適應(yīng)主義與生物適應(yīng)性*

劉華軍

（貴州大學(xué)馬克思主義學(xué)院）

適應(yīng)與適應(yīng)主義不同。適應(yīng)（adaptation）概念歷史悠久，艱澀難懂。在達(dá)爾文之前，適應(yīng)為自然神學(xué)所利用，作為造物主上帝存在的證據(jù)。適應(yīng)不但要處理結(jié)果和過(guò)程的關(guān)系，而且要處理結(jié)果與功能的關(guān)系。解釋適應(yīng)是進(jìn)化生物學(xué)的核心問(wèn)題，但是適應(yīng)確實(shí)需要用在真正必要的地方。[1]4-5適應(yīng)主義（adaptationism）主要指以自然選擇解釋適應(yīng)性的一類觀點(diǎn),這類觀點(diǎn)認(rèn)為自然選擇具有普遍性、方法論優(yōu)勢(shì)。針對(duì)適應(yīng)性命題爭(zhēng)論不斷，持續(xù)40 多年的論爭(zhēng)對(duì)生物學(xué)相關(guān)領(lǐng)域產(chǎn)生重要影響。[2]適應(yīng)主義及其反對(duì)者都不是否定適應(yīng)，但是需要從適應(yīng)主義論爭(zhēng)中展現(xiàn)適應(yīng)的正確內(nèi)涵。

生物體與生俱來(lái)的復(fù)雜性決定生物學(xué)無(wú)法以簡(jiǎn)單性描述來(lái)實(shí)現(xiàn)。原子論在解讀生物體現(xiàn)象時(shí)有點(diǎn)力不從心，但是人們又不知原子論到底錯(cuò)在哪里。甚至有的生物學(xué)家說(shuō)，沒有還原論生物學(xué)研究將束手無(wú)策?！段锓N起源》中達(dá)爾文建立自然選擇理論，認(rèn)為保持各種有利變異，拒絕各種不利，是為自然選擇。達(dá)爾文在遺傳和變異之間尋找某種關(guān)系，但是并未確定自然選擇是進(jìn)化的唯一方式。由適應(yīng)問(wèn)題必然延伸到目的論，目的論并不是對(duì)神創(chuàng)論簡(jiǎn)單復(fù)歸。適應(yīng)性命題不是自然選擇的同義反復(fù)，而應(yīng)成為還原主義的否定。

一、適應(yīng)主義的還原論特質(zhì)

以選擇定義適應(yīng)是適應(yīng)主義的主要做法。第一，把適應(yīng)界定為自然選擇成功的表現(xiàn)。第二，如果性狀A(yù) 選擇成功，那是因?yàn)锳 有使其成功的特性，也就是適應(yīng)。對(duì)于第一點(diǎn)，可以從結(jié)果上理解適應(yīng)。因?yàn)楝F(xiàn)象可以表現(xiàn)性狀，所以對(duì)于結(jié)果的描述不難。但是，對(duì)于第二點(diǎn)，闡述起來(lái)比較困難。如果說(shuō)性狀成功意味著起初存在涉及生物體與環(huán)境匹配的特性，這種特性使性狀趨向成功，那么第二點(diǎn)又回歸于第一點(diǎn)。

如果說(shuō)適應(yīng)性是為了解決生物學(xué)中非經(jīng)驗(yàn)性問(wèn)題，那么關(guān)于有用與優(yōu)勢(shì)的討論實(shí)際上是賦予適應(yīng)以經(jīng)驗(yàn)特性。若把生物體某些性狀優(yōu)勢(shì)交給“選擇”來(lái)決定，則適應(yīng)與“選擇”相關(guān)聯(lián)。“如果適應(yīng)的話語(yǔ)被保留，并且可以回避是因?yàn)樗氖褂脤⒎墙?jīng)驗(yàn)觀念引入生物學(xué)的可能性，那么對(duì)適應(yīng)的分析表明適應(yīng)意義并不必然依賴于目的。”[3]當(dāng)然，沿著有用與優(yōu)勢(shì)這種表述，適應(yīng)問(wèn)題又被推向生物體與環(huán)境關(guān)系的討論。

說(shuō)動(dòng)物適應(yīng)了，也就是說(shuō)這動(dòng)物為了生存而適應(yīng)；說(shuō)這是物種一個(gè)適應(yīng)的性狀，也就是說(shuō)這種性狀是為了物種生存而適應(yīng)。因而理解適應(yīng)的路徑出現(xiàn)可討論的地方，即將適應(yīng)指向目的論，適應(yīng)成為對(duì)目的論的回應(yīng)。若傾向于目的論，則適應(yīng)是生物體有目的的特性；若不傾向于目的論，甚至反目的論，則性狀的適應(yīng)變成自然界中所有重要變化。將適應(yīng)與功能問(wèn)題相連是目的論傾向的延伸。適應(yīng)主義把許多問(wèn)題其實(shí)交織在一起。[4]

