天水小隴山紅豆杉群落特征的生態(tài)學(xué)意義

張國(guó)強(qiáng)，巨天珍＊，劉文楨，裴 潔，張永佳，馬 超

(1. 西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2. 甘肅省小隴山林業(yè)科學(xué)研究所，甘肅 天水 741018)

群落的種屬組成和功能特征可以反映群落內(nèi)小環(huán)境和群落外大環(huán)境的特征，監(jiān)測(cè)其物種數(shù)量及其生態(tài)位的動(dòng)態(tài)可以指示環(huán)境的變化，包括人為活動(dòng)的影響。森林的物種多度分布，能夠?yàn)橹参锶郝湮锓N多樣性的維持動(dòng)態(tài)提供一個(gè)視角，是對(duì)群落內(nèi)不同物種數(shù)量結(jié)構(gòu)的描述[1]。生活型譜是群落適應(yīng)外部環(huán)境而在外貌上的表現(xiàn)，不同群落生活型譜的組成不同，反映群落生境的特質(zhì)以及群落外環(huán)境的異質(zhì)性（氣候型）。生態(tài)位反映物種對(duì)資源環(huán)境的要求，揭示各種群在群落中的功能地位和生態(tài)適應(yīng)性，可以反映物種對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度[2]，也可以指示物種間相互作用的競(jìng)爭(zhēng)位序與群落內(nèi)外環(huán)境的關(guān)系，進(jìn)而影響植物群落的構(gòu)建過(guò)程[3-4]。

紅豆杉(Taxus chinensis(Pilger) Rehd.)，為紅豆杉科(Taxaceae)，紅豆杉屬(Taxus)，常綠喬木或灌木植物，雌雄異株，民間一般稱“紫衫”。分布于北半球溫帶、寒溫帶及熱帶、亞熱帶高山地區(qū)，目前全球發(fā)現(xiàn)和鑒定的紅豆杉屬11 個(gè)種[5]，我國(guó)有4 種1 變種，分別為東北紅豆杉、西藏紅豆杉、云南紅豆杉、紅豆杉（中國(guó)紅豆杉）和南方紅豆杉。紅豆杉屬植物對(duì)生境溫度、水分、光照等要求較嚴(yán)格，對(duì)森林類型選擇及層間植物環(huán)境也有較為苛刻的要求，所以它的地理分布有局限性，制約了其空間拓展[6]，紅豆杉屬是中國(guó) Ⅰ 級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物，材質(zhì)優(yōu)良，紫杉醇含量較高，具重要的藥用價(jià)值[7-8]。通過(guò)FT-IR 和GC/MS 分析紅豆杉提取物中的37種化學(xué)成分，可廣泛應(yīng)用于生物工程、制藥工程、化妝品行業(yè)和其他化學(xué)工業(yè)[9]。紅豆杉屬分子譜系地理學(xué)與遺傳多樣性研究表明[10]，位于天水小隴山的紅豆杉是中國(guó)紅豆杉的主要分布區(qū)（秦嶺-大巴山區(qū)分布區(qū)），是物種重要的避難所之一，紅豆杉遺傳多樣性的保護(hù)較好，這一地區(qū)也是我國(guó)紅豆杉林分布的西北角，加之紅豆杉對(duì)生境條件要求較嚴(yán)格也對(duì)環(huán)境變化比較敏感，因此對(duì)其群落物種數(shù)量和功能特征變化的監(jiān)測(cè)能夠記錄小隴山的大環(huán)境的演變[11]。過(guò)去該林人為破壞較嚴(yán)重，后期林區(qū)加強(qiáng)管理并進(jìn)行了人為修復(fù)，小隴山林區(qū)所在的國(guó)家和地方級(jí)自然保護(hù)區(qū)的研究和保護(hù)工作成效顯著，是本次調(diào)查的主要區(qū)域，因此研究其群落特征對(duì)了解群落動(dòng)態(tài)和生境變化有重要意義。

