胡瑞瑞,梁 軍,謝 憲,張英軍,張星耀,
(1. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所,國(guó)家林業(yè)與草原局森林保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100091;2. 天津市植物保護(hù)研究所,天津 300000;3. 昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,山東 煙臺(tái) 264100)
昆崳山腮扁葉蜂(Cephalcia kunyushanica)是昆崳山特有的食葉昆蟲,于1983 年首次在昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)中被發(fā)現(xiàn),為膜翅目(Hymenoptera)扁葉蜂科(Pamphiliidae)昆蟲[1]。在昆崳山地區(qū),昆崳山腮扁葉蜂從每年6 月份開始為害,直到8 月份結(jié)束,為害時(shí)間可持續(xù)50~60 d[2-3]。該食葉害蟲發(fā)生較輕時(shí),松樹呈枯黃狀態(tài),發(fā)生嚴(yán)重時(shí)則會(huì)使松樹致死。昆崳山腮扁葉峰的幼蟲會(huì)在松針基部以吐絲結(jié)網(wǎng)的形式筑巢。
森林蟲害的暴發(fā)主要是由蟲口密度失調(diào)引起的,而害蟲的蟲口密度既受生物因素的影響,又受環(huán)境因素的作用。如:植食性昆蟲多定居在寄主植物豐富、營(yíng)養(yǎng)資源充足的林分中[4-5];非寄主植物揮發(fā)物對(duì)害蟲的拒避或引誘行為影響害蟲在林分中的分布和數(shù)量[6];人類作為重要的生物因素之一,其活動(dòng)顯著影響森林生態(tài)系統(tǒng),例如木產(chǎn)品貿(mào)易活動(dòng)會(huì)增加害蟲的引進(jìn)率[7];天敵也被證明對(duì)害蟲的數(shù)量具有重要的調(diào)控作用[8]。因此,上述因子中的任何一項(xiàng)或幾項(xiàng)都有可能引起害蟲種群密度的驟然增大,造成蟲害的暴發(fā)[9]。但在眾多因子中,我們無(wú)法定量判斷每一項(xiàng)因子(林分因子、立地因子或氣候因子等)對(duì)蟲害產(chǎn)生的作用等級(jí),為此,需要有一種方法,能夠?qū)⒂绊懴x害發(fā)生的某項(xiàng)因子從綜合因子中分離出來(lái),定量評(píng)價(jià)其對(duì)該區(qū)域的病害潛在發(fā)生程度的作用等級(jí)。
森林害蟲的種群密度由生物因素和非生物因素共同決定。具體來(lái)說(shuō),包括寄主植物、害蟲的特性、環(huán)境條件及人類活動(dòng),因?yàn)閷?duì)同一研究區(qū)域的純林生態(tài)系統(tǒng)而言,氣候條件相似,特定害蟲對(duì)同一種寄主植物的侵染能力相同,且同一樹種感、抗蟲的能力亦相同。同時(shí),本文將所研究的樣地選定在處于自然演化狀態(tài)或人為干擾方式、強(qiáng)度一致的純林生態(tài)系統(tǒng)中,即影響同一研究區(qū)域純林中蟲害發(fā)生的四大因素基本相同。但在同一森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部,常出現(xiàn)因林分結(jié)構(gòu)和立地條件的不同而使蟲害的發(fā)生程度不同的現(xiàn)象。所以,此時(shí)可將影響特定蟲害發(fā)生狀況的差異歸因于純林林分因子和立地因子的綜合作用。
基于森林蟲害發(fā)生的基本原理,將影響同一研究區(qū)域內(nèi)純林發(fā)生特定蟲害嚴(yán)重程度的差異歸因于林分因子和立地因子的綜合作用。為了定量評(píng)價(jià)與某純林林分因子共同作用后,立地因子對(duì)特定蟲害的潛在發(fā)生程度的作用等級(jí)而提出的指標(biāo),將其稱為蟲基指數(shù)(Pest based index,PBI),其值域?yàn)?~100,定量描述其作用等級(jí)的前提是對(duì)該指標(biāo)進(jìn)行量化。