適應(yīng)主義被分成三種形式：經(jīng)驗(yàn)的、方法的和解釋的，但是因與還原論混雜變得異常難解。經(jīng)驗(yàn)的適應(yīng)主義實(shí)際是將適應(yīng)轉(zhuǎn)譯為自然選擇，然后從經(jīng)驗(yàn)上折服于自然選擇。但是，這恰好證明自然那種強(qiáng)大且無(wú)所不在的力量不能為選擇所表達(dá)。將適應(yīng)界定為一種方法論，就是承認(rèn)適應(yīng)是一種有用的策略。可是從其對(duì)自然選擇的態(tài)度來(lái)看，自然選擇需要在層級(jí)世界的結(jié)構(gòu)中進(jìn)行。這種策略與傳統(tǒng)方法論沒有什么不同，同時(shí)，將自然選擇引入一個(gè)誤區(qū)。以自然選擇為解釋基礎(chǔ)將會(huì)顛倒適應(yīng)與自然選擇的關(guān)系，因?yàn)檫m應(yīng)的復(fù)雜性并非自然選擇所包容。自然選擇只是表達(dá)適應(yīng)，而不是解釋適應(yīng)。不能將適應(yīng)降格為自然選擇的一部分。解釋的適應(yīng)主義將雜合經(jīng)驗(yàn)的因果關(guān)系回歸于形而上學(xué)，結(jié)果是事與愿違，必然隱藏自然選擇對(duì)目的論的否定。

在傳統(tǒng)思維中，生物體性狀進(jìn)化必須面對(duì)結(jié)構(gòu)。如果承認(rèn)結(jié)構(gòu)存在層級(jí)，那么就必須考慮層次間效應(yīng)。層次間效應(yīng)又與初始變化一致，也似乎是必然結(jié)果。[5]一個(gè)層次上變化在相鄰層次上產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變化，層級(jí)結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)者是建構(gòu)這種結(jié)構(gòu)所設(shè)計(jì)的實(shí)體。比如，基因復(fù)制是生物體層次上的適應(yīng)。根據(jù)適應(yīng)主義，局部?jī)?yōu)勢(shì)引起種群變化，超越其他種群，但是每一個(gè)生物體只有局部?jī)?yōu)勢(shì)，沒有生物體共享的和諧。適應(yīng)是進(jìn)化論給出的一種原則性承諾，即最適合的生存。[6]14-15那么這種承諾有什么問(wèn)題呢？生物體生活在既定的環(huán)境之中，有著自己的生活方式。因而性狀有局部?jī)?yōu)勢(shì)，但卻沒有辦法確定哪一點(diǎn)對(duì)生物體有用。

邁爾指出，還原論所表現(xiàn)出來(lái)的野心使其呈現(xiàn)三個(gè)樣態(tài)。第一，構(gòu)成的還原。邁爾并不否認(rèn)這種還原論，他甚至指出，這種還原論能夠?yàn)榇蠖鄶?shù)生物學(xué)家所接受。當(dāng)然，前提是不信活力論。第二，解釋的還原。這種還原并不拒斥將生物體分成部分，但是相信部分組成的結(jié)構(gòu)有層級(jí)，還原可以在層級(jí)之間進(jìn)行。這種還原在內(nèi)格爾那里變成理論間的解釋，如此做法還有一個(gè)作用，即試圖以此解決科學(xué)進(jìn)步性問(wèn)題。第三，理論的還原。人們重點(diǎn)關(guān)注生物學(xué)向物理化學(xué)的還原，但關(guān)鍵問(wèn)題不在這個(gè)地方。生物學(xué)概念能不能以物理化學(xué)概念來(lái)解釋，對(duì)此爭(zhēng)論常常變成生物學(xué)是否是獨(dú)立自主學(xué)科的解讀。生物學(xué)內(nèi)部學(xué)科間自由轉(zhuǎn)換也成為尋找還原論證據(jù)一個(gè)突破口，不過(guò)事實(shí)上并沒有解決進(jìn)化綜合論所帶來(lái)的基本問(wèn)題。邁爾的分析與適應(yīng)主義的基調(diào)是一致的。[7]49

生物體復(fù)雜性要求否定還原論。主流生物學(xué)也正因此而容忍非選擇因素傾向。Maynard Smith于1982年建立最優(yōu)化（optimality）分析，選擇總是產(chǎn)生適應(yīng)問(wèn)題最佳可能的解決方案。分子“中心論”則主張?jiān)诜肿訉用孢z傳變異不能根據(jù)選擇解釋，它是突變、遺傳漂移的結(jié)果。[8]問(wèn)題是，在多大程度上適應(yīng)是自然選擇的產(chǎn)物。無(wú)論是在形態(tài)學(xué)方面還是在基因方面，都有人聲稱，自然選擇有能力選擇最好的，即那些保證最適合的。這種極端說(shuō)法很容易被駁倒。比如，在進(jìn)化過(guò)程中存在這樣的現(xiàn)象，遺傳變化是由于隨機(jī)過(guò)程而不是選擇，“低等”基因經(jīng)常被納入基因型。如果適應(yīng)是自然選擇的結(jié)果，那么對(duì)適應(yīng)的適應(yīng)就是對(duì)自然選擇的約束。從選擇的結(jié)果來(lái)看，適應(yīng)可以演繹成“為生存而斗爭(zhēng)”的結(jié)果，適應(yīng)將與競(jìng)爭(zhēng)相關(guān)。競(jìng)爭(zhēng)的勝利者則成為適應(yīng)的代言人。然而這種論證存在矛盾。選擇個(gè)體如何確定？這不僅是適應(yīng)而且是選擇必須回答的問(wèn)題。種群中個(gè)體或是物種之間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致對(duì)手滅絕，適應(yīng)主義對(duì)此中行為無(wú)法解釋。[9]

