南亞松木材材性研究II：天然林群落間的比較

徐慧蘭，顏培棟，楊章旗

（廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，廣西 南寧 530002）

南亞松Pinus latteri分布于中國(guó)的海南、廣東南部和廣西南部海拔50～1 200 m的丘陵及山地，是最具代表性的熱帶松樹(shù)。它具有耐海洋咸風(fēng)、耐干旱、耐瘠薄、耐高溫和產(chǎn)脂量高的特點(diǎn)，是我國(guó)熱帶地區(qū)主要的用材和采脂樹(shù)種之一，是發(fā)展林產(chǎn)工業(yè)的優(yōu)質(zhì)原材料樹(shù)種，也是我國(guó)南部沿海的主要生態(tài)造林樹(shù)種[1]。分布于海南的南亞松多為天然林且散生，其中保護(hù)較好的主要分布在地跨昌江縣和白沙縣的霸王嶺林業(yè)局保護(hù)區(qū)內(nèi)。保護(hù)區(qū)內(nèi)南亞松天然林約4 700 hm2，分布海拔為100～1 200 m，主要分布點(diǎn)為東一、南叉河、東六、水田、洪水等。目前國(guó)內(nèi)對(duì)南亞松的研究主要集中在采脂技術(shù)、松脂特性、種子育苗技術(shù)、造林技術(shù)等方面[2-7]，尚未見(jiàn)南亞松天然林群落材性差異的研究。為此，本研究以海南霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的南亞松為研究對(duì)象，按地理位置分為4 個(gè)不同群落，對(duì)其基本材性進(jìn)行了比較，分析了南亞松天然林不同群落的材性差異及分化程度。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為海南霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的南亞松天然林。海南霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬熱帶季風(fēng)氣候，日照較長(zhǎng)。年平均溫度為23.6 ℃；年均降水量為1 500～2 000 mm；無(wú)霜期；保護(hù)區(qū)內(nèi)成土母質(zhì)多為深厚的紅色風(fēng)化殼，土壤以磚紅壤為主，隨海拔增高逐漸過(guò)渡為山地紅壤、山地黃壤和山地草甸土，土層厚度80～100 cm，石礫含量約30%，腐殖質(zhì)層厚度5～10 cm，枯枝落葉層厚約5 cm。所選4 個(gè)群落的經(jīng)度范圍是109°11′～109°14′E，緯度范圍是18°58′～19°09′N。圖1是群落間相對(duì)位置示意圖。東六群落分布的海拔范圍是550～850 m，洪水是600～900 m，南叉河是550～700 m，水田是600～800 m 之間。

1.2 研究方法

用Φ12 mm 的生長(zhǎng)錐在立木樹(shù)高1.3 m 的南面位置鉆取一根樹(shù)皮至髓心的完整木芯，置于塑料管內(nèi)，密封，編號(hào)。根據(jù)GB/T 1930—2009[8]的方法，測(cè)定木材年輪寬和晚材率。木芯以5年為一個(gè)單位進(jìn)行分段，并對(duì)各個(gè)分段木芯進(jìn)行密度測(cè)定。木材基本密度采用最大飽和含水量法測(cè)定。數(shù)據(jù)分析用SPSS 19.0 軟件完成。

圖1 4 個(gè)群落相對(duì)位置Fig.1 Relative location of four communities

2 結(jié)果與分析

2.1 4 個(gè)群落年輪寬、晚材率和密度的比較

2.1.1 年輪寬和晚材率比較

南亞松的生長(zhǎng)輪明顯，早材至晚材的轉(zhuǎn)變有漸變和急變[9]。年輪寬比是每個(gè)年輪寬度在整個(gè)徑向年輪寬度中所占的比例。由于天然林南亞松樹(shù)齡不統(tǒng)一，本文用年輪寬比做分析。4 個(gè)群落年輪寬比和晚材率徑向變異擬合曲線如圖2所示。為了更好地對(duì)比，選擇了二項(xiàng)式擬合曲線顯示其趨勢(shì)和大小。東六和洪水的晚材率擬合曲線幾乎重疊。年輪寬比和晚材率在20年后基本進(jìn)入穩(wěn)態(tài)。年輪寬比和晚材率平均都是水田最低，南叉河最高。最小顯著差異（Least-significant difference,LSD）結(jié)果顯示，水田和南叉河的年輪寬比在0.05水平上差異顯著，晚材率在0.01 水平上差異顯著，其它群落之間均無(wú)顯著差異。

2.1.2 密度比較

圖2 4 個(gè)群落年輪寬比和晚材率擬合曲線Fig.2 Curve fitting of ring width ratio and latewood percentage of four communities