昆崳山(121°41′34″~121°48′04″ E,37°11′50″~37°17′22″ N)位于山東半島東部,東與黃海毗鄰,北與渤海相望,總面積15 416.5 hm2。昆崳山區(qū)氣候溫和,年均溫為12.3 ℃,年降水量為800~1 200 mm,年均相對(duì)濕度62.6%,無(wú)霜期200~220 d。土壤多為棕壤,且大部分為沙質(zhì)壤土。森林類型有赤松(P.densifloraSIEB. et ZUCC.)林、黑松(Pinus thunbergiiParl.)林、日本落葉松(Larix kaempferi(Lamb.)Carr)林、杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.)林、針葉樹——麻櫟(Quercus acutissimaCarruth.)林、針葉樹——雜木林和闊葉林6 種。赤松林作為昆崳山的主要建群種,從山麓至海拔800 m 均有分布。
昆崳山腮扁葉蜂的發(fā)生情況如表1 所示。
1.2.1 樣地設(shè)置 依據(jù)昆崳山二類森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)提供的信息,于2017 年5 月—8 月進(jìn)行樣地的選取并展開調(diào)查工作。選取齡階相同、林相整齊、空間分布均勻的赤松純林,設(shè)立121 個(gè)臨時(shí)調(diào)查樣地(30 m×30 m)。
1.2.2 昆崳山腮扁葉蜂的調(diào)查、記錄 在每塊樣地內(nèi)的4 角和中心各取2 株赤松,利用目測(cè)和望遠(yuǎn)鏡相結(jié)合的方法,統(tǒng)計(jì)上述10 株赤松的蟲巢數(shù),因?yàn)橄x巢內(nèi)常有2~4 頭幼蟲,所以平均株蟲口密度按3 倍蟲巢數(shù)計(jì)算[10];然后按五級(jí)分級(jí)加權(quán)平均數(shù)法[11]對(duì)蟲情指數(shù)進(jìn)行計(jì)算,蟲害分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)見表2。蟲情指數(shù)計(jì)算公式如下:
調(diào)查樣地的林分密度、平均樹高、胸徑、枝下高、郁閉度、冠幅6 個(gè)林分因子。其中,樹高、枝下高、胸徑和冠幅通過(guò)調(diào)查上述10 株樣本木獲得,郁閉度使用CI-110 冠層數(shù)字成像儀(CID Inc.,Vancouver, Washington State USA)測(cè)得。
表1 昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生特征 Table 1 Occurrence characteristics of Kunyushan web-spinning sawfly
表2 昆崳山腮扁葉蜂為害株分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)Table 2 Standard for strain classification of Cephalcia kunyushanica
蟲基指數(shù)的定量方法包含以下9 個(gè)步驟:
1)樣地的設(shè)立。在林齡相對(duì)一致的純林生態(tài)系統(tǒng)中選定標(biāo)準(zhǔn)樣地,并以特定蟲害作為研究對(duì)象。
2)蟲情指數(shù)的調(diào)查、記錄。調(diào)查特定純林中主要蟲害的發(fā)生情況,然后按五級(jí)分級(jí)加權(quán)平均數(shù)法求出蟲情指數(shù),用它作為蟲基指數(shù)模型的縱坐標(biāo)。
3)林分因子的調(diào)查。指標(biāo)和方法參照1.2.2。
4)關(guān)鍵林分因子的篩選。通過(guò)逐步回歸法對(duì)上述林分因子進(jìn)行篩選,將選出的某個(gè)關(guān)鍵林分因子或某幾個(gè)關(guān)鍵林分因子組成的綜合變量作為蟲基指數(shù)模型的自變量。