二、反潘格羅斯范式的悖論

毋庸置疑，史蒂芬·古爾德（Stephen Gould）與理查德·路頓（Richard Lewontin）1979年這篇《圣馬可的拱肩和潘格羅斯范式：適應(yīng)主義綱領(lǐng)批評(píng)》是批判適應(yīng)主義的重要檄文。文中主張，適應(yīng)論有兩個(gè)傳統(tǒng)，一是Wallace 和Weismann 傳統(tǒng)，一是達(dá)爾文傳統(tǒng)。古爾德與路頓在這篇文章中借用“拱肩（Spandrels）”對(duì)第一種傳統(tǒng)觀念進(jìn)行批判，反對(duì)“自然選擇是生物適應(yīng)的主導(dǎo)力量”，反對(duì)自然選擇萬(wàn)能論。他把第一種適應(yīng)論稱為“潘格羅斯”范式。

潘格羅斯博士（Dr.Pangloss）是伏爾泰（Voltaire）筆下一個(gè)樂觀主義者，他堅(jiān)信萊布尼茲的信條。他相信“我們生活在盡可能最好的世界里”“一切都是為了最好目的而做”。但是，在如此強(qiáng)烈幸福感之后邏輯卻是混亂的?！氨亲佑脕?lái)裝眼鏡，所以有了眼鏡；腿是為了馬褲而設(shè)計(jì)的，所以穿馬褲。”“如果哥倫布在美洲那個(gè)島上沒有得那種疾病，那種毒害生殖之泉，甚至經(jīng)常阻礙生殖的疾病，顯然與自然的意圖相反，我們就沒有巧克力和胭脂蟲紅顏料。”[10]

面對(duì)“潘格羅斯”范式，古爾德等人認(rèn)為原子論將進(jìn)化論帶入歧途。他們認(rèn)為適應(yīng)論是進(jìn)化生物學(xué)家持有還原論的托詞。在“沒有適應(yīng)的選擇”這個(gè)標(biāo)題之下，古爾德和路頓寫道：“一個(gè)使個(gè)體繁殖力加倍的突變將迅速席卷整個(gè)種群。如果資源利用效率沒有變化，個(gè)體將不會(huì)留下比以前更多的后代，只留下兩倍多的卵，過(guò)剩的卵會(huì)因資源有限而死亡。在什么意義上，個(gè)體或群體作為一個(gè)整體比以前更好地適應(yīng)？事實(shí)上，當(dāng)一個(gè)處于不成熟階段的捕食者在不成熟物種更為豐富情況下被引導(dǎo)轉(zhuǎn)向物種，種群規(guī)模可能會(huì)因此而減少。但是，自然選擇在任何時(shí)候都會(huì)有利于具有更高繁殖力的個(gè)體?！盵11]

另一方面，古爾德等人又認(rèn)為，適應(yīng)主義并沒有做到還原論的要求。適應(yīng)主義綱領(lǐng)意味著缺少約束，以至于適應(yīng)的直接產(chǎn)物成為所有有機(jī)形式、功能和目的的原因。而適應(yīng)主義綱領(lǐng)不成功的地方是結(jié)構(gòu)與功能簡(jiǎn)單匹配。比如雖然知道霸王龍前腳趾可用來(lái)挑逗雌性伴侶，可是不能說(shuō)明為什么它這么小。也就是適應(yīng)主義綱領(lǐng)不能說(shuō)明生物體同一性（或者說(shuō)perfect）。在他們看來(lái)，適應(yīng)主義對(duì)待等位基因（allele）非常隨意；結(jié)構(gòu)解釋是適應(yīng)不能包含的，比如異速生長(zhǎng)、多效性、物質(zhì)補(bǔ)償、機(jī)械強(qiáng)迫相關(guān)。但是，值得注意的是他們同樣強(qiáng)調(diào)適應(yīng)和選擇不可分割。

生物體是一個(gè)整體，不是某個(gè)東西的離散組合。亞里士多德認(rèn)為本質(zhì)就是每一個(gè)事物指向?qū)嶓w的東西。包括兩個(gè)方面，一是物體；一是存在具有的原因。若要以優(yōu)化定義的自然選擇成立，前提條件是生物體的原子化。由性狀建立起來(lái)的結(jié)構(gòu)相互作用，并歸因于部分與部分間權(quán)衡（trade?off）。面對(duì)生物體整體性，優(yōu)化結(jié)構(gòu)無(wú)法容納性狀的多樣性和層級(jí)性。即便是“次優(yōu)”（sub?optality），也根本不能成立。比如，遺傳漂移這樣微小的變化都會(huì)引起物種的滅絕。潘格羅斯范式的進(jìn)化論帶有非常濃厚的形而上學(xué)影子。

“為什么要如此奇怪的方式顛倒整個(gè)體系，把整個(gè)文化看作一種增加肉類供應(yīng)不尋常的副現(xiàn)象。拱肩不只為容納布道者而存在?！盵11]顯然，如此質(zhì)疑來(lái)源于對(duì)還原論的不合理解讀。Aztec人祭祀品被提升到解決食品短缺的高度，其中試圖以一種理論還原為另一種理論的心路歷程非常明顯。然而，從古爾德的文本中完全可以看出，“適應(yīng)”本身如何理解是關(guān)鍵。如果把工具的設(shè)計(jì)表征為適應(yīng)，那么適應(yīng)將勢(shì)必走向?qū)τ谄鹪吹奶骄俊Ｔ谒^“原初”“起源”思維模式下，“拱肩”表現(xiàn)出解釋力不足，這與還原論有非常大的關(guān)系，因?yàn)檫@種模式本是還原論重要構(gòu)成。事實(shí)上，這種模式還是在形而上學(xué)的框架下。但是，有什么理由否定這種期待，否定從“原初”“起始”那里尋找答案的思維方式呢？適應(yīng)并沒有為此提供空間。