近年來(lái)國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)紅豆杉屬的南方紅豆杉、東北紅豆杉和云南紅豆杉群落特征方面的研究較多，如山西陵川南方紅豆杉群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位特征研究[12]、瀕危植物南方紅豆杉冠層結(jié)構(gòu)對(duì)其凈光合速率的影響[13]、滇西北金沙江流域云南紅豆杉群落種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)[14]，基于MaxEnt 模型預(yù)測(cè)云南紅豆杉潛在適宜分布區(qū)域[15]，基于GIS 和生態(tài)位模型的西藏紅豆杉遺傳景觀和物種分布格局，揭示了空間遺傳結(jié)構(gòu)和物種分布變化對(duì)西藏紅豆杉的進(jìn)化過(guò)程及其物種保護(hù)工作尤為重要[16]，以及不同產(chǎn)地東北紅豆杉幼苗遷地保護(hù)的生長(zhǎng)穩(wěn)定性分析[17]等。Zhang Meng 對(duì)中國(guó)紅豆杉的分子、結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育進(jìn)行了分析[18]，在紅豆杉AP2/EREBP 轉(zhuǎn)錄因子的新來(lái)源及進(jìn)化過(guò)程中發(fā)現(xiàn)其具有極其保守的進(jìn)化過(guò)程[19]。紅豆杉主要分布區(qū)之一的小隴山紅豆杉林前期有紅豆杉林下土壤微生物多樣性與生態(tài)因子關(guān)系[20]、紅豆杉種群動(dòng)態(tài)分析[21]、秦嶺西段紅豆杉群落物種多樣性特征和生境評(píng)價(jià)[22]等方面的研究，但是小隴山紅豆杉林的種屬組成、生活型譜和種群生態(tài)位的研究未見(jiàn)報(bào)道。本研究在實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上，從群落的種屬組成、外貌和生態(tài)位角度出發(fā)，對(duì)紅豆杉群落進(jìn)行了研究和分析。為小隴山林區(qū)紅豆杉種群的保護(hù)和生態(tài)監(jiān)測(cè)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

小隴山自然保護(hù)區(qū)（34°0'～34°40' N,105°30'～106°30' E）位于甘肅省東南部，總面積約83 萬(wàn)hm2，海拔700～2 500 m，跨越長(zhǎng)江黃河兩大流域。保護(hù)區(qū)地處秦嶺西段，是我國(guó)華北、華中、喜馬拉雅、蒙新四大自然植被區(qū)的交匯處，是我國(guó)暖溫帶向亞熱帶的過(guò)渡地區(qū)保存最原始的森林生態(tài)系統(tǒng)類型的自然保護(hù)區(qū)之一，也是南北氣候的分水嶺[23]。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，紅豆杉群落人工林樹(shù)齡在15 年左右，天然林多數(shù)在40～60 年，整體環(huán)境為中度郁閉。該地區(qū)屬于典型的溫帶-中溫帶半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，年均氣溫9.5℃，年降水量460.0～800.0 mm，年蒸發(fā)量989.0～1 658.0 mm，屬于濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū)。保護(hù)區(qū)北部以灰褐土為主，南部為黃褐土，土質(zhì)較為濕潤(rùn)，pH 約為6.5～7.5，呈現(xiàn)微酸性至中性[24]，土壤中氮元素含量適中，鉀元素、磷元素含量都偏低，土壤表層礦物質(zhì)含量豐富，有機(jī)質(zhì)含量高。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物種類豐富，有木本植物800 余種，草本植物1 986 種，30 余種珍貴樹(shù)種，素有“植物基因庫(kù)” 之稱。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

在紅豆杉天然林，人工純林，以及種植油松和青檀的人工干擾林典型區(qū)域內(nèi)，依次設(shè)置5 個(gè)20 m×20 m 調(diào)查樣地(表1)。在典型區(qū)域內(nèi)5 個(gè)樣地具有代表性，可以代表小隴山自然保護(hù)區(qū)的紅豆杉林特征。記錄每個(gè)樣地的土壤、海拔、坡向、坡度、坡位，以及干擾因素。調(diào)查并記錄樣方中喬木個(gè)體的種名、胸徑（起測(cè)徑階≥4 cm）、樹(shù)高、活枝下高、冠幅、受災(zāi)害情況等進(jìn)行記錄。再?gòu)拿總€(gè)樣方中均勻布點(diǎn)選取5 個(gè)4 m×4 m 的灌木調(diào)查樣方，5 個(gè)1 m×1 m 的草本樣方。調(diào)查樣方內(nèi)所有灌木、草本和地被植物，記錄其種類、高度、株數(shù)和平均蓋度等，分析人為影響下群落特征及其環(huán)境意義。

表1 樣地類型 Table 1 Sample type

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值 重要值是以綜合數(shù)值來(lái)表示群落中不同植物的相對(duì)重要性。

式(1) 相對(duì)多度=n/N，n為樣方內(nèi)某一物種的個(gè)體總數(shù)；N為樣方內(nèi)全部物種個(gè)體總數(shù)。相對(duì)優(yōu)勢(shì)度=為某一樹(shù)種的胸高斷面積之和；∑∑為所∑有物種胸高斷面積之和。相∑對(duì)高度=為 某一物種的高度之和；H為全部物種高度之和。