5)基準(zhǔn)點(diǎn)的確定?;鶞?zhǔn)點(diǎn)對(duì)蟲基指數(shù)模型的影響十分顯著,選擇不當(dāng)會(huì)影響對(duì)蟲情指數(shù)的準(zhǔn)確評(píng)價(jià)。本研究將基準(zhǔn)點(diǎn)定義為主曲線的蟲情指數(shù)為50 時(shí)對(duì)應(yīng)的關(guān)鍵林分指標(biāo)值。
6)備選主曲線模型的建立。先通過(guò)80% 的樣本數(shù)據(jù)點(diǎn)在散點(diǎn)圖中的分布趨勢(shì),初步確定主曲線的類型,然后在Origin 8.0 中建立下列3 個(gè)模型,將其作為備選主曲線。
采用Microsoft Excel 2007 處理實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù),采用SPSS 軟件(22.0 版)進(jìn)行逐步回歸分析,采用Origin 作昆崳山腮扁葉蜂蟲情指數(shù)與關(guān)鍵林分因子的曲線圖。
式中x為經(jīng)逐步回歸分析后,篩選的某個(gè)關(guān)鍵林分因子或由某幾個(gè)關(guān)鍵林分因子組成的綜合變量。
7)主曲線模型的確定和評(píng)價(jià)。主曲線模型的評(píng)價(jià)包含兩部分:第一,對(duì)所構(gòu)建的蟲基指數(shù)模型本身的評(píng)價(jià),主要通過(guò)決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE來(lái)評(píng)價(jià);第二,利用未參加建模的數(shù)據(jù)(20% 樣本數(shù)據(jù))對(duì)由蟲基指數(shù)模型推算出的蟲情指數(shù)進(jìn)行評(píng)價(jià),除R2和RMSE外,還選用平均誤差MAE、總體相對(duì)誤差TRE和平均預(yù)估誤差MPE3 個(gè)指標(biāo),確定模型的擬合效果和可靠性[11-12]。檢驗(yàn)公式為:
決定系數(shù):
8)主曲線的繪制。通過(guò)選定的方程模型繪制主曲線圖。
9)曲線群的建立。采用等比值法,以蟲情指數(shù)為50 時(shí)的林分要素值為基準(zhǔn)點(diǎn),以主曲線為中心,通過(guò)等比值法分別向上、向下各擬合出2 個(gè)函數(shù)模型,共5 個(gè)函數(shù)模型。
2.1.1 影響昆崳山腮扁葉蜂關(guān)鍵林分因子的篩選在揭示昆崳山腮扁葉蜂的發(fā)生與赤松純林林分因子的關(guān)系中,胡瑞瑞等[13]已經(jīng)通過(guò)逐步回歸法證明枝下高、林分密度和冠幅能較準(zhǔn)確地估計(jì)蟲情指數(shù)的變化;且偏相關(guān)分析表明蟲情指數(shù)與冠幅的偏相關(guān)程度最高。所以,本研究選擇冠幅為昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)模型的橫坐標(biāo)。
2.1.2 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)主曲線模型的確定和評(píng)價(jià) 利用80% 的樣本數(shù)據(jù)分別擬合模型(2)~(4)式,并根據(jù)(5)和(6)式計(jì)算決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE,其結(jié)果見表3。綜合各擬合方程的決定系數(shù)R2和均方根誤差RMSE以及林地中蟲害隨平均冠幅發(fā)生的實(shí)際規(guī)律,確定冠幅——蟲情指數(shù)的主曲線方程為Q=75.53/(1+e-0.84x+3.40),計(jì)算得平均冠幅基準(zhǔn)點(diǎn)為4.85 m,表示在該平均冠幅值下,赤松林樣地遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的嚴(yán)重程度是50。擬合模型的0.523 0 根據(jù)總決定系數(shù)等于1 的原理,則誤差項(xiàng)的決定系數(shù)為1-0.523 0=0.477 0。表明影響昆崳山腮扁葉蜂蟲情指數(shù)的52.30% 是由冠幅引起的,尚有47.70%是由以立地因子為主的其他因素和誤差所致。