科學(xué)內(nèi)部知識(shí)的積累或科學(xué)進(jìn)步被恩斯特·內(nèi)格爾稱之為理論間的解釋的一種方式。但是這種做法并沒有徹底改變?cè)兴季S方式，并沒有排除原有形而上學(xué)框架。以理論還原的方式討論理論間關(guān)系建立在康德哲學(xué)基礎(chǔ)之上，術(shù)語(yǔ)及其關(guān)系的抽象實(shí)質(zhì)是在強(qiáng)調(diào)形式的連續(xù)性，內(nèi)容似乎可以替換。而連續(xù)性探源必然建立在某種歷史哲學(xué)基礎(chǔ)上，這種歷史哲學(xué)如果排除“有機(jī)論”的因素，它實(shí)際上就是西方傳統(tǒng)理性試圖堅(jiān)守的形而上學(xué)。[12]

生物學(xué)發(fā)現(xiàn)沖擊著傳統(tǒng)思維模式，人們構(gòu)想世界方式、建構(gòu)有序時(shí)空的理念必須因生命復(fù)雜性而有所改變。物種與自然選擇關(guān)系的辨析，基因作為生命本質(zhì)闡述的基礎(chǔ)等問(wèn)題改變著傳統(tǒng)科學(xué)哲學(xué)。物理學(xué)基本粒子探索給個(gè)體性問(wèn)題蒙上陰影。個(gè)體特性“涌現(xiàn)”作為還原論解釋的替代，用來(lái)說(shuō)明生命現(xiàn)象的特殊性。涌現(xiàn)概念面臨的最大問(wèn)題是經(jīng)驗(yàn)相關(guān)性。解釋的前提是建構(gòu)事物間某種關(guān)聯(lián)，尋找構(gòu)成世界的基本單元，以及單元之間的結(jié)構(gòu)關(guān)系。從物理化學(xué)現(xiàn)象中產(chǎn)生的“涌現(xiàn)”，與其說(shuō)是認(rèn)識(shí)論，不如說(shuō)是本體論或是形而上學(xué)。

三、個(gè)體選擇不否定適應(yīng)性

駁倒基于群體選擇的適應(yīng)主義思維模式是喬治·威廉對(duì)進(jìn)化論批判的根本出發(fā)點(diǎn)。他把選擇定位于基因?qū)用?，也把適應(yīng)定位于基因，因而主張與群體相關(guān)的適應(yīng)并不存在。雖然他認(rèn)為將突變和進(jìn)化作類比是一種誤導(dǎo)，但是他說(shuō)“隨機(jī)突變是對(duì)適應(yīng)的毀壞”，這實(shí)際上是將適應(yīng)與進(jìn)化相混淆。[1]101當(dāng)然，生命現(xiàn)象一定程度可以通過(guò)部分來(lái)解釋，部分所具有的特性一定程度可以說(shuō)明整體特性?？墒沁x擇一定只有在基因?qū)用孢M(jìn)行嗎？事實(shí)上，當(dāng)人們追問(wèn)基因序列和功能之間關(guān)系、基因組與表型之間關(guān)系時(shí)，除了功能從部分中涌現(xiàn)，其他什么也說(shuō)不出來(lái)。個(gè)體選擇并不對(duì)立于群體選擇。個(gè)體的自然選擇能不能產(chǎn)生群體相關(guān)的適應(yīng)，這取決于對(duì)適應(yīng)的正確解讀。

針對(duì)個(gè)體性狀多用途特性，古爾德等人提出一個(gè)新的概念，即延展適應(yīng)（exapta?tions）。適應(yīng)對(duì)應(yīng)于功能，延展適應(yīng)對(duì)應(yīng)于結(jié)果。他們認(rèn)為生物體器官特征有的只是為其他用途進(jìn)化而來(lái)，或者根本沒什么功用。適應(yīng)只是為了當(dāng)前用途而建構(gòu)，但對(duì)于前適應(yīng)（pre?adaptation）和其他后續(xù)用法來(lái)說(shuō)，“適應(yīng)”這個(gè)術(shù)語(yǔ)完全沒有意義。適應(yīng)不表示靜止?fàn)顟B(tài)的結(jié)果。在他們看來(lái)，適應(yīng)是為變化的歷史過(guò)程或者確定功能而創(chuàng)建。但是又不能排除適應(yīng)的另一面，這一點(diǎn)是為變化的原因和結(jié)果所表述，其中還有它們所遵循的機(jī)制。古爾德等人注意到適應(yīng)概念中變與不變的關(guān)系，但他們沒有說(shuō)清楚，而且在進(jìn)一步論證中走向這種論述的反面。

以他們給出關(guān)于鳥類羽毛功能的認(rèn)識(shí)過(guò)程為例，對(duì)于延展適應(yīng)的解讀實(shí)際上是在闡述理論自身的發(fā)展過(guò)程。一系列適應(yīng)只不過(guò)是不同結(jié)論的延展適應(yīng)，而在這種理論間的相互交替過(guò)程中進(jìn)化發(fā)生，理論解釋得以深化。鳥的羽毛設(shè)定為保持體溫，這是一種適應(yīng)。但是后來(lái)鳥的羽毛可以用來(lái)捕捉昆蟲，這是一種延展適應(yīng)。為了適應(yīng)捕捉昆蟲的需要，大規(guī)模羽毛發(fā)育及其在翅膀上的排列對(duì)于飛行來(lái)說(shuō)又是一種延展適應(yīng)。羽毛的覆蓋是為了飛行的適應(yīng)，對(duì)于羽毛覆蓋做神經(jīng)方面的修飾又是為了捕魚的適應(yīng)。[13]

