貴州省西北部馬尾松人工林種群數量特征與動態(tài)

何 斌，李 青，陳群利，薛曉輝，李望軍

（貴州工程應用技術學院 a.貴州省普通高等學校生物資源開發(fā)與生態(tài)修復特色重點實驗室；b.生態(tài)工程學院，貴州 畢節(jié) 551700）

植物種群是特定時間內占據一定空間的同種植物個體的總和，由物種生物學特性和生境條件共同決定，植物的不同生活史階段會影響種群的數量動態(tài)變化[1]。種群結構和動態(tài)是種群生態(tài)學研究的熱點問題之一[2]，種群動態(tài)是研究特定生境條件下種群的變化規(guī)律，種群結構是研究特定時間內種群的空間配置狀況[3]。研究植物種群結構與動態(tài)不僅可以反映種群的生存狀態(tài)，揭示植物與環(huán)境之間的適合度，而且對保護和利用植物資源具有重要意義[4-5]。種群統(tǒng)計是研究種群數量動態(tài)的基本方法，可以篩選出影響植物生長發(fā)育的環(huán)境因子，預測種群未來的發(fā)展趨勢[6-7]，為種群的管理和利用提供理論指導[8]。目前，常用的種群統(tǒng)計方法有靜態(tài)生命表、生存分析和時間序列預測等，已被廣泛應用到灌木、喬木和瀕危、稀有樹種的研究中。通過這些方法研究植物種群結構與數量動態(tài)有助于人們更好地認識種群的生態(tài)特性、形成機制、更新策略與演替規(guī)律，對種群及群落的更新復壯、生態(tài)系統(tǒng)的恢復與發(fā)展、預測種群的演化趨勢具有重要的理論意義和應用價值[8-10]。不少學者運用種群統(tǒng)計學方法開展了種群數量特征與動態(tài)方面的研究，如朱強等[11]對鄂西南川陜鵝耳櫪種群研究表明，其屬于增長型種群，存活曲線趨于Deevey-Ⅲ型；謝春平等[12]對五指山地區(qū)海南蘇鐵種群研究表明，其存活曲線趨近于Deevey-Ⅱ型，屬于穩(wěn)定型種群；劉海燕等[13]對稀有瀕危植物長柱紅山茶種群研究表明，其生存曲線基本屬于Deevey-I 型，屬于衰退型種群等等?？梢姡煌N群的數量特征不盡相同。

馬尾松P.massoniana分布范圍極廣，適應能力強，耐干旱瘠薄，是中國長江流域主要的荒山造林和生態(tài)建設樹種之一，也是該區(qū)域植被演替的先鋒植物。中國以貴州為中心的西南地區(qū)是世界上面積最大、最集中連片的喀斯特區(qū)域，其獨特的地質背景和不合理的土地利用，導致了土壤質量退化、生態(tài)環(huán)境質量惡化等嚴重的石漠化現(xiàn)象，嚴重制約了地方經濟和社會的可持續(xù)發(fā)展，甚至威脅到了長江、珠江流域的生態(tài)安全。近年來，黨中央和地方政府高度重視喀斯特地區(qū)植被的恢復和重建。馬尾松作為先鋒樹種是喀斯特地區(qū)植被恢復和生態(tài)建設的關鍵，掌握該區(qū)域馬尾松的生存和發(fā)展狀況十分必要。迄今為止，國內外有關馬尾松種群動態(tài)的研究很多，董鳴[14]對縉云山馬尾松種群數量動態(tài)進行了定量分析，方煒等[15]研究了華南地區(qū)的馬尾松種群動態(tài)，李根前等[16]對陜南的馬尾松種群結構進行了初步研究，熊能等[17]定量分析了千島湖姥山馬尾松種群結構，萬志兵等[18]研究了黃山市稽靈山次生馬尾松種數量動態(tài)，吳語嫣等[1]定量分析了長汀水土流失區(qū)侵蝕劣地馬尾松種群動態(tài)，但尚未見到有關西南喀斯特地區(qū)馬尾松種群數量的相關研究。因此，分析喀斯特地區(qū)馬尾松種群數量特征及動態(tài)變化，了解其現(xiàn)存狀態(tài)并提出相應的經營管理措施迫在眉睫。

