禁食對驢屠宰性能與肌肉能量代謝的影響

格日樂其木格　邢敬亞　種肖玉　趙一萍　張心壯　芒來　劉桂芹

摘要：為了研究不同禁食時間處理對德州驢屠宰性能和肌肉能量代謝的影響，選用15頭同一性較好的德州公驢，宰前稱取空腹活質(zhì)量，宰后立即稱量胴體質(zhì)量、骨質(zhì)量等計算屠宰指標，同時取肝臟和肌肉各20 g置于液氮中備用，宰后24 h取背最長肌測定各種能量指標。結(jié)果表明，不同禁食組之間各屠宰指標差異不大;禁食組的能源物質(zhì)含量低于未禁食組，禁食24 h組的極限pH值、ADP含量與肌酸激酶、丙酮酸激酶活性顯著高于其他2組，磷酸腺苷（AMP）、肌苷酸（IMP）及乳酸含量又顯著低于其他2組。綜上所述，長時間禁食（禁食24 h）會減少驢的能量儲備，提高極限pH值，降低能量消耗，最終對驢肉品質(zhì)造成影響。

關(guān)鍵詞：禁食;驢;屠宰性能;肌肉;能量代謝

中圖分類號：S822.5?? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2020）19-0200-06

收稿日期：2019-10-21

基金項目：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才引進科研啟動項目（編號：NDYB2016-01）;山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系驢產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊項目（編號：SDAIT-27）;山東省高等學(xué)?？萍加媱潱ň幪枺篔16LF10）。

作者簡介：格日樂其木格（1984—），女，內(nèi)蒙古東烏珠穆沁旗人，博士，副教授，主要從事馬屬動物種質(zhì)資源創(chuàng)新與遺傳育種研究。E-mail：gerelchimeg@126.com。

通信作者：劉桂芹，碩士，副教授，主要從事馬屬動物營養(yǎng)與屠宰加工研究，E-mail：guiqinliu@lcu.edu.cn;芒來，博士，教授，主要從事馬屬動物種質(zhì)資源創(chuàng)新與遺傳育種研究，E-mail：dmanglai@163.com。

隨著人們生活水平提高及消費結(jié)構(gòu)變化，驢肉由于其優(yōu)良的品質(zhì)特性越來越受到人們的追捧。驢肉相關(guān)研究起步較晚，缺乏對其品質(zhì)影響因素的相關(guān)研究。宰前禁食是影響肉品質(zhì)的主要因素，動物禁食時間過長會降低其屠宰性能，對肉品生產(chǎn)造成經(jīng)濟損失[1-2]，這主要是由長時間禁食使動物胃腸道內(nèi)容物減少及體內(nèi)能量消耗過多導(dǎo)致能量儲備降低引起的[3]。禁食處理還可以通過影響能量代謝，引起肉品極限pH值的變化從而影響肉品質(zhì)[4]。動物宰后早期的能量代謝對動物肌肉向肉品的轉(zhuǎn)化具有重要影響，對動物宰后肉品質(zhì)的影響更是不可忽視[5]。供能所需的能量物質(zhì)（肌糖原、蛋白、脂肪）及其分解產(chǎn)物[乳酸、三磷酸腺苷（ATP）、二磷酸腺苷（ADP）、磷酸腺苷（AMP）、肌苷酸（IMP）、磷酸肌酸（CP）、肌酸（Cr）]，還有所涉及到的關(guān)鍵酶[肌酸激酶（CK）、丙酮酸激酶（PK）、乳酸脫氫酶（LDH）、己糖激酶（HK）]都是反映動物能量代謝的重要指標。前人通過大量研究已經(jīng)證實了宰前禁食管理會對動物宰后能量物質(zhì)及其分解產(chǎn)物和糖酵解過程中的關(guān)鍵限速酶活性產(chǎn)生影響，間接或直接影響雞、鴨、豬、牛、羊等畜禽宰后屠宰性能及肉品質(zhì)[6-7]。有關(guān)禁食對驢屠宰性能及能量代謝的研究還是空白。本試驗研究不同禁食處理對驢屠宰性能及能量代謝的影響，旨在為闡明禁食對驢肉的作用機制和選擇驢的最佳禁食時間提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間與地點