適應(yīng)若指向當(dāng)前的角色，延展適應(yīng)則是某些特征的初始狀態(tài)。然而，如何確立初始性狀，甚至什么是初始性狀根本不能確定。也就是說(shuō)，古爾德等人對(duì)于適應(yīng)主義的反對(duì)源自還原論，可是又回到還原論。而眾多問(wèn)題根源就在于還原論，即便是對(duì)于反適應(yīng)主義的反對(duì)。還原論在對(duì)于獨(dú)立個(gè)體的靜態(tài)解析中有效，但是一旦把個(gè)體置身于環(huán)境，在一個(gè)動(dòng)態(tài)時(shí)空條件下，還原論將失去功效。如果強(qiáng)調(diào)性狀起源，那么“一旦性狀演化成現(xiàn)在的樣子，其存在就不需要遺傳機(jī)制之外的解釋了”，“用什么來(lái)證明首先選擇的特殊身份”。[14]

邁爾說(shuō)，所有生物都屬于屈指可數(shù)的基本設(shè)計(jì)，這種設(shè)計(jì)在形態(tài)學(xué)上稱之為“身體構(gòu)型”（bauplan）。古爾德等人認(rèn)為身體構(gòu)型受到上述三種約束，適應(yīng)主義只是膚淺地修正身體構(gòu)型。身體構(gòu)型的過(guò)渡涉及未知的內(nèi)在機(jī)制，而在歷史宏大敘事中身體構(gòu)型很大程度上被放棄。所以他們提出以身體構(gòu)型來(lái)處理與選擇力相對(duì)應(yīng)的變化路徑。但是，事情并未如反適應(yīng)主義者所愿，適應(yīng)主義思維方式不降而升，并沒有因古爾德等人鼓吹身體構(gòu)型而衰減。人們甚至質(zhì)疑，“身體構(gòu)型引發(fā)的熱議顯示出適應(yīng)主義可以包含更加豐富的東西”[15]。身體構(gòu)型如果不能成為新的工具，理論檢驗(yàn)將會(huì)受到阻礙。人們相信調(diào)節(jié)發(fā)育基因在身體構(gòu)型進(jìn)化中起到主要作用，也是打開過(guò)渡路徑的關(guān)鍵，但是文獻(xiàn)顯示，這個(gè)假說(shuō)仍然不能得到實(shí)驗(yàn)支持。[16]身體構(gòu)型與自然選擇論在關(guān)鍵問(wèn)題上是一致的。同樣存在“整體主義”與“原子主義”相對(duì)立的問(wèn)題。不同之處在于強(qiáng)調(diào)世系與發(fā)育約束，世系與生育約束在限制生物體宏觀結(jié)構(gòu)變化方面影響非常大。

機(jī)械的還原論遭到質(zhì)疑，主要針對(duì)“部分”的本體論闡述。個(gè)體性（individuality）闡釋無(wú)法歸因于特性（property），還原論在解釋層面失去意義。例如，孟德爾決定因子統(tǒng)計(jì)學(xué)上相互獨(dú)立，豌豆植株長(zhǎng)莖的機(jī)會(huì)對(duì)豌豆長(zhǎng)出皺紋和光滑的機(jī)會(huì)沒有影響。這種獨(dú)立只是極端情況，決定因子（所謂基因）大多數(shù)情況下與其他基因連鎖。這個(gè)例子說(shuō)明還原論邏輯不成立，相似類型的概念演化和重新界定是還原的結(jié)果?？茖W(xué)理論的變化不是由還原引起的。自然選擇在產(chǎn)生適應(yīng)中起到主要作用，否定自然選擇或否定適應(yīng)都不是好辦法。“試圖將組織非目的論特征與機(jī)械—還原論綱領(lǐng)相一致。但是在形成獨(dú)立狀態(tài)變量間關(guān)系時(shí)，結(jié)論是描述性的，而不是解釋?！盵17]

反適應(yīng)主義否定在還原論基礎(chǔ)上建構(gòu)的三種約束形態(tài)，即所謂建筑、發(fā)育以及發(fā)育路徑的約束。這只是對(duì)適應(yīng)主義不同形式的回應(yīng)，并沒有從根本上否定生物體“適應(yīng)”本身。古爾德他們認(rèn)為種群規(guī)模與選擇沒有關(guān)系，但不能否定個(gè)體領(lǐng)域概念化的作用。“從本質(zhì)上來(lái)說(shuō)，在幼體發(fā)育形態(tài)中尋求適應(yīng)性意義是愚蠢的；它主要是選擇的副產(chǎn)品，用于快速的世代循環(huán)。”[11]而他們反對(duì)者則認(rèn)為可以通過(guò)個(gè)體進(jìn)行選擇，排斥群體選擇反而更有利于探究社會(huì)行為的進(jìn)化。對(duì)此，古爾德等人否定自然選擇，可是在尋找替代方案時(shí)遇到困難。這實(shí)際上是雙重否定，既否定還原論，又否定自然選擇。但是他們的論述中充滿著矛盾，既反對(duì)還原論，又主張還原論，既主張不被證明的敘事（story?telling），又主張可預(yù)期實(shí)驗(yàn)的科學(xué)（experimental?predictive science）。[18]對(duì)于生物學(xué)來(lái)說(shuō)，結(jié)果必然是雙重標(biāo)準(zhǔn)。雙重標(biāo)準(zhǔn)就是沒有標(biāo)準(zhǔn)，既不能否定自然選擇，也不能否定適應(yīng)。適應(yīng)與自然選擇沒有被拉開距離。