2.2.2 生態(tài)位寬度測(cè)定方法 生態(tài)位寬度(niche breadth) 是指某一物種所利用的各種不同資源的總和，主要反映物種對(duì)資源的利用程度。本文中生態(tài)位寬度采用Levins[25]：

式(2) 中 ，B(L)i為物種∑i的Levins 生態(tài)位寬度 ；Pij=nij/Nij， 而Nij=nij，本文中ni j為種i在 第j樣方的重要值；r為樣方數(shù)。

2.2.3 生態(tài)位重疊測(cè)定方法 生態(tài)位重疊是指在一定的生態(tài)環(huán)境下，同一資源位的兩個(gè)物種利用同等資源，相互重疊的程度，可用對(duì)稱a 法（Pianka 公式）測(cè)算。

式(3) 中，NOik為生態(tài)位重疊值，和Pk j為種i和 種k在 資源位j上的優(yōu)勢(shì)度(文中為物種重要值)[26]。

2.2.4 生態(tài)位相似性比例測(cè)定方法 生態(tài)位相似比例是指兩個(gè)物種利用資源的相似程度，其計(jì)算公式為：

式(4) 中Cih表 示物種i和h的 相似程度，Cih值域?yàn)閇0, 1]；Pij與Phj分 別為物種i和 物種h在資源位j上的重要值百分率[27-28]。

2.2.5 生活型譜測(cè)定方法

式(5) 中，dij表示該地區(qū)在j資源位上該生活型的植物種數(shù)，Di j為 該地區(qū)在j資源位上全部植物的種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 紅豆杉群落特征

3.1.1 種類數(shù)量分析 在調(diào)查樣地中喬木、灌木和草本植物共有64 種，隸屬于33 科47 屬。按科屬的數(shù)量從大到小排列，主要的科依次是薔薇科，菊科，禾本科和漆樹(shù)科；喬木層的優(yōu)勢(shì)科為紅豆杉科，灌木層的優(yōu)勢(shì)科為薔薇科，草本層為莎草科。

4 個(gè)樣地中的建群種是紅豆杉，高度為0.5～10 m；油松(Pinus tabuliformisCarr.)、 栓皮櫟(Quercus variabilisBl.)、毛栗子(Castanea mollissimaBl.) 和側(cè)柏(Platycladus orientalis（L.) Franco）為喬木層主要伴生種群，高度為4～8 m。灌木層的優(yōu)勢(shì)種是美麗胡枝子(Lespedeza Formosa(Vog.) Koehne)，其次是多花木蘭(Magnolia multifloraM. C. Wang et C. L. Min)、蒙古莢蒾(Viburnum mongolicum(Pall.)Rehd.)、 血 色 衛(wèi) 矛(Pholidota yunnanensisRolfe)、五加(Acanthopanax gracilistylusW. W. Smith) 和繡線菊(Spiraea salicifoliaL.) 等。草本層植物優(yōu)勢(shì)種為苔草(Carex longenostrataMey,vartsinlingensisK.TL.Fu) 和唐松草(Thalictrum aquilegifoliumLinn.var. sibiricumRegel et Tiling)，其次是羊胡子草(Carex duriusculaC.A.May.)、 狼 尾 草 (Pennisetum alopecuroides(L.) Spreng) 和 鐵 桿 蒿 (Artemisa sacrorumLedeb) 等。紅豆杉在喬灌草三層均有分布，在0.5～5 m 數(shù)量居多。

紅豆杉群落喬木層各主要種群的多度分布格局(圖1)。紅豆杉群落內(nèi)大多數(shù)物種的多度值都比較低, 只有少數(shù)物種屬于常見(jiàn)種。紅豆杉種群占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其中0.5～5 m 的紅豆杉在整個(gè)群落中占41.84%，5～10 m 的紅豆杉在整個(gè)群落中占12.12%。其余種群都只占極小的一部分。說(shuō)明紅豆杉處于群落的優(yōu)勢(shì)地位。

3.1.2 紅豆杉群落的生活型譜分析 紅豆杉群落生活型譜分布是群落內(nèi)物種共同作用，長(zhǎng)期適應(yīng)外界環(huán)境而表現(xiàn)的群落外貌，并與當(dāng)?shù)貧夂蛳噙m應(yīng)。研究區(qū)紅豆杉群落生活型的組成是以地上芽植物為主(圖2)，生活型譜圖表現(xiàn)為地上芽植物(Ch) ＞高位芽植物（Ph）＞地面芽植物(H)＞ 地下芽植物(Cr) ＞一年生草本(Th)。

圖1 紅豆杉群落物種多度分布Fig. 1 Species diversity distribution map of Taxus chinensis community