試驗于2018年1月20—22日在山東天龍食品有限公司完成。

1.2 試驗材料

試驗驢由國家黑毛驢繁育中心提供。試驗選用同一性較好的2歲左右德州公驢15頭[（225±3） kg）]，分為未禁食組（對照組）、禁食12 h組（12 h 組）、禁食24 h組（24 h組）3個處理，每個處理組5頭。放血完成后開始計時，準確記錄宰后成熟時間。屠宰前稱量活體空腹質(zhì)量;屠宰后立即稱量胴體熱質(zhì)量、臟器質(zhì)量、皮質(zhì)量、骨質(zhì)量。宰后45 min 內(nèi)前、后二分體吊掛方式于4 ℃成熟室成熟24 h，成熟期間連續(xù)測定驢背最長肌早期pH值變化，宰后24 h取20 g右側(cè)背最長?。↙TL）（第9～18肋骨之間），用生理鹽水沖洗干凈，濾紙吸干后分裝于2個10 mL凍存管中，立即放入液氮中冷凍，然后儲存在-80 ℃直至測定驢肉能量代謝指標。屠宰后立即從肝葉中部取20 g肝臟樣品，分裝于2個10 mL 凍存管中，隨即投入液氮中冷凍，然后儲存在-80 ℃直至測定肝糖原含量。

1.3 主要試劑、試驗儀器與設(shè)備

肌酸標準品購自德國DRE公司;核苷酸標準品購自上海甄準生物科技有限公司;BCA蛋白檢測試劑盒、肝/肌糖原檢測試劑盒、乳酸（LD）檢測試劑盒、肌酸激酶（CK）檢測試劑盒、己糖激酶（HK）檢測試劑盒、乳酸酸脫氫酶（LDH）檢測試劑盒、丙酮酸激酶（PK）檢測試劑盒，均購自南京建成生物工程研究所;馬磷酸化腺苷酸活化蛋白激酶（pAMPK）酶聯(lián)免疫分析試劑盒，購自上海信裕生物科技有限公司。

便攜式pH計（F2-Food，梅特勒）、超高壓液相色譜儀（UltiMate3000RSLC，美國Thermo）、隔水式電熱恒溫培養(yǎng)箱（GNP-9080BS-III，上海新苗）、數(shù)顯式電熱恒溫水浴鍋（SY-2-6，天津歐諾）、高速冷凍離心機（5804R，德國Eppendorf）、紫外分光光度計（S-3100，韓國Scinco）、組織破碎勻漿機（F6/10，上海FLUKO）、多功能酶標儀（Synergy H1，美國BioTek）、微型漩禍混合儀（WH-Z，上海廬西）、純水機（Milli-Q A10，美國密理博）、脂肪測定儀（SOX406，濟南海能）。

1.4 試驗方法

pH值的測定參照GB 5009.237—2016《食品安全國家標準 食品pH值的測定》;脂肪含量的測定參照GB 5009.6—2016《食品安全國家標準 食品中脂肪的測定》中提供的索氏抽提法進行;蛋白質(zhì)、肝糖原、肌糖原、乳酸含量的測定以及肌酸激酶（CK）、己糖激酶（HK）、乳酸脫氫酶（LDH）、丙酮酸激酶（PK）、腺苷酸活化蛋白激酶（AMPK）等活性的測定根據(jù)試劑盒說明進行;肌肉ATP、ADP、AMP、IMP、CP、Cr含量的測定參照Wang等的高效液相色譜法（HPLC）[8]并作出一定更改進行。