四、進(jìn)化論不是消解適應(yīng)性

達(dá)爾文式進(jìn)化論成就在于提出以自然選擇來(lái)解釋生命體的改善與起源，將生物學(xué)適應(yīng)從自然神論剝離。[7]358不可否認(rèn)，自然選擇是最重要的力量；也不必懷疑，解釋適應(yīng)是進(jìn)化生物學(xué)的核心問(wèn)題。但是，自然選擇是對(duì)適應(yīng)的唯一解釋嗎？[19]如果將適應(yīng)界定為自然選擇的結(jié)果，那么適應(yīng)必然指向變化?？墒?，適應(yīng)不只是指向變化，還有不變的后果。因此，目的論語(yǔ)言沒有以適應(yīng)來(lái)表達(dá)恰當(dāng)。那么能不能夠說(shuō)適應(yīng)就是一種選擇機(jī)制呢？事實(shí)上，達(dá)爾文沒有對(duì)適應(yīng)作一個(gè)清晰的描述。

達(dá)爾文曾說(shuō)過(guò)，自然選擇是最重要的進(jìn)化機(jī)制，但不是唯一一個(gè)。1880 年他給Nature編輯寫一封信，回應(yīng)英國(guó)皇家海軍挑戰(zhàn)者號(hào)上首席科學(xué)家Wyville Thomson 的挑戰(zhàn)。Thomson認(rèn)為，深海動(dòng)物群根本不能支持這樣理論，也就是不能把物種進(jìn)化界定為自然選擇的結(jié)果。達(dá)爾文回應(yīng)說(shuō)，“Wyville Thomson爵士能說(shuō)出誰(shuí)說(shuō)過(guò)物種進(jìn)化只依賴自然選擇嗎？”“有許多誤解，聲稱我把物種的修正絕對(duì)歸因于自然選擇，可能我在本書第一版做過(guò)這樣的評(píng)價(jià)，接下來(lái)，我把下面的話放在顯眼的位置——與導(dǎo)論部分一起，‘我確信，自然選擇是主要的，但不是絕對(duì)的修正工具?！苍S這樣說(shuō)作用不大，因?yàn)檎`解的力量是巨大的?！盵11]

在自然選擇過(guò)程中，生物體性狀存在一種功能向另一種功能轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象。類似于禿鷲（vulture）頭上裸皮，在不同生物體之間所表現(xiàn)的功能不一致。結(jié)構(gòu)與功能互相對(duì)應(yīng)是還原論前提下因果機(jī)制的主要依據(jù)，但是這種依據(jù)在自然生物體面前發(fā)生動(dòng)搖?！叭藗冋J(rèn)為，哺乳動(dòng)物頭骨上的縫合線是有助于分娩的美妙適應(yīng)。無(wú)疑，它有助于分娩，或許對(duì)分娩來(lái)說(shuō)必不可少，但是對(duì)于鳥和爬行動(dòng)物頭骨上的縫隙來(lái)說(shuō)，因?yàn)樗鼈兪菑钠屏训穆牙锱莱鰜?lái)的，所以可以想像這種結(jié)構(gòu)源自生長(zhǎng)法則，只是在高等動(dòng)物的分娩中被利用罷了?！盵20]140

古爾德認(rèn)為達(dá)爾文進(jìn)化論包含三個(gè)層面。第一是確立所謂“機(jī)構(gòu)”（agency），確定自然選擇發(fā)生在哪一個(gè)層級(jí)之上。表現(xiàn)在生殖成功上的自然選擇，依據(jù)的是生物體作為選擇的位點(diǎn)，生物體優(yōu)勢(shì)在斗爭(zhēng)中從“更高階”涌現(xiàn)。從這一點(diǎn)上看，自然選擇論中并沒有擺脫那個(gè)時(shí)代還原論影響。第二是所謂“功效”（efficacy），目的是解釋所有主要進(jìn)化新事物的起源。事實(shí)上，那些反對(duì)達(dá)爾文的生物學(xué)家，針對(duì)的根本不是自然選擇，而是適合（the fit）。根據(jù)達(dá)爾文的說(shuō)法，自然選擇不過(guò)是弱小和否定的力量，處于自然變異的假定之下。創(chuàng)造適合并消除不適合。第三是充分的外推，微觀進(jìn)化能夠充分產(chǎn)生復(fù)雜和多樣的生命史，根本不需要其他因果原則。[6]1288

但是，自然選擇的復(fù)雜性還不只是體現(xiàn)在這種生物學(xué)之間的類比上。達(dá)爾文自己在后期《物種起源》再版（第六版）時(shí)強(qiáng)調(diào)歷史在自然選擇中的作用。“許多結(jié)構(gòu)對(duì)它們擁有者沒有直接用途，或許它們的祖先從未使用過(guò)，但這并不能證明它們的形成就是為了美觀或多樣……每個(gè)生物組織的主要部分都是由于遺傳，盡管每一存在確定適合其自然中位置，但是許多結(jié)構(gòu)與現(xiàn)在生活習(xí)慣沒有密切和直接聯(lián)系……幾乎不可能決定多少事情能夠解釋這些變化的原因，如同外部條件確定作用，所謂自發(fā)變異，復(fù)雜生長(zhǎng)規(guī)律。”[21]