鑒于此，以分布于貴州省西北部的馬尾松為研究對象，用“空間代替時間”的方法，從種群的年齡結構、靜態(tài)生態(tài)表、生存分析以及時間序列預測等方面定量分析馬尾松種群的生存現(xiàn)狀和數量動態(tài)變化，闡明喀斯特地區(qū)馬尾松種群結構和動態(tài)變化規(guī)律，以期為馬尾松種群的有效管理和利用提出合理建議，進而為喀斯特地區(qū)植被的恢復和重建提供理論指導和決策依據。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省西北部的畢節(jié)市黔西縣境內（26°45′～27°21′N，105°47′～106°26′E），為典型的喀斯特地區(qū)，平均海拔1 250 m，具有低緯度、高海拔的特點。研究區(qū)屬于中亞熱帶濕潤季風氣候，夏無酷暑、冬無嚴寒，雨量充沛，年平均氣溫13.8 ℃，年平均降水量1 050 mm，年平均日照1 348.9 h。地貌復雜多樣，以低中山、丘陵為主；土壤類型多樣，主要有黃壤、石灰土、紫色土、水稻土和潮土。森林覆蓋率52.4%，主要有馬尾松、云南松、杉類、櫟類等樹種。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置與調查

在對馬尾松人工林全面踏查的基礎上，于2018年7月在馬尾松人工林的集中分布區(qū)黔西縣中坪鎮(zhèn)，采用20 m×30 m 的典型樣地調查取樣，共設置9 塊樣地，每塊樣地劃分為24 個5 m×5 m的小樣方，對樣方內的喬木每木檢尺，測量胸徑、樹高、活枝下高和冠幅等，同時記錄海拔、坡度、坡向等基本信息。

1.2.2 種群結構劃分

根據相關研究，相似環(huán)境條件下同種植物的齡級和徑級具有一致的反應規(guī)律[19]。因此，采用“徑級代替齡級”的方法分析種群結構。根據馬尾松的生活史特點和樣地調查情況，按照上限排外法，每4 cm 劃分為1 個等級，將胸徑分為12 個等級，其中Ⅰ級為BDH＜2.5 cm、Ⅱ級為2.5 cm≤BDH＜5 cm 和Ⅻ級為DBH≥41 cm；從高度0 m開始，每增加3 m 劃分為1 個等級，將馬尾松高度劃分為10 個等級，其中Ⅹ級為H≥27 m。用經過樹冠中心的2 個垂直直徑的乘積來表示冠幅，將馬尾松冠幅劃分為9 個等級：Ⅰ級（C＜1 m2）、Ⅱ級（1 m2≤C＜5 m2）、Ⅲ級（5 m2≤C＜10 m2）、Ⅳ級（10 m2≤C＜15 m2）、Ⅴ級（15 m2≤C＜20 m2）、Ⅵ級（20 m2≤C＜25 m2）、Ⅶ級（25 m2≤C＜30 m2）、Ⅷ級（30 m2≤C＜35 m2）和Ⅸ級（C≥35 m2）。統(tǒng)計各等級的馬尾松株數，繪制馬尾松種群徑級、高度級和冠幅級的結構圖。

1.2.3 種群數量動態(tài)量化

參考陳曉德[20]和姜在民等[2]的種群動態(tài)量化分析方法，定量描述馬尾松種群動態(tài)，具體計算公式如下：

式中：Vn代表種群從n到n+1 級的個體數量變化；VPi代表整個種群年齡結構的數量變化動態(tài)指數；V′Pi代表種群在外部干擾下年齡結構的數量變化動態(tài)指數；Sn、Sn+1分別為第n和n+1 級種群個體數；k為種群大小級數量。當Vn、VPi、V′Pi分別為正、0、負值時，反映種群個體數量的增長、穩(wěn)定和衰退變化趨勢。

1.2.4 靜態(tài)生命表和生存分析

根據靜態(tài)生命表的編制原理，統(tǒng)計不同齡級馬尾松的個體數量，編制馬尾松種群靜態(tài)生命表，具體參數參考黃冬柳等[21]的方法。為了避免編制過程中死亡率出現(xiàn)負值的情況，采用方程擬合法對各齡級的實際個體數進行勻滑處理。同時，引進4 個生存函數分析馬尾松種群的生存規(guī)律，具體計算公式如下：