1.6 數(shù)據(jù)處理

本試驗使用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)分析，其中各個指標作為因變量，禁食處理作為自變量。試驗數(shù)據(jù)以“平均值±標準差”表示，采用One-Way ANOVA程序?qū)Y(jié)果進行差異顯著性分析，當(dāng)差異有統(tǒng)計學(xué)意義時，再用最小顯著差值法（LSD）進行兩兩比較，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著，P>0.05表示各組之間指標差異不顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 禁食時間對驢屠宰性能的影響

如表1所示，禁食12 h出皮率與臟器指數(shù)均極顯著大于未禁食組（P<0.01），顯著大于禁食24 h處理組（P<0.05）。禁食24 h組的出皮率顯著大于未禁食組（P<0.05）。3組之間的活體質(zhì)量、凈肉率和骨質(zhì)量率差異不顯著。

2.2 禁食時間對驢肉極限pH值的影響

如圖1所示，禁食24 h組的極限pH值極顯著高于未禁食組（P<0.01），禁食12 h組的顯著高于未禁食組（P<0.05），2個禁食組之間差異不顯著。

2.3 禁食時間對驢肉能量儲備的影響

如表2所示，驢肉中粗脂肪、蛋白質(zhì)、肝糖原和肌糖原含量隨禁食時間的延長而降低。其中禁食24 h組的粗脂肪和肝糖原含量極顯著低于未禁食組（P<0.01），蛋白質(zhì)與肌糖原含量顯著低于未禁食組（P<0.05）。禁食12 h組的粗脂肪和肝糖原含量均顯著低于未禁食組（P<0.05），蛋白質(zhì)與肌糖原含量與未禁食組無顯著差異。2個禁食組之間的粗脂肪、蛋白質(zhì)、肝糖原和肌糖原的含量無顯著差異。這說明禁食處理會降低驢肉能量儲備，禁食時間越長，驢肉宰后糖原、蛋白質(zhì)和脂肪含量就越低。

2.4 禁食時間對驢肉能量消耗的影響

如表3所示，驢肉中LD、ATP、AMP、IMP和CP的含量均隨禁食時間的延長而減小，驢肉中ADP和Cr的含量隨禁食時間的延長而增加。禁食24 h組的LD、AMP和IMP含量極顯著低于未禁食組（P<0.01），而ADP含量極顯著高于未禁食組（P<0.01）。禁食12 h組的LD和IMP含量顯著低于未禁食組（P<0.05），AMP含量極顯著低于未禁食組（P<0.01），而ADP含量顯著高于未禁食組（P<0.05）。

2.5 禁食時間對驢肉糖酵解酶活性的影響

如表4所示，驢肉中肌酸激酶與丙酮酸激酶活性均隨禁食時間的延長而增大，己糖激酶活性隨禁食時間的延長而降低。禁食24 h組的丙酮酸激酶活性極顯著大于未禁食組（P<0.01），顯著大于禁食12 h組（P<0.05），肌酸激酶活性極顯著大于禁食12 h組與未禁食組（P<0.01）。3組之間的AMPK、己糖激酶和乳酸脫氫酶活性無顯著性差異，說明禁食24 h對驢宰后糖酵解酶活性的影響較大。