事實(shí)上，歷史作用在進(jìn)化論中另一種表述應(yīng)該稱之為遺傳。然而，遺傳與變異之間關(guān)系，卻很少有人涉及。遺傳與變異關(guān)系異常復(fù)雜，若將論述建立在還原論基礎(chǔ)之上，不僅結(jié)論的可靠性沒有把握，就連結(jié)論表述同樣難以進(jìn)行。在《物種起源》緒論中達(dá)爾文指出，即使得出“物種不是被獨(dú)立創(chuàng)造出來(lái)的，而和變種一樣，是從其他物種傳下來(lái)的”這樣的結(jié)論，但是無(wú)法使這個(gè)結(jié)論令人滿意。[22]因?yàn)槊鎸?duì)世界上無(wú)數(shù)物種，根本無(wú)法闡明它們?cè)鯓影l(fā)生變異。歷史維度本身將為自然選擇行為增加復(fù)雜性，同時(shí)將造成對(duì)于自然選擇理解上的困難。這種困難有其自身原因，也與人類認(rèn)識(shí)能力相關(guān)。

達(dá)爾文知道，生物體結(jié)構(gòu)的完善和復(fù)雜是其建立理論的關(guān)鍵，也是困難所在?！凹俣ㄑ劬τ勺匀贿x擇形成，這種說(shuō)法極有可能是荒謬的。”[20]148根源需要闡明完美結(jié)構(gòu)如何能夠表達(dá)相互適應(yīng)性（co?adaptation）。達(dá)爾文主張物種是從另一個(gè)物種進(jìn)化而來(lái)，但沒有說(shuō)清楚這種進(jìn)化機(jī)制。[23]達(dá)爾文的解決辦法是，物種個(gè)體微小可遺傳變異是物種巨大差異的基礎(chǔ)，依賴環(huán)境以不同比率不同形式生存和繁殖，這種分化繁殖導(dǎo)致種群周期變化并最終為另一種形式所替代。如果它們占據(jù)不同的生境，那么同一物種不同種群將分離為另一種群，最終成為另一個(gè)不同物種。

依據(jù)邁爾，達(dá)爾文不知道變異的來(lái)源，直到遺傳學(xué)興起才為人所理解。達(dá)爾文所謂進(jìn)化變化是選擇的結(jié)果，選擇有兩個(gè)步驟。第一步是產(chǎn)生變異；每一代都有產(chǎn)生大量的變異。他們所有經(jīng)驗(yàn)知識(shí)就是物種間大小差異。第二步為了生存而斗爭(zhēng)；那些存活下來(lái)的個(gè)體將最有能力應(yīng)對(duì)環(huán)境。它們的性狀在下一選擇周期產(chǎn)生作用。[24]自然選擇是基因型非隨機(jī)差異復(fù)制，只在生物體的表型產(chǎn)生作用。個(gè)體要繼續(xù)存活下去，必須處理這個(gè)機(jī)制，即自然選擇。對(duì)于自然選擇來(lái)說(shuō)，選擇力是個(gè)體表型對(duì)于單一環(huán)境因素的需求。也就是說(shuō)，選擇成為個(gè)體為了生存而斗爭(zhēng)。但是選擇不總是個(gè)體間的斗爭(zhēng)。為生存而斗爭(zhēng)不必然得出進(jìn)化變化，關(guān)鍵要有兩種不同基因型。然而，種群如果在環(huán)境承載力之下，基因型非隨機(jī)復(fù)制將是個(gè)例外。[25]當(dāng)然，這里不僅有環(huán)境因素，還有生物體自身。

五、生物體與環(huán)境共同變化

適應(yīng)體現(xiàn)在生物體各個(gè)部分，而認(rèn)識(shí)適應(yīng)就需要對(duì)這些部分及部分的屬性特征化（characterized）。沃爾特·博克（Walter J.Bock）認(rèn)為這屬于形態(tài)學(xué)內(nèi)容，可以通過(guò)描述特征（feature）的形式與功能來(lái)實(shí)現(xiàn)。形式是指物質(zhì)構(gòu)成的特性與物質(zhì)排列，功能是這些特性與排列行為的表現(xiàn)。因?yàn)樾问脚c功能之間不是一一對(duì)應(yīng)關(guān)系，所以從功能與形式對(duì)比的角度得不到適應(yīng)概念。但是博克認(rèn)為，特征具有適應(yīng)本性（nature）。因而需要知曉誰(shuí)來(lái)決定適應(yīng)本性，也就是需要證明特征是適應(yīng)的，只是適應(yīng)本性與進(jìn)化機(jī)制不同。[26]

這個(gè)證明涉及兩個(gè)方面的問(wèn)題，一是生物學(xué)角色，一是自然環(huán)境。從中可以看出，博克的論述不想強(qiáng)調(diào)后者。他雖然把生物體的表型特征定義為適應(yīng)（adaptation），但是他把生物體個(gè)體和群體排除在外，個(gè)體和種群表現(xiàn)的不是適應(yīng)而是適合能力（fitness）。他實(shí)際上是將適應(yīng)界定在生物體內(nèi)部，強(qiáng)調(diào)內(nèi)在環(huán)境與內(nèi)在選擇，自然選擇力發(fā)生在生物體內(nèi)部。所以他認(rèn)為適應(yīng)性進(jìn)化變化的因果機(jī)制與適應(yīng)性歷史描述相混淆使人們誤讀了適應(yīng)。解釋特征的進(jìn)化實(shí)際上是從歷史角度展開，而適應(yīng)的特征則不是。