式中：Si為存活率；hi為齡級寬度。

1.2.5 時間序列分析

采用一次移動平均法[1-2]模擬和預測未來馬尾松種群的數量動態(tài)，具體公示如下:

式中：n表示預測的齡級時間，t為齡級，Xk為k齡級內的個體數量，表示未來經過n個齡級后t齡級的個體數量。預測了馬尾松未來經過2、4、6、8 和10 齡級后各齡級的個體數量。

2 結果與分析

2.1 種群結構特征

已有研究表明，可以用種群的徑級結構代替年齡結構來反映種群的生存狀態(tài)[22]。本研究中，馬尾松種群徑級結構呈不規(guī)則的倒“J”型（圖1），Ⅰ徑級的個體數相對較少，占總數的3.29%；Ⅱ～Ⅳ徑級的個體數最多，占總數的55.42%；Ⅲ徑級植株數達到峰值，占總數的22.09%；Ⅴ～Ⅸ徑級的個體數次之，占總數的35.94%；Ⅸ徑級以上的老樹最少，僅占總數的5.35%；中老徑級個體數呈逐漸下降趨勢，由Ⅴ徑級個體數占比的12.76%逐漸降低到Ⅻ徑級個體數占比的1.51%。說明該地區(qū)馬尾松中幼齡級個體數充足，具有較強的自我更新能力，屬于增長型種群。

圖1 馬尾松種群徑級結構Fig.1 Diameter class structure of P.massoniana population

植物種群高度能夠客觀地反映不同種群個體在垂直結構中的地位，揭示種群的演替趨勢[23]。圖2為馬尾松種群的高度結構，從圖2中可以看出，Ⅰ級個體數最少，僅占總數的1.10%，隨后Ⅱ～Ⅶ級個體數逐漸上升，占比從5.91%升高到18.68%，此后，Ⅷ～Ⅹ級個體數又逐漸下降?？傮w上看，馬尾松種群高度結構呈不規(guī)則的單峰曲線，Ⅵ～Ⅷ級個體數占總數的比例最大，達到了50.14%（圖2）。

圖 2 馬尾松種群高度結構Fig.2 Height class structure of P.massoniana population

冠幅是反映植株樹冠的重要參數，一定程度上說明了樹木占據空間的能力和競爭力[24-25]。從馬尾松種群的冠幅結構（圖3）可以看出，Ⅱ級冠幅的馬尾松個體數最多，占總數的34.71%；隨著冠幅的增加馬尾松個體數迅速下降，Ⅷ級冠幅的個體數最少，僅占總數的2.89%；Ⅸ級冠幅個體數又略有上升?？傮w上，馬尾松種群冠幅結構呈非典型的倒“J”型，Ⅱ～Ⅲ級冠幅的馬尾松個體數最多，占總數的55.42%，即冠幅主要集中在1～10 m2。

圖3 馬尾松種群冠幅結構Fig.3 Crown width class structure of P.massoniana population

種群動態(tài)量化方法可以對種群結構特征進行更客觀的評價，表1為馬尾松種群個體數量動態(tài)變化。由表1可以看出，馬尾松種群相鄰各齡級間個體數量均有明顯波動，且存在差異；馬尾松種群V1～V2均小于0，說明Ⅰ～Ⅱ齡級呈衰退的結構動態(tài)關系；V3～V11均大于0，說明Ⅲ～Ⅺ齡級呈增長的結構動態(tài)關系。當不考慮種群受外界環(huán)境干擾時，馬尾松種群結構數量動態(tài)變化指數VPi=13.21＞0；當考慮種群受外部隨機干擾時，馬尾松種群結構數量動態(tài)變化指數V′Pi=0.10＞0，但趨近于零，說明馬尾松種群為增長型種群。隨機干擾風險極大值P極大=0.76，說明馬尾松種群對外界隨機干擾不敏感。