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，禁食24 h組的內(nèi)臟質(zhì)量低于未禁食組與禁食12 h組，這一結(jié)果與Kephart等的報道[9]一致，這主要是因為長時間禁食使得胃腸內(nèi)容物減少和肝臟質(zhì)量下降[10]，Warriss等研究發(fā)現(xiàn)，禁食超過24 h肝臟質(zhì)量迅速下降，最后穩(wěn)定在初始質(zhì)量的80%[3]，肝臟質(zhì)量的下降與長時間禁食引起的肝臟脫水和肝糖原含量降低有關(guān)，但內(nèi)臟質(zhì)量的降低沒有影響到活體質(zhì)量[10]。本研究中，活體質(zhì)量、屠宰率和凈肉率在3組之間沒有顯著差異，本研究結(jié)果與Karaca等的研究結(jié)果[11]相符，但與Warriss等的研究結(jié)果[3]相反，其研究表示禁食時間在18～48 h之間，活體質(zhì)量損失率為0.21%/h，胴體質(zhì)量的損失率為0.11%/h，這一結(jié)果也得到了Panella-Riera等[12]的支持。這可能是因為動物物種不同，其本身的能量代謝有所差異，對禁食的耐受力也不同。本研究中，禁食處理對骨質(zhì)量和骨質(zhì)量率沒有產(chǎn)生顯著影響，但禁食12 h組的皮質(zhì)量和皮質(zhì)量率顯著高于未禁食組與禁食24 h組。Karaca等的研究結(jié)果則表示禁食組的皮質(zhì)量、頭質(zhì)量和蹄質(zhì)量均較低[11]，造成這一結(jié)果的原因還有待進一步探究。但綜合驢的屠宰性能研究結(jié)果可知，驢的禁食時間在12 h左右為宜，最好不要超過24 h。Panella-Riera也指出，建議宰前禁食時間控制在12～18 h，否則會降低宰后胴體質(zhì)量[12]。

本研究中，禁食處理對驢肉宰后初始pH值未產(chǎn)生顯著性影響，但驢肉的極限pH值隨禁食時間的延長而延遲出現(xiàn)并增大，這與Partanen等的研究結(jié)果[13]一致，Jones等也表示，長時間禁食會降低糖酵解潛力，提高極限pH值[14-15]。這主要是因為禁食降低了肌糖原儲備，使得宰后肌肉中乳酸積累量變少，最終得到較高極限pH值[16-17]。但禁食組與未禁食組的極限pH值均在正常范圍之內(nèi)（5.6～5.8），這與Zimerman等的研究結(jié)果[18]相似，即宰前禁食24～96 h處理對動物極限pH值的影響有限。Cavitt等研究指出，禁食可以通過提高極限pH值而影響動物宰后的僵直和嫩化，最終獲得較好的肉品質(zhì)量[19]。

本研究結(jié)果表明，禁食處理降低了驢肉粗脂肪、蛋白、肝糖原和肌糖原含量，禁食24 h組與對照組相比能量儲備物質(zhì)含量顯著或極顯著降低，這與Karaca等的研究結(jié)果[11，20]一致。蛋白質(zhì)、脂肪和糖是動物體內(nèi)三大供能物質(zhì)，活體動物供能順序為肝糖原、脂肪、蛋白質(zhì)、肌糖原，當(dāng)然不會嚴格按照這樣的順序供能，之間會有交叉。在禁食18 h時肝糖原被全部調(diào)動起來，而在禁食9 h時脂肪就開始氧化分解供能，禁食超過24 h蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生氨基酸供能[21]。Mahgoub等也表示，宰前較低的能量供給會導(dǎo)致較低的蛋白質(zhì)和脂肪含量，肌糖原水平一般不會受禁食因素影響太大[22]。本研究中禁食24 h組肌糖原含量顯著低于未禁食組，可能是因為長時間禁食增大了驢的宰前應(yīng)激，從而加速肌糖原的消耗[23-24]。

本研究結(jié)果表明，禁食組的乳酸含量顯著低于未禁食組，這與pH值24 h的研究結(jié)果相吻合，主要與禁食導(dǎo)致肌糖原含量與糖酵解潛力降低有關(guān)。本研究中，禁食組ADP含量顯著高于未禁食組，AMP和IMP含量則顯著低于未禁食組，這說明禁食處理降低了肌肉中ADP的進一步分解消耗，McVeigh等也表示禁食處理顯著影響了能量消耗并降低了ADP的分解速率[24]。但本研究結(jié)果還表明，禁食處理對ATP、CP和Cr的含量無顯著性影響，這與王思丹的研究結(jié)果[25]一致。從pH值的變化規(guī)律來看，宰后24 h時3個處理組的肌肉均處于僵直后期ATP消耗殆盡，含量穩(wěn)定，這可能是ATP含量未表現(xiàn)出顯著差異的原因。而磷酸肌酸是在宰后前2 h起到供能的作用，故在宰后24 h 3組的CP含量均較少且穩(wěn)定，無顯著性差異，而肌酸作為磷酸肌酸的分解產(chǎn)物，同樣在宰后24 h含量穩(wěn)定，3組之間無顯著性差異。本研究結(jié)果與Partanen等的研究結(jié)果[13，16，26]相似。這可能是動物適應(yīng)外部條件變化的結(jié)果，長時間的禁食處理使得驢通過調(diào)節(jié)自身能耗，以維持正常生命活動。這證實了Silanikove等的研究結(jié)果[27-28]，在禁食期間動物會降低自身能量代謝能力，維持密集的細胞體積以應(yīng)對禁食。