至于生物學(xué)角色，僅就形式與功能關(guān)系討論根本不能充分表達(dá)。比如說(shuō)，有這樣一種做法，即把特征分為構(gòu)成單位，進(jìn)而考量每一部分的適應(yīng)意義。雖然說(shuō)特征表現(xiàn)為對(duì)于特定選擇力的適應(yīng)，但并不意味著特征的所有部分對(duì)其他任何選擇力的適應(yīng)。盡管特殊的物理和化學(xué)特性確實(shí)對(duì)形式和功能之間關(guān)系提出挑戰(zhàn)，但是功能和形式是不是特征的兩種屬性還有待進(jìn)一步探討。特征有功能，但是特征有“形式的范圍”，部分為個(gè)體所利用。用優(yōu)化表達(dá)適應(yīng)并不是好辦法，因?yàn)槿狈?yōu)化標(biāo)準(zhǔn)，選擇力也在不斷變化。那么適應(yīng)是不是博克所謂處于內(nèi)環(huán)境中的選擇力呢？

選擇力如果建立在個(gè)體特征功能性相互作用的一般原則之上，再讓個(gè)體特征成為由部分所組成生物體的結(jié)果，那么無(wú)法解釋“適應(yīng)是依賴于形式與功能的復(fù)合體”。因?yàn)楹茈y把握部分化之后部分與個(gè)體之間的關(guān)系。也就是不能說(shuō)選擇力量?jī)H來(lái)自環(huán)境，因?yàn)檫€有生物體自身行為，但又不能不強(qiáng)調(diào)環(huán)境的重要作用。“適應(yīng)是生物體的特征，具體而言，就是與環(huán)境因素相互作用，以至于個(gè)體能夠生存和繁衍。”[13]留下后代是成功的條件之一，也是繼續(xù)進(jìn)化的條件。這種特性在一個(gè)群體中傳播，被認(rèn)為是一種適應(yīng)。適應(yīng)是生物體在特定環(huán)境中完成特定功能的一種遺傳特性，生物體的祖先通過(guò)這一特性產(chǎn)生的后代比沒有相同特性的生物體更多。許多生物體占據(jù)了世界，環(huán)境微小變化意味著生物體生活條件發(fā)生微小變化。因此，必須進(jìn)化的新生境在某種意義上與多維生境空間的舊生境空間緊密相關(guān)，進(jìn)化物質(zhì)也將局限于與他們祖先極其相似的物種上。

環(huán)境問(wèn)題在于沒有解釋清楚什么是進(jìn)化，并忽視物種多樣性。所有進(jìn)化都是由于微小的遺傳積累而成的，受到自然選擇的引導(dǎo)，種間進(jìn)化只不過(guò)是在種群和物種內(nèi)部發(fā)生事情的外推和放大。[27]進(jìn)化意味著連續(xù)性變化，通常具有方向性。進(jìn)化生物學(xué)把生物拆解為部分，然后描述每一部分解決了什么問(wèn)題，再將適應(yīng)性功能用于每一部分。Richard Lewontin 把這種判斷性狀適應(yīng)過(guò)程稱之為生物體的工程分析?？墒?，類似工程分析并不能證明生物體部分能夠成為選擇的單元。例如，人們?cè)噲D把人類下巴解釋為適應(yīng)選擇的結(jié)果，并不成功。齒狀區(qū)和牙槽區(qū)都表現(xiàn)為幼態(tài)延續(xù)。下巴只是生長(zhǎng)率相對(duì)回歸的結(jié)果，在人類進(jìn)化過(guò)程中牙槽區(qū)比齒狀區(qū)收縮得要快。下巴只是人們的一個(gè)心理建構(gòu)，而不是進(jìn)化單位。[23]

適應(yīng)既描述存在的狀態(tài)，也描述存在的過(guò)程。在環(huán)境與生物體關(guān)系中總會(huì)出現(xiàn)不對(duì)稱，也就使理解“適應(yīng)”變得困難。當(dāng)談到適應(yīng)時(shí)，人們總會(huì)認(rèn)為生物體很好地解決環(huán)境產(chǎn)生的問(wèn)題。環(huán)境是問(wèn)題的提出者，生物體只不過(guò)是對(duì)問(wèn)題的回應(yīng)。與之相反，生物體不是對(duì)環(huán)境的適應(yīng)，“生物體建構(gòu)環(huán)境自身每一個(gè)方面”[28]。過(guò)分強(qiáng)調(diào)生物體與環(huán)境關(guān)系，或者割裂二者關(guān)系都不是最好的選擇，不必堅(jiān)持某一方面具有形而上學(xué)優(yōu)先性。適應(yīng)問(wèn)題在于環(huán)境如何理解：環(huán)境是建構(gòu)的，包括生命體在內(nèi)。生物體改變環(huán)境，不僅涉及自然環(huán)境，而且需要考慮行為自身的演變。生物體對(duì)環(huán)境影響形成一種遺傳體系，下一代繼承父母塑造的環(huán)境。生物體與環(huán)境的初始狀態(tài)，作為選擇的背景在選擇壓力下發(fā)生改變。生物體對(duì)新的刺激作出回應(yīng)，改變種群中與此相關(guān)的選擇壓力，導(dǎo)致遺傳變化。遺傳物質(zhì)在這里只是跟隨者，而不是領(lǐng)導(dǎo)者。[29]在與自然的討價(jià)之后生物體作出選擇，最后的結(jié)果既是選擇的結(jié)果，又是適應(yīng)的結(jié)果。選擇雖是生物體自身的選擇，但主要是因?yàn)橥獠凯h(huán)境。適應(yīng)主要是自身的，適應(yīng)中有自身的變化；適應(yīng)是對(duì)外部環(huán)境的反應(yīng)，適應(yīng)中也有外部環(huán)境變化因素。