表1 馬尾松種群動態(tài)變化指數Table 1 Dynamic indices of P.massoniana population

2.2 靜態(tài)生命表及存活曲線

由表2可知，隨著林齡的增加，馬尾松種群的死亡率和消失率盡管有小幅波動，但整體上表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。由于環(huán)境的篩選作用對Ⅰ齡級個體的存活影響比較大，Ⅰ～Ⅳ齡級的死亡率和消失率呈降低趨勢；隨著林齡的增長，植株個體的生長發(fā)育需要更大的空間和更多的養(yǎng)分，種間和種內競爭越來越激烈，Ⅳ～Ⅹ齡級的死亡率和消失率呈升高的趨勢。從生命期望值（ex）來看，隨著林齡的增加，馬尾松種群的生命期望值總體上呈下降趨勢，這可能與馬尾松的生物學特性有關。Ⅱ～Ⅳ齡級生命期望值較高，說明該階段群落內競爭比較小，生存環(huán)境較好，馬尾松種群的生理活動比較旺盛；Ⅹ～Ⅻ齡級生命期望值較低，說明該階段馬尾松種群已經進入了生理衰退期。

表2 馬尾松種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of P.massoniana population

圖4為馬尾松種群存活曲線，從圖4中可以看出，馬尾松種群的存活率整體呈下降趨勢。根據Deevey 對存活曲線的劃分，馬尾松種群的存活曲線介于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型之間之間。應用Hett 和Loucks 的數學模型檢驗馬尾松種群的存活曲線，建立了如下模型：Nx=8.412 1e-0.095x（R2=0.927 9），Nx=8.815 2x-0.399（R2=0.718 6）。由于冪函數模型的R2值（0.718 6）小于指數函數模型的R2值（0.927 9），因此，馬尾松種群的存活曲線更趨于Deevey-Ⅱ型。根據戈峰[26]的研究，Deevey-Ⅱ型可分為3 個亞型，馬尾松種群存活曲線的直線擬合模型為：y=-0.412 1x+7.459 8（R2=0.986 6）。綜上分析，馬尾松種群存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型中的B1亞型。

圖4 馬尾松種群存活曲線Fig.4 Survival curve of P.massoniana population

圖5為馬尾松種群的死亡率和消失率曲線。從圖5中可已看出，盡管死亡率與消失率的變化幅度有差別，但是總的變化趨勢基本一致。死亡率和消失率的第一個峰值出現(xiàn)在Ⅰ齡，分別為0.335 和0.409，這可能是由于幼齡階段喀斯特地區(qū)土壤薄、養(yǎng)分貧瘠等嚴酷的生境條件以及種內、種間競爭導致的幼樹個體大量死亡；此后，死亡率和消失率波動下降，在Ⅳ齡級達到最低點，分別為0.229 和0.260，說明馬尾松經歷了幼林期的環(huán)境篩選和競爭后，適應能力增強；隨后死亡率和消失率緩慢上升，在Ⅹ齡級時達到最大值，分別為0.500 和0.693，說明此時基本上達到了生理壽命。

圖5 馬尾松種群死亡率和消失率曲線Fig.5 Mortality and vanish rate of P.massoniana population

2.3 生存分析

從馬尾松種群生存分析函數曲線（圖6和圖7）可知，隨著林齡的增加，馬尾松生存率和累計死亡率呈單調下降和上升趨勢，在Ⅱ齡級前達到平衡，兩者存在互補現(xiàn)象。馬尾松生存率和累計死亡率在Ⅰ～Ⅲ齡級升降幅度較大，生存率急速下降，累計死亡率急速上升；在Ⅹ齡級以后，生存率和累計死亡率變化趨于平緩，此時生存率為1.5%，累計死亡率為98.5%，種群表現(xiàn)出穩(wěn)定狀態(tài)，說明馬尾松在該齡級以后逐漸進入生理衰退期。由圖7可知，馬尾松的死亡密度曲線Ⅳ齡級前急劇下降，此后緩慢下降，總體表現(xiàn)為前期＞中期＞后期。危險率在Ⅰ齡級出現(xiàn)第一次峰值，為16.1%，隨后急劇下降，在Ⅳ齡級達到最低值，為6.5%，Ⅳ齡級到Ⅹ齡級，危險率緩慢波動上升，在Ⅹ齡級出現(xiàn)峰值（16.7%）后下降，隨后危險率急速上升，最后達到50%。綜合4 個生存函數的分析結果，馬尾松種群具有前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的動態(tài)變化特征。