表3 各主曲線擬合結(jié)果Table 3 The fitting result of each guide curve
確定主曲線方程的表達(dá)式后,用未參與建模的24 個(gè)樣地的數(shù)據(jù)對(duì)進(jìn)行場(chǎng)外檢驗(yàn)。5 個(gè)評(píng)價(jià)指標(biāo)分 別是R2=0.504 0,RMSE=16.606 2,MAE=9.577 0,TRE=-2.66%,MPE=10.72%。MPE=10.72%說(shuō)明平均預(yù)估精度為89.28%,TRE的值較趨近于0,說(shuō)明所擬合方程可信度較高。
2.1.3 昆崳山腮扁葉蜂主曲線的繪制 在確定最優(yōu)主曲線方程后繪制主曲線圖(圖1)。由主曲線可知,當(dāng)平均冠幅小于2.00 m 時(shí),蟲情指數(shù)隨平均冠幅的增加而緩慢上升;當(dāng)平均冠幅在2.00~6.00 m 之間時(shí),蟲情指數(shù)隨著平均冠幅的增大而顯著增大;當(dāng)平均冠幅大于6.00 m 時(shí),蟲情指數(shù)的增加幅度減小,說(shuō)明此時(shí)平均冠幅對(duì)蟲情指數(shù)的影響作用較小。
由主曲線Q=75.53/(1+e-0.84x+3.40) 得:
QⅠ、QⅡ、QⅢ、QⅣ和QⅤ分別表示曲線群中5 條蟲基指數(shù)曲線的蟲情指數(shù)。曲線群圖(圖2)所示,蟲基指數(shù)Ⅴ所反映的立地狀況非常適合昆崳山腮扁葉蜂的發(fā)生,它對(duì)昆崳山腮扁葉蜂的潛在發(fā)生程度的作用等級(jí)為Ⅴ級(jí);代入公式(14)得,當(dāng)冠幅大于3.45 m 時(shí),該樣地的蟲情指數(shù)就達(dá)50 以上,說(shuō)明這類立地與赤松不匹配。對(duì)蟲基指數(shù)Ⅰ的林地而言,昆崳山腮扁葉蜂在這類立地中極輕度發(fā)生;蟲情指數(shù)在冠幅小于5.50 m 的范圍內(nèi)有較小幅度的增加,之后趨于平緩。所以在蟲基指數(shù)Ⅰ的林地中,具有任意平均冠幅的赤松林均較小程度的遭受昆崳山腮扁葉蜂的為害。
圖1 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)主曲線Fig. 1 Guide PBI curve of Japanese red pine needle blight
圖2 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)曲線群Fig. 2 PBI curve group of Japanese red pine needle blight
根據(jù)蟲基指數(shù)的定義,凡位于2 條中線范圍內(nèi)的點(diǎn)均表示同一等級(jí)的蟲基指數(shù)。為更準(zhǔn)確、簡(jiǎn)便地在蟲基指數(shù)曲線群圖中判斷出任一赤松(34±2 a)純林地的蟲基指數(shù)狀況,需在上述蟲基指數(shù)曲線群(圖2)的基礎(chǔ)上,繼續(xù)按等比值法擴(kuò)展出4 條中線(圖3),4 條中線的表達(dá)式如下:
圖3 昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)曲線群(含中線)Fig. 3 PBI curve group of Japanese red pine needle blight(Containing midcourtline)
Q20=30.21/(1+e-0.84x+3.40);Q40=60.42/(1+e-0.84x+3.40);Q60=90.63/(1+e-0.84x+3.40);Q80=120.85/(1+e-0.84x+3.40)
其中,Q20、Q40、Q60和Q80均表示冠幅基準(zhǔn)點(diǎn)處的蟲情指數(shù),分別為20、40、60 和80。即若樣本點(diǎn)落在Q20以下時(shí),則該赤松林地的蟲基指數(shù)為Ⅰ;若樣本點(diǎn)落在[Q20,Q40)區(qū)間內(nèi),則該赤松林地的蟲基指數(shù)為Ⅱ; 若樣本點(diǎn)落在[Q40,Q60)區(qū)間內(nèi),則該赤松林地的蟲基指數(shù)為Ⅲ;若樣本點(diǎn)落在[Q60,Q80)區(qū)間內(nèi),則該赤松林地的蟲基指數(shù)為Ⅳ;當(dāng)樣本點(diǎn)落在中線Q80及以上,則該赤松林地的蟲基指數(shù)為Ⅴ。