圖3 4 個(gè)群落密度擬合曲線Fig.3 Curve fitting of density of four communities

木材密度是木材材性中最基本、最重要的指標(biāo)。圖3是4 個(gè)群落各個(gè)年輪段密度的擬合結(jié)果。密度在30～35 樹(shù)齡達(dá)到最高后逐漸降低。東六的密度最高，水田的密度最低。4 個(gè)群落研究對(duì)象的平均海拔是，東六697 m，洪水772 m，南叉河624 m，水田724 m。群落間海拔差異不大，且分析顯示平均海拔和密度大小沒(méi)有相關(guān)性。LSD 結(jié)果顯示各個(gè)群落之間密度差異均不顯著。表1是4個(gè)群落間3 個(gè)材性指標(biāo)的方差分析結(jié)果。除了晚材率在0.05 水平上差異顯著之外，4 個(gè)群落的其它兩個(gè)指標(biāo)都沒(méi)有達(dá)到差異顯著水平。

2.2 洪水群落不同海拔年輪寬、晚材率和密度的比較

2.2.1 年輪寬和晚材率比較

為了了解海拔對(duì)材性的影響，選取洪水群落作為研究對(duì)象進(jìn)行了相關(guān)分析。洪水群落的海拔相對(duì)于其它群落分布比較廣且木芯試件在每100 m間的分布比較均勻。樹(shù)齡40年的洪水群落分布于600～700 m 海拔的平均胸徑是364 cm，700～800 m 海拔處的是306 cm，800～900 m 海拔的是296 cm。為表述方便，這里簡(jiǎn)稱600 m、700 m 和800 m。圖4是3 個(gè)不同海拔年輪寬比和晚材率的擬合曲線。3 個(gè)不同海拔年輪寬比和晚材率走勢(shì)相似，都是600 m 最低，800 m 最高。年輪寬比LSD 結(jié)果是600 m 和700 m 在0.05 水平上差異顯著，600 m 和800 m 在0.01 水平上差異顯著。晚材率是600 m 和700 m 在0.05 水平上顯著，600 m和800 m 在0.01 水平上差異顯著。700 m 和800 m之間年輪寬比和晚材率都沒(méi)有顯著差異。

表1 年輪寬比、晚材率及密度的方差分析?Table 1 ANOVA of ring width ratio,latewood percentage and density

圖4 洪水群落不同海拔年輪寬比和晚材率擬合曲線Fig.4 Curve fitting of ring width ratio and latewood percentage of Hongshui community in different height

2.2.2 密度比較

圖5是洪水群落3個(gè)不同海拔的密度擬合曲線。海拔與密度正相關(guān)，海拔越高密度越大。這是由于海拔較高的，生長(zhǎng)相對(duì)緩慢，單位面積內(nèi)年輪個(gè)數(shù)多，進(jìn)而晚材比例高導(dǎo)致的結(jié)果。LSD 結(jié)果顯示600 m 和800 m 在0.01 水平上差異顯著，700 m 和800 m 在0.05 水平上差異顯著。表2是3 個(gè)材性指標(biāo)的方差分析結(jié)果。年輪寬比和密度在0.01 水平上差異顯著，晚材率在0.05 水平上差異顯著。

圖5 洪水群落不同海拔密度擬合曲線Fig.5 Curve fitting of density of Hongshui community in different height

表2 年輪寬比、晚材率及密度的方差分析?Table 2 ANOVA of ring width ratio,latewood percentage and density

2.3 同一海拔4 個(gè)群落年輪寬、晚材率和密度的比較

2.3.1 年輪寬和晚材率比較

4 個(gè)群落所分布的共同海拔是600～700 m 之間。所以選取此海拔范圍的個(gè)體作為研究對(duì)象進(jìn)行了群落間材性差異比較。圖6是海拔600～700 m之間生長(zhǎng)的4 個(gè)群落年輪寬比和晚材率的二項(xiàng)式擬合曲線結(jié)果。年輪寬比趨勢(shì)與2.1.1 的結(jié)果相似。

圖6 同一海拔4 個(gè)群落年輪寬比和晚材率擬合曲線Fig.6 Curve fitting of ring width ratio and latewood percentage of 4 communities in same height

2.3.2 密度比較

圖7是密度的擬合曲線比較結(jié)果。同一海拔4個(gè)群落密度的整體大小趨勢(shì)與2.1.2 的結(jié)果一樣。從生長(zhǎng)和密度的角度出發(fā)，東六和南叉河的表現(xiàn)要優(yōu)于其它兩個(gè)群落。表3是分布于同一海拔范圍內(nèi)的個(gè)體材性指標(biāo)方差分析結(jié)果。年輪寬比、晚材率在0.01 水平上差異顯著，密度在0.05 水平上差異顯著。

圖7 同一海拔4 個(gè)群落密度擬合曲線Fig.7 Curve fitting of density of 4 communities in same height

表3 年輪寬比、晚材率及密度的方差分析?Table 3 ANOVA of ring width ratio,latewood percentage and density