圖6 馬尾松種群死亡密度和危險率曲線Fig.6 Mortality density and hazard rate of P.massoniana population

圖7 馬尾松種群生存率和累計死亡率曲線Fig.7 Survival rate and cumulative mortality rate of P.massoniana population

2.4 時間序列分析

根據時間序列預測模型，應用一次移動平均法預測馬尾松種群未來經過2、4、6、8 和10 個齡級時間后數量變化（表3）。由表3中可知，馬尾松種群經過2、4、6 齡級后，Ⅶ～Ⅻ齡級個體數表現(xiàn)出不同程度的增加趨勢；經過8 和10 齡級后，Ⅺ～Ⅻ齡級個體數也表現(xiàn)出增加趨勢，說明隨著時間的推移，馬尾松種群幼齡個體在一定程度上可以補充中老齡級個體，保證馬尾松種群的增長。但是，馬尾松種群經過2 齡級后，Ⅱ～Ⅲ齡級個體數分別從104 株和161 株下降到64 株和133 株，分別降低了38.46%和17.39%，說明由于馬尾松幼苗的不足，幼樹數量將會有較大幅度的減少。綜合其總體發(fā)展趨勢來看，可以推測，如果不采取適當的撫育措施，隨著時間的推移，馬尾松種群由于幼樹更新不良，未來將難以維持，趨于衰退。

表3 馬尾松種群的時間序列分析?Table 3 Time sequence analysis of P.massoniana population

3 結論與討論

3.1 馬尾松種群的結構特征

植物種群結構是種群發(fā)育過程中內部個體的表達，受生物因素和非生物因素的共同影響，反映了植物對環(huán)境的適應性和立地條件的優(yōu)劣[2]。植物種群結構分析有助于推測種群的動態(tài)變化過程及其潛在的生態(tài)學機制，揭示種群生存現(xiàn)狀和更新策略[27]。本研究調查發(fā)現(xiàn)，樣地內馬尾松種群的徑級結構呈不規(guī)則的倒“J”型，屬于增長型種群，有向穩(wěn)定型轉化的趨勢，說明馬尾松種群適應當地的環(huán)境條件，并能最大化的實現(xiàn)自身生存擴展。但是，Ⅰ、Ⅱ齡級個體數少于Ⅲ齡級個體數，說明馬尾松種群幼齡個體無法充分補充中老齡個體，種群的長期穩(wěn)定性難以維持，這與一些瀕危植物種群特征相似[8]。馬尾松天然更新能力強，能在養(yǎng)分貧瘠的土壤中萌發(fā)生長，且馬尾松喜光，樣地內低的覆蓋度有利于馬尾松種子發(fā)芽，從而使得幼苗個體數量相對豐富；但是由于幼苗個體競爭力較弱，強烈的環(huán)境篩選作用導致馬尾松幼苗死亡率高，僅有部分幼苗能進入到下一階段，種群更新過程被延緩。中齡林階段，馬尾松種群又會因為種內競爭的自疏作用和外部的人為干擾等影響種群的正常增長。吳語嫣等[1]對長汀水土流失區(qū)侵蝕劣地馬尾松種群動態(tài)分析后認為馬尾松種群為基部極寬頂部狹窄的金字塔形結構，屬增長型種群；程寅瑞等[28]對南京南郊馬尾松種群動態(tài)分析后認為馬尾松種群年齡結構呈明顯的紡錘形，屬典型的衰退型種群。造成這種差異的原因可能是調查研究區(qū)域的生境條件、齡級劃分標準和研究方法不同造成的。