若調(diào)查某赤松(34±2 a)純林的平均冠幅是4.55 m,蟲情指數(shù)為25,則基于昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)曲線群(含中線)圖(圖3),此點(diǎn)落在中線Q20以上和Q40以下,所以按照上述蟲基指數(shù)曲線群圖的應(yīng)用依據(jù),可知該樣地蟲基指數(shù)為30,潛在遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的程度為Ⅱ級(jí),即蟲害在此立地條件下輕度發(fā)生;若調(diào)查林地的平均冠幅是3.79 m,蟲情指數(shù)為24,則此點(diǎn)落在中線[Q40,Q60)區(qū)間內(nèi),說(shuō)明該樣地的蟲基指數(shù)為50,立地對(duì)昆崳山腮扁葉蜂潛在發(fā)生程度的作用等級(jí)為Ⅲ級(jí)。
昆崳山森林生態(tài)系統(tǒng)在將近40 年的封山育林過(guò)程中,沒(méi)有通過(guò)噴施化學(xué)農(nóng)藥的方法對(duì)森林病蟲害進(jìn)行處理,且整個(gè)林區(qū)森林人為干擾少,基本上處于自然演化的狀態(tài),在全國(guó)比較罕見。昆崳山森林的自然生長(zhǎng)狀態(tài)為研究森林演替過(guò)程,病蟲害的發(fā)生規(guī)律及生物多樣性的變化提供了理想的場(chǎng)所。昆崳山是我國(guó)赤松天然林的原生地和分布中心,在該地區(qū)的分布面積有11 546.3 hm2。大面積的赤松天然林為本研究提供了充足的純林樣地,且在昆崳山區(qū)的赤松純林中,病蟲害種類較少,可以減少對(duì)所研究蟲害相關(guān)指標(biāo)的干擾;又因氣候條件在同一研究區(qū)域的純林生態(tài)系統(tǒng)中相似,所以可不將其作為影響因子。
以昆崳山區(qū)相對(duì)同齡的赤松純林為研究對(duì)象建立蟲基指數(shù)模型,林分因子的逐步回歸分析表明,影響昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生的重要林分因子有冠幅、枝下高和林分密度,偏相關(guān)分析進(jìn)一步證明冠幅是影響昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生最關(guān)鍵的因子,所以將它作為昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)模型的橫坐標(biāo)。依據(jù)本研究提出的蟲基指數(shù)模型的建立方法,建立昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)主曲線模型和曲線群圖。主曲線的表達(dá)式為: Q=75.53/(1+e-0.84x+3.40), R2=0.523 0,RMSE=15.427 6。模型的5 個(gè)場(chǎng)外檢驗(yàn)指標(biāo)值亦證明該模型符合精度要求和蟲害隨冠幅發(fā)生的實(shí)際規(guī)律,為后續(xù)開展與此相關(guān)的研究提供了準(zhǔn)確性保障。
主曲線代表 “所有立地條件下的各樣本蟲害的發(fā)生程度與關(guān)鍵林分因子之間的關(guān)系”。理論上,如果每個(gè)樣地的蟲情指數(shù)的差異均由林分因子引起,則主曲線圖中各點(diǎn)應(yīng)落在主曲線上。但實(shí)際中很多點(diǎn)沒(méi)有落在主曲線上,且距主曲線有不同的離差,這種現(xiàn)象正是由各樣地的立地對(duì)蟲害的發(fā)生具有不同的作用及誤差所引起。因此在昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)主曲線的基礎(chǔ)上,采用等比值法建立曲線群圖。依據(jù)昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)曲線群圖,基于關(guān)鍵林分因子影響下的純林有林地發(fā)生蟲害的程度,來(lái)評(píng)價(jià)其所處立地對(duì)蟲害的潛在發(fā)生程度的作用等級(jí)。