丙酮酸激酶是糖酵解中的關(guān)鍵限速酶，其作用是催化磷酸烯醇丙酮酸（PEP）向丙酮酸轉(zhuǎn)化[29]。本研究中禁食24 h組的丙酮酸激酶活性高于未禁食組與禁食12 h組，表明長期禁食導(dǎo)致驢背最長肌的丙酮酸激酶的活性增加。而徐昶等的研究結(jié)果[30-31]與之相反，禁食處理會降低丙酮酸激酶活性。ATP是丙酮酸激酶的活性抑制劑，當(dāng)ATP/AMP比例降低時丙酮酸激酶被激活[32]。本研究中禁食24 h組的ATP/AMP比值最大，故丙酮酸激酶活性最高。

肌酸激酶可以快速將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移到ADP并產(chǎn)生ATP[33]，其主要存在于骨骼肌、心肌和腦組織中[34]。Bekhit等指出肌酸激酶是屠宰后肌肉能量代謝的主要因素，對肉的食用品質(zhì)具有重要影響[35-36]。較高活性的肌酸激酶能夠維持宰后肌肉中的ATP水平，從而降低宰后肌肉的糖酵解速率和延遲pH值下降[37]，與本試驗中pH值的研究結(jié)果相符。本試驗研究結(jié)果表明，禁食24 h組的肌酸激酶活性高于未禁食組與禁食12 h組，這與魯耀彬的研究結(jié)果[31]一致，原因可能是禁食24 h組的ADP含量相對較高，從而促進肌酸激酶催化ADP和Pi結(jié)合產(chǎn)生ATP反應(yīng)的進行。

己糖激酶作為糖酵解途徑的一種限速酶，對肌肉細胞消耗葡萄糖的能力具有重要影響[38-40]。己糖激酶控制糖酵解和葡萄糖磷酸化的第一步，反應(yīng)不可逆[41]。在細胞質(zhì)中葡萄糖濃度增加的情況下，己糖激酶易被激活;當(dāng)6-磷酸葡萄糖的濃度增加時，己糖激酶活性易被抑制[42]。本研究表明，3組之間己糖激酶活性沒有顯著性差異。不同的是，魯耀彬的研究則表示，禁食9 h組櫻桃谷肉鴨的己糖激酶活力顯著大于未禁食組與禁食3 h組[31]，這可能與研究對象的物種差異有關(guān)。

乳酸脫氫酶是影響動物肌肉中糖酵解水平的關(guān)鍵指標[43-44]，主要存在于骨骼肌中，能夠確保肌肉在短暫缺氧期間獲取ATP，其活性反映了糖酵解系統(tǒng)提供能量的能力[45]。本研究結(jié)果顯示，3個禁食處理組之間乳酸脫氫酶活力差異不顯著，這可能與3組之間的ATP含量無顯著差異有關(guān)，魯耀彬的研究[32]也得出同樣的結(jié)果。