2.4 與遺傳相似度的比較

為了更好解釋4 個(gè)群落間的材性差異，參考了4 個(gè)群落的遺傳相似度和聚類分析結(jié)果[7]。4 個(gè)群落間的遺傳相似系數(shù)在0.934 5～0.990 7 之間。4 個(gè)群落遺傳相似度由高到低順序是洪水vs 水田（0.990 7）＞洪水vs 南叉河（0.969 2）＞洪水vs東六（0.962 2）＞東六vs 南叉河（0.961 4）＞水田vs 南叉河（0.956 0）＞水田vs 東六（0.934 5）。即遺傳距離最大的是水田和東六，水田和南叉河。同時(shí)聚類分析結(jié)果顯示這4 個(gè)群落屬于一類，它們之間地理距離相對(duì)近，在相對(duì)狹小的分布區(qū)域內(nèi)有頻繁的基因交流。

由于4 個(gè)群落3 個(gè)材性的兩兩比較只有水田和南叉河的年輪寬比和晚材率差異顯著，所以利用同一海拔條件下的LSD 結(jié)果分析遺傳規(guī)律與材性的相關(guān)性。表4是同一海拔條件下3 個(gè)指標(biāo)的LSD 統(tǒng)計(jì)表，為了一目了然，留空差異不顯著組合。以木材密度作為最重要指標(biāo)來(lái)分析，得出水田和東六，水田和南叉河總體材性差異最顯著，其次是洪水和東六，洪水和水田的差異顯著。最不顯著的是洪水和南叉河。水田和東六是相對(duì)分布距離較近的兩個(gè)群落，但是遺傳距離最大，其材性差異也最大。相反洪水和南叉河相對(duì)分布距離最遠(yuǎn)，但遺傳距離較近，其材性差異也最小。水田與其它3 個(gè)群落的材性差異都很顯著。水田和洪水是遺傳相似度最高且地理環(huán)境最近的群落。但是除密度以外年輪寬比和晚材率都顯示差異顯著。這說(shuō)明水田群落與其它3 個(gè)群落的材性存在一定程度的分化。

表4 同一海拔3 個(gè)材性LSD 兩兩比較匯總?Table 4 Three properties’ summary table of LSD two-two comparison in the same height

3 結(jié)論與討論

南亞松在我國(guó)分布面積較小，且多為散生，不像其它松樹(shù)有著多角度的材性結(jié)論。為此，本研究以海南霸王嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的南亞松為研究對(duì)象，按地理位置分為4 個(gè)不同群落，對(duì)其基本材性進(jìn)行了分析比較。通過(guò)年輪寬比、晚材率和密度的方差分析發(fā)現(xiàn)，除了晚材率在0.05水平上差異顯著之外，4 個(gè)群落的其它兩個(gè)指標(biāo)都沒(méi)有達(dá)到差異顯著水平。這主要是由于地理分布范圍狹窄，生態(tài)環(huán)境較為一致的緣故。同時(shí)，同一群落內(nèi)不同海拔比較結(jié)果顯示，不同海拔年輪寬比和密度在0.01 水平上差異顯著，晚材率在0.05水平上差異顯著。海拔與密度正相關(guān)，海拔越高密度越大。同一海拔條件下的南亞松方差分析結(jié)果顯示4 個(gè)群落之間年輪寬比、晚材率在0.01 水平上差異顯著，密度在0.05 水平上差異顯著。同一群落不同海拔條件下的材性差異與海拔篩選條件下的群落間材性差異均顯著。

匯總了同一海拔條件下的LSD 結(jié)果，并與4個(gè)群落間遺傳相似性進(jìn)行了比較。結(jié)果顯示，水田和東六，水田和南叉河總體材性差異最顯著，其次是洪水和東六、洪水和水田。最不顯著的是洪水和南叉河。水田和東六是相對(duì)分布距離較近的兩個(gè)群落，但是遺傳距離最大導(dǎo)致其材性差異也最大。相反洪水和南叉河相對(duì)分布距離最遠(yuǎn)，但遺傳距離較近，所以其材性差異也最小。群落間的材性差異與遺傳相似度結(jié)果相吻合[10-12]。在排除實(shí)驗(yàn)不確定性的前提下，水田群落與其它3個(gè)群落確實(shí)有較大的材性差異。可以判斷水田群落與其它3 個(gè)群落的材性存在一定程度的分化。

考慮海拔因素后，單一群落與4 個(gè)群落的3個(gè)材性均顯示差異顯著，即界定了某種范圍，材性的差異就顯現(xiàn)出來(lái)。通過(guò)界定條件的分析表明木材基本材性受遺傳因素的影響是絕對(duì)的，即材性性狀具有較高的遺傳性。同時(shí)也說(shuō)明南亞松的材性在相似生態(tài)環(huán)境內(nèi)受基因和環(huán)境的交互作用。相對(duì)位置位于中間的水田為何有這種表現(xiàn)，還需要進(jìn)一步研究。同時(shí)要做天然林其它分布點(diǎn)的群落試驗(yàn)，補(bǔ)充整個(gè)霸王嶺的南亞松天然林的材性比較分析。