圖2 紅豆杉群落生活型譜分布Fig. 2 Distribution chart of life-form spectrum of Taxus chinensis community

3.2 紅豆杉群落生態(tài)位特征

生態(tài)位理論被廣泛應(yīng)用于種間關(guān)系、群落結(jié)構(gòu)、物種的多樣性和種群進(jìn)化研究方面。也應(yīng)用于植物與環(huán)境、植物與植物之間關(guān)系的研究[29]。此次研究主要是通過(guò)生態(tài)位來(lái)揭示各種群在群落中不同的生態(tài)適應(yīng)性和關(guān)系情況。

3.2.1 生態(tài)位寬度分析 利用Levins 公式計(jì)算紅豆杉群落中主要種群的生態(tài)位寬度，所得種群生態(tài)位寬度變化的趨勢(shì)如下：?jiǎn)棠緦訛榧t豆杉＞油松＞栓皮櫟(Quercus variabilisBl.)＞毛栗子＞側(cè)柏(Platycladus orientalis（L.) Franco)(圖3)；灌木層表現(xiàn)為甘肅忍冬(Lonicera kansuensis(Batal. ex Rehd.)Pojark.)＞粗榧(Cephalotaxus sinensis(Rehd. et Wils.)Li)＞倒 鉤 牛 (Rubus delavayiFranch.)＞青 莢 葉(Helwingia japonica(Thunb.) Dietr.)＞馬 桑(Cercis chinensisBunge)＞三葉木通(Akebia trifoliata(Thunb.)Koidz.)＞巴山木竹(Bashania fargesii(E. G. Camus)Keng f. et Yi)(圖4)。該群落的建群種紅豆杉生態(tài)位寬度值最大，為0.455 5，表明紅豆杉在該群落環(huán)境中的資源利用充分，對(duì)該生境的適應(yīng)能力最強(qiáng)，在該群落中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，具有很強(qiáng)的生存能力。位居第二的是常綠喬木油松，其生態(tài)位寬度值為0.281 5，為紅豆杉林的次優(yōu)勢(shì)種，冠幅及胸徑較大。栓皮櫟位于第三，其次是毛栗子和側(cè)柏。隨著全球氣候環(huán)境變暖的趨勢(shì)，更有利于油松這種陽(yáng)生植物的生存發(fā)展，表現(xiàn)為油松種群在紅豆杉群落中生態(tài)位寬度較大，占據(jù)著重要的位置，對(duì)紅豆杉種群在生境中的發(fā)展產(chǎn)生不利影響。

3.2.2 生態(tài)位重疊值分析 紅豆杉群落各種群間生態(tài)位重疊值都在0～1 之間，0.5 以上有7 對(duì)，占25%，0.3 以上有9 對(duì)，占32%，0～0.29 之間有12 對(duì)，占43%。相比較之下，紅豆杉與其他種群之間重疊值小于伴生種之間的重疊值，如紅豆杉與其他物種之間重疊值均小于0.5，而伴生物種之間的重疊值較高如油松和青檀(Pteroceltis tatarinowiiMaxim.)、青膚楊(Rhus potaniniiMaxim.) 和青檀、毛栗子和油松、青檀之間(表2)。

3.2.3 生態(tài)位相似性比例分析 紅豆杉群落中生態(tài)位相似性比值Cih0.6～0.7 之間有3 對(duì)，占10.71%，0.7～0.8 之間有9 對(duì)，占32.14%，大于0.9 的有16 對(duì)，占57.15%。紅豆杉與油松生態(tài)位相似性較高，其次為紅豆杉與栓皮櫟、毛栗子和側(cè)柏，再次為紅豆杉與青檀、華山松和青膚楊(表3)。

圖3 紅豆杉群落喬木層生態(tài)位寬度Fig. 3 Niche width of tree layer in Taxus chinensis community

圖4 紅豆杉群落灌木層生態(tài)位寬度Fig. 4 Niche widths of shrubs layers in Taxus chinensis community

4 討論

通過(guò)對(duì)物種多度分布研究，可以了解針闊混交林種間數(shù)量關(guān)系的信息，在生態(tài)學(xué)中，多度可用來(lái)揭示群落的分布特征與組織結(jié)構(gòu)，小隴山紅豆杉林屬于針闊混交林，整個(gè)群落多度呈倒 “J” 型分布，與同類型植被規(guī)律一致。