Du等研究發(fā)現(xiàn)，與正常大鼠相比，AMPK突變大鼠的最終肌肉pH值更高，這意味著AMPK活性在決定最終肌肉pH值方面起主要作用[46]。不同的是，Lindholm-Perry等的研究則表明，在飲食中更高的能量消耗導(dǎo)致肌肉中更高的AMPK活性水平[47]。而在本研究中，禁食處理未影響AMPK活性。Apaoblaza等研究發(fā)現(xiàn)，高pH值（pH>5.9）組與正常pH值（pH<5.8）組的背最長肌中AMPK的活性分別為5.8%、20.1%[48]。所以，在本研究中，3種處理pH值24 h均<5.8，這可能是3組之間的AMPK活性沒有顯著性差異的原因。

綜上表明，禁食處理會通過降低驢的能量儲備和能量消耗速率，以維持驢肉中的能量水平;禁食處理會顯著增大驢肉極限pH值，以禁食24 h處理組較為顯著，且禁食24 h處理會顯著降低驢內(nèi)臟質(zhì)量。該試驗結(jié)果可為制定合理的屠宰工藝提供理論基礎(chǔ)。

參考文獻：

[1]Faucitano L，Chevillon P，Ellis M. Effects of feed withdrawal prior to slaughter and nutrition on stomach weight，and carcass and meat quality in pigs[J]. Livestock Science，2010，127（2/3）：110-114.

[2]Castroverde K B V，Olarve J P，Cruzana B C，et al. Effects of feed withdrawal prior to slaughter on broilers carcass characteristics and meat quality[J]. Philippine Journal of Veterinary Medicine，2010，47（2）：98-102.

[3]Warriss P D，Brown S N. The influence of preslaughter fasting on carcass and liver yield in pigs[J]. Livestock Production Science，1983，10（3）：273-282.

[4]賈小翠. 禁食對雞肉宰后僵直及其品質(zhì)影響研究[D]. 南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

[5]Sterten H，Oksbjerg N，F(xiàn)rystein T，et al. Effects of fasting prior to slaughter on pH development and energy metabolism post-mortem in M. longissimus dorsi of pigs[J]. Meat Science，2010，84（1）：93-100.

[6]Greenwood P L，F(xiàn)inn J A，May T J，et al. Management of young goats during prolonged fasting affects carcass characteristics but not pre-slaughter liveweight or cortisol[J]. Animal Production Science，2010，50（6）：533-540.

[7]吳學(xué)壯，李曉娟，凌清露，等. 屠宰前禁食時間對肉雞體重損失、屠宰性能和血脂指標的影響[J]. 中國畜牧雜志，2019，55（1）：110-113.

[8]Wang S D，Li C B，Xu X L，et al. Effect of fasting on energy metabolism and tenderizing enzymes in chicken breast muscle early postmortem[J]. Meat Science，2013，93（4）：865-872.

[9]Kephart K B，Mills E W. Effect of withholding feed from swine before slaughter on carcass and viscera weights and meat quality[J]. Journal of Animal Science，2005，83（3）：715-721.

[10]Vasconcelos J T，Sawyer J E，Tedeschi L O，et al. Effects of different growing diets on performance，carcass characteristics，insulin sensitivity，and accretion of intramuscular and subcutaneous adipose tissue of feedlot cattle[J]. Journal of Animal Science，2009，87（4）：1 540-1 547.

[11]Karaca S，Erdogˇan S，Kor D，et al. Effects of pre-slaughter diet/management system and fasting period on physiological indicators and meat quality traits of lambs[J]. Meat Science，2016，116：67-77.

[12]Panella-Riera N，Gispert M，Gil M，et al. Effect of feed deprivation and lairage time on carcass and meat quality traits on pigs under minimal stressful conditions[J]. Livestock Science，2012，146（1）：29-37.

[13]Partanen K，Siljander-Rasi H，Honkavaara M. Effects of finishing diet and pre-slaughter fasting time on meat quality in crossbred pigs[J]. Agricultural and Food Science，2008，16（3）：245-258.

[14]Jones S D M，Rompala R E，Haworth C R. Effects of fasting and water restriction on carcass shrink and pork quality[J]. Canadian Journal of Animal Science，1985，65（3）：613-618.