3.2 馬尾松種群的動態(tài)變化趨勢

植物種群動態(tài)是個體生存能力與外界環(huán)境相互作用的結果[29]。靜態(tài)生命表是反映植物種群發(fā)展趨勢的重要指標，可以揭示種群與環(huán)境的競爭關系[30]。從靜態(tài)生命表可以看出，馬尾松種群經歷了3 次死亡高峰。第一次死亡高峰發(fā)生在Ⅰ齡級，這一時期幼苗較多，抵抗外界環(huán)境的能力較弱，同時需要爭奪水分和養(yǎng)分來滿足生存，幼苗以高死亡率為代價來應對強烈的環(huán)境篩選和種內競爭[31]；第二次死亡高峰發(fā)生在Ⅹ齡級，經過環(huán)境篩選后存活的馬尾松，生存能力增強，死亡率下降，種群進入了平穩(wěn)發(fā)展時期，但是，隨著馬尾松的生長，有限的生存空間不能滿足馬尾松個體日益增長的需求，種群內部競爭加劇，密度制約效應開始發(fā)揮作用，種群第二次出現(xiàn)死亡高峰；第三次死亡高峰發(fā)生在Ⅻ齡級，此時死亡率達到了100%，但是從整個種群的繁衍來看，老齡樹的死亡為馬尾松的中幼齡樹占領有限的空間資源提供了契機。本研究認為馬尾松種群屬于Deevey-Ⅱ型，這與吳語嫣等[1]的研究結果相同，但程寅瑞等[28]認為南京南郊馬尾松種群屬于Deevey-I 型。費世民等[32]研究認為同一樹種的存活曲線在不同研究區(qū)域可能不同，造成這種現(xiàn)象的主要因素可能是環(huán)境因子。生存函數是任意時刻的函數，更能直觀地反映種群的結構和動態(tài)變化，有很高的實際應用價值[33]。生存分析表明，馬尾松種群生存率和累計死亡率單調下降和上升，二者互補；整體表現(xiàn)為前期銳減、中期穩(wěn)定、后期衰退的動態(tài)特征，這和徑級結構、靜態(tài)生命表的分析結果一致。從種群數量動態(tài)指數可以看出，從Ⅲ齡級開始各動態(tài)指數均大于0，說明馬尾松種群能夠很好地適應當地的生存環(huán)境。由于VPi=13.21＞0，說明馬尾松種群為增長型種群；V′Pi=0.10＞0，但趨近于零，有趨向于穩(wěn)定的種群特征，說明馬尾松種群有從增長向穩(wěn)定的變化趨勢；P極大=0.76，表明馬尾松種群不易受到環(huán)境干擾，對外界干擾不敏感。時間序列分析是預測種群未來發(fā)展趨勢的重要手段[34]。由時間序列分析可知，在未來2、4、6、8 和10 個齡級時間后馬尾松老齡株樹逐漸增多，幼齡株樹降低，會影響該種群未來的生存和發(fā)展。

3.3 馬尾松種群的撫育與經營對策

植物種群數量的減少主要是由以下兩方面原因：一是幼苗供給不足，二是成活個體的死亡[35]。以上分析結果表明，馬尾松種群呈不規(guī)則的倒“J”型結構，植株個體主要集中在Ⅱ～Ⅳ齡級，只有少部分個體能夠成功進入下一齡級；中齡林階段，植株個體占據的生存空間和營養(yǎng)資源可以滿足其生長發(fā)育需求，種群數量趨于穩(wěn)定；老齡林階段，馬尾松進入生理死亡年齡，種群逐漸衰退。因此，要保證馬尾松種群的可持續(xù)發(fā)展必須針對不同階段的生長發(fā)育特點采取不同的撫育措施。幼齡林階段，對密度較大的馬尾松林進行間伐、清理林下活地被物等措施，為馬尾松幼苗的生長發(fā)育創(chuàng)造有利的生境，提高存活率；中齡林階段，通過疏伐、施肥等措施，降低種內個體間對養(yǎng)分和生存空間的競爭，促使其茁壯生長，提高種子質量；老林齡階段，及時將枯死木、病倒木移出林地，避免病蟲害的發(fā)生。同時，要加強宣傳教育活動，減少當地群眾對馬尾松的砍伐。

由于受實驗條件、樣地數量等客觀因素的限制，本研究只依據徑級結構對貴州省西北部馬尾松人工林的種群數量和動態(tài)進行了初步研究，而對于種群在空間上的分布格局以及種群與生境、人為干擾之間的相互關系均未涉及，這些內容都有待將來進一步深入研究。