏族自治州九龍縣乃渠鄉(xiāng),坐標為北緯28.84°,東經(jīng)101.59°,相較于冰期,分布中心向東北方向遷移。在RCP2.6—2070氣候情景下的分布中心位于四川省甘孜藏族自治州九龍縣三巖龍鄉(xiāng),坐標為北緯28.76°,東經(jīng)101.37°,可以看出雙藥芒在末次間冰期至末次盛冰期,中心點向東南方向發(fā)生大幅度遷移,但是末次盛冰期以后,分布中心變化較小,坐標變化范圍在28.62—28.84°N,101.37—101.59°E?？赡苁怯捎谀┐伍g冰期以來氣候逐漸穩(wěn)定,到末次盛冰期以后氣候變化逐漸平穩(wěn),雙藥芒的分布中心穩(wěn)定在四川省甘孜藏族自治州九龍縣。總體來看未來雙藥芒分布中心有向冰期分布中心遷移的趨勢。

圖7 不同氣候情景下雙藥芒適宜生境分布中心的變化Fig.7 The core distributional shifts under different climate scenario for Miscanthus nudipes

3 討論

氣候模型是根據(jù)特定的算法,通過已有數(shù)據(jù)預(yù)測其物種分布,不同的算法得到的模型之間會有一定差異,但是這種方法仍然是評估和預(yù)測物種分布格局演化的重要工具[26],近年來Maxent模型在植物和動物等領(lǐng)域得到廣泛的運用[27- 29]。本文基于Maxent模型采用了19個全年氣候因子、84個單月份氣候數(shù)據(jù)和1個海拔數(shù)據(jù),通過主成分分析法篩選出獨立貢獻率大且彼此間相關(guān)性小的氣候因子進行建模,再結(jié)合現(xiàn)有的雙藥芒分布點信息,預(yù)測了雙藥芒在過去、現(xiàn)代和未來的分布格局,并討論影響雙藥芒分布的氣候限制因子問題。研究結(jié)果表明,氣候變化會對雙藥芒的適生地理分布格局產(chǎn)生較大的影響,這與前人的研究結(jié)果一致[30- 32]。

雙藥芒潛在中國現(xiàn)代適生區(qū)域集中分布在西南地區(qū)(川渝云貴藏),這與實際分布點分布范圍一致。影響雙藥芒分布的環(huán)境因子主要為氣候因子,溫度變化方差是雙藥芒分布的生境限制因子,前人在進行模型構(gòu)建時,大多只考慮氣候因子,但是在實際考察中發(fā)現(xiàn),除了氣候因子,地形因子也對物種的分布起作用。因此本研究加入了影響植物生存最重要的地形因子——海拔因子,進行氣候模型構(gòu)建。根據(jù)氣候因子的響應(yīng)曲線可知溫度變化方差在440—645,最冷月份最低溫在-8.5—0℃,年溫變化范圍在22—30℃,5月降水量在70—115 mm,海拔范圍在1630—3750 m,太陽輻射小于15800 kJ m-2d-1為雙藥芒分布的最適環(huán)境因子范圍。

第四紀的冰期氣候變化對物種歷史分布影響重大[33]。研究結(jié)果顯示雙藥芒在末次間冰期至末次盛冰期,中心點向東南方向發(fā)生大幅度遷移,但是從末次盛冰期至未來,分布中心趨于穩(wěn)定。總體來看未來雙藥芒分布中心有向冰期分布中心遷移的趨勢。適宜區(qū)域在末次間冰期、末次盛冰期得到大范圍的擴散,這可能是由于末次間冰期溫度逐漸回暖,溫度波動范圍變小,并逐步趨于穩(wěn)定,導(dǎo)致雙藥芒的生存能力和適應(yīng)性大幅度提高,最終致使其分布范圍大面積擴散。這一現(xiàn)象與李文慶等在末次間冰期情景下研究四子柳(SalixtetraspermaRoxb.)的分布變化結(jié)果一致[7]。就本文而言,從末次間冰期至近現(xiàn)代雙藥芒的適生面積一直呈現(xiàn)逐漸縮減趨勢。根據(jù)氣候模型的預(yù)測,預(yù)計到2070年,低排放情景下雙藥芒的潛在適生面積將縮減94867.23 km2(占當前生境的15.00%)。這種植物分布區(qū)域隨氣候變暖而出現(xiàn)遞減的現(xiàn)象與張曉玲等人關(guān)于茶適宜區(qū)分布的研究結(jié)果一致[34]。

雙藥芒是芒屬植物中一個能適宜極端低溫和高海拔的種,由于芒屬植物具有自交不親和,且種間能夠雜交,產(chǎn)生基因交流,是改良芒屬植物抗寒種質(zhì)的重要遺傳資源,但是由于在人類活動、農(nóng)業(yè)活動和工業(yè)活動的影響下,導(dǎo)致芒屬植物分布范圍逐漸縮減,我們希望能夠通過探明雙藥芒的潛在分布和環(huán)境限制因子,用于珍貴種質(zhì)的收集保存,為以后芒屬植物在寒冷等極端邊際土地的引種與開發(fā)提供遺傳資源與理論基礎(chǔ)。