小隴山紅豆杉林生活型譜與中國(guó)暖溫帶森林植物生活譜研究結(jié)果不同，后者是地面芽植物＞高位芽植物＞地下芽植物＞一年生植物＞地上芽植物[30]，是暖溫帶森林植被生活型譜的均值。而小隴山的紅豆杉林分布在暖溫帶南部接近亞熱帶區(qū)域，與我國(guó)暖溫帶植物生活型譜相比，地上芽植物和高位芽植物較多，這與小隴山紅豆杉群落所處的特殊生境與地理位置相適應(yīng)。

生態(tài)位重疊值是表征兩個(gè)或兩個(gè)以上生態(tài)位較為相似的物種，對(duì)同一資源（空間、養(yǎng)分、食物等）的分享或者競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象。生態(tài)位重疊值較大的物種之間（紅豆杉與油松）競(jìng)爭(zhēng)更激烈，與人為活動(dòng)（種植）有關(guān)。而非指示這兩個(gè)種之間較多相似的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，或者對(duì)資源的需求有一定的互補(bǔ)性[31]。紅豆杉群落中生態(tài)位相似性反映出紅豆杉群落內(nèi)各伴生種群間對(duì)資源需求方面的相似性較大，指示種群之間關(guān)系較密切，如側(cè)柏與毛栗子、毛栗子與栓皮櫟、華山松與青膚楊、青檀等。結(jié)合重疊度與相似度可推測(cè)出對(duì)紅豆杉林的油松干擾較青檀對(duì)紅豆杉的影響大，這與圖5 生態(tài)位寬度紅豆杉＞油松＞青檀相符合。

表2 紅豆杉群落各種群生態(tài)位的重疊值 Table 2 Niche overlap values of various groups in Taxus chinensis community

表3 紅豆杉群落各種群生態(tài)位相似性 Table 3 The niche similarity of taxus commune in different groups

從全國(guó)的尺度上看，油松、栓皮櫟等喬木種的生態(tài)位寬度明顯大于紅豆杉，隨著全球氣候變暖的趨勢(shì)，陽(yáng)生植物（如油松）會(huì)擴(kuò)大其生存空間，表現(xiàn)為陽(yáng)生植物會(huì)向陰暗潮濕的地域擴(kuò)散，這樣就會(huì)導(dǎo)致紅豆杉種群的生存發(fā)展受到限制，通過(guò)研究天水瀕危物種紅豆杉林的生態(tài)位特征（生態(tài)位寬度、重疊度、相似度），充實(shí)對(duì)紅豆杉種群的保護(hù)工作成果。

生態(tài)位重疊表征兩個(gè)或兩個(gè)以上生態(tài)位相似的物種對(duì)同一空間資源利用和競(jìng)爭(zhēng)的力度[32-33]。生態(tài)位相似的物種，資源豐富時(shí)只是占據(jù)相似的生態(tài)空間，對(duì)同一空間資源的需求類別存在一定的差異，不一定會(huì)導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)[34]。本研究發(fā)現(xiàn)，生態(tài)位寬度大的物種間生態(tài)位重疊值均較大，生態(tài)位寬度較小的物種重疊值不一定較小，如紅豆杉和油松，青檀和其他樹(shù)種。這與Sandeep[35]等的研究中也有相同結(jié)果，可能存在原因：(1) 物種間對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)作用，如油松與紅豆杉之間產(chǎn)生的競(jìng)爭(zhēng)； (2) 物種在生境中的地位需要彼此共同促進(jìn)而決定其生態(tài)學(xué)作用和意義[36]，紅豆杉群落內(nèi)物種數(shù)量與種類均豐富，處于穩(wěn)定發(fā)展的狀態(tài)。

5 結(jié)論

（1） 目前，紅豆杉群落各物種多度分布呈倒J 型；且紅豆杉的幼樹(shù)、中樹(shù)較多；群落生活型譜特征與紅豆杉群落所在的暖溫帶與亞熱帶過(guò)渡區(qū)的地理位置相適應(yīng)，說(shuō)明小隴山紅豆杉林處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，人工紅豆杉林中油松種群對(duì)紅豆杉的干擾程度較青檀大。

（2） 紅豆杉群落中紅豆杉的生態(tài)位最大，為建群種。喬木層生態(tài)位寬度由大到小依次為紅豆杉＞油松＞栓皮櫟＞毛栗子＞側(cè)柏＞青檀。紅豆杉與其他種群之間重疊值小于伴生種之間的重疊值。

（3）鑒于對(duì)紅豆杉林的保護(hù)工作，在林區(qū)對(duì)群落進(jìn)行重建或修復(fù)，通過(guò)種植先鋒樹(shù)種（或速生樹(shù)種）優(yōu)先恢復(fù)生境，提高植被覆蓋率，還是種植重要伴生樹(shù)種恢復(fù)生境，有待今后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)性研究。