[15]Eikelenboom G，Bolink A H，Sybesma W. Effects of feed withdrawal before delivery on pork quality and carcass yield[J]. Meat Science，1991，29（1）：25-30.

[16]Wittmann W，Ecolan P，Levasseur P，et al. Fasting-induced glycogen depletion in different fibre types of red and white pig muscles—Relationship with ultimate pH[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，1994，66（2）：257-266.

[17]Grey T C，Jones J M，Robinson D S. The influence of death struggle on the rate of glycolysis in chicken breast muscle[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture，1974，25（1）：57-66.

[34]Wu Z，Liu X H，Zhang J，et al. Determination of serum CK and LDH in rabbits after posterior neck muscles under went long-term stress[J]. China Journal of Orthopaedics & Traumatology，2007，20：61-62.

[35]Bekhit A E D，F(xiàn)arouk M M，Cassidy L，et al. Effects of rigor temperature and electrical stimulation on venison quality[J]. Meat Science，2007，75（4）：564-574.

[36]Hou M D，Zeng S Y. Biochemical methods to appraise meat quality[J]. Food Science，2000，21：121-123.

[37]Li X，Yang X，Shan B，et al. Meat quality is associated with muscle metabolic status but not contractile myofiber type composition in premature pigs[J]. Meat Science，2009，81（1）：218-223.

[38]Kashiwaya Y，Sato K，Tsuchiya N，et al. Control of glucose utilization in working perfused rat heart[J]. Journal of Biological Chemistry，1994，269（41）：25502-25514.

[39]Manchester J，Kong X，Nerbonne J，et al. Glucose transport and phosphorylation in single cardiac myocytes：rate-limiting steps in glucose metabolism[J]. American Journal of Physiology，1994，266（1）：326-333.

[40]程鎮(zhèn)燕，范澤，張植元，等. 注射葡萄糖對鯉魚糖代謝關(guān)鍵酶和相關(guān)激素的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（4）：163-167.

[41]王廣宇，劉 波，謝 駿，等. 魚類糖代謝幾種關(guān)鍵酶的研究進展[J]. 上海水產(chǎn)大學(xué)學(xué)報，2008，17（3）：377-383.

[42]King L M，Opie L H. Glucose and glycogen utilisation in myocardial ischemia—Changes in metabolism and consequences for the myocyte[J]. Molecular and Cellular Biochemistry，1998，180（1/2）：3-26.

[43]李 望，胡盛壽，魏英杰，等. 心肌梗死對大鼠心肌能量代謝途徑中關(guān)鍵酶的影響及意義[J]. 中國分子心臟病學(xué)雜志，2008，8（5）：277-280.

[44]Lebret B，Le Roy P，Monin G，et al. Influence of the three RN genotypes on chemical composition，enzyme activities，and myofiber characteristics of porcine skeletal muscle[J]. Journal of Animal Science，1999，77（6）：1482-1489.

[45]王 勇. 不同海拔地區(qū)人血清乳酸脫氫酶同工酶的研究[J]. 高原醫(yī)學(xué)雜志，2005，15（4）：59-60.

[46]Du M，Shen Q W，Zhu M J. Role of beta-adrenoceptor signaling and AMP-activated protein kinase in glycolysis of postmortem skeletal muscle[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry，2005，53（8）：3235-3239.

[47]Lindholm-Perry A K，Kuehn L A，Oliver W T，et al. DNA polymorphisms and transcript abundance of PRKAG2 and phosphorylated AMP-activated protein kinase in the rumen are associated with gain and feed intake in beef steers[J]. Animal Genetics，2014，45（4）：461-472.

[48]Apaoblaza A，Galaz A，Strobel P，et al. Glycolytic potential and activity of adenosine monophosphate kinase （AMPK），glycogen phosphorylase （GP） and glycogen debranching enzyme （GDE） in steer carcasses with normal （<5.8） or high （>5.9） 24h pH determined in M. longissimus dorsi[J]. Meat Science，2015，101：83-89.