與以往用有蟲株率、蟲情指數(shù)或蟲口密度來(lái)評(píng)價(jià)森林蟲害的發(fā)生狀況[14-16]相比,本研究在主曲線的基礎(chǔ)上所形成的由5 條曲線組成的曲線群圖不僅能查找出以定量數(shù)值表示的蟲基指數(shù),還可以定量評(píng)價(jià)出不同的立地對(duì)蟲害的影響程度或作用等級(jí)。同時(shí),本研究以立地因子為評(píng)價(jià)要素,為后續(xù)研究中預(yù)測(cè)無(wú)林地種植赤松后遭受昆崳山腮扁葉蜂為害的嚴(yán)重程度提提供可靠的理論支撐。5 條曲線在基準(zhǔn)點(diǎn)的值分別為10、30、50、70、90,此值代表了昆崳山腮扁葉蜂在赤松純林中由于立地的不同而表現(xiàn)的潛在發(fā)生程度,或是立地對(duì)該蟲害潛在發(fā)生程度的作用等級(jí),即不同的蟲基指數(shù)值。自下而上分別表示為:Ⅰ級(jí)——極輕度蟲害發(fā)生、Ⅱ級(jí)——輕度蟲害發(fā)生、Ⅲ級(jí)——中度蟲害發(fā)生、Ⅳ級(jí)——重度蟲害發(fā)生、Ⅴ級(jí)——特重度蟲害發(fā)生。由蟲基指數(shù)Ⅰ的曲線可知,生長(zhǎng)在這類立地中的赤松不易遭受昆崳山腮扁葉蜂的為害,所以這類立地對(duì)昆崳山腮扁葉蜂的作用等級(jí)最小。理論上講,該曲線顯示任一平均冠幅的赤松林發(fā)生蟲害的嚴(yán)重程度均無(wú)較大程度的變化。曲線簇圖可以為赤松純林合理、有效的管理提供理論基礎(chǔ),通過(guò)調(diào)控不同類型林地的冠幅大小而使得蟲害的發(fā)生程度保持在一個(gè)較低水平。
昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)指標(biāo)及模型為闡明昆崳山腮扁葉蜂的發(fā)生機(jī)理提供新思路,突破以往單純依賴人工措施調(diào)控蟲害的觀念,完善了昆崳山腮扁葉蜂的防治理論和生態(tài)學(xué)理論。將森林保護(hù)學(xué)與生態(tài)學(xué)緊密結(jié)合,運(yùn)用生態(tài)學(xué)理論與方法,從全新的視角解析昆崳山腮扁葉蜂受林分因子、立地條件的影響過(guò)程。但本研究所選赤松純林樣地屬于臨時(shí)樣地,由于臨時(shí)樣地的相關(guān)數(shù)據(jù)是在短期內(nèi)測(cè)量完成的,使昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)模型的誤差增加,加之該模型目前只適用指導(dǎo)昆崳山區(qū)赤松的種植。因此,今后的研究需在特定區(qū)域內(nèi)設(shè)立固定樣地,以提高模型的精度;同時(shí)需繼續(xù)建立昆崳山腮扁葉蜂侵染其它針葉樹種的蟲基指數(shù)曲線群,進(jìn)而達(dá)到通過(guò)配置合適的樹種,人為減少森林蟲害的目標(biāo)。
(1)對(duì)蟲基指數(shù)概念的定性描述是合理的,它可定量評(píng)價(jià)赤松林的立地因子對(duì)昆崳山腮扁葉蜂的潛在發(fā)生程度的作用等級(jí)。(2)依據(jù)所提蟲基指數(shù)的定量方法建立昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)主曲線模型,對(duì)所建模型進(jìn)行檢驗(yàn),證明模型可靠,說(shuō)明定量方法是正確的。(3)昆崳山腮扁葉蜂蟲基指數(shù)主曲線模型和曲線群圖可以為赤松純林合理、有效的管理提供理論基礎(chǔ),將昆崳山腮扁葉蜂發(fā)生的嚴(yán)重程度控制在一個(gè)較低的水平,從而達(dá)到真正實(shí)現(xiàn)森林有害生物生態(tài)控制的目的。