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    施氮量和采收時期對油蔬兩用型油菜菜薹維生素合成的影響

    2020-12-02 09:40:46林寶剛李志平張冬青余華勝華水金
    核農(nóng)學(xué)報(bào) 2020年12期
    關(guān)鍵詞:菜薹氮量株高

    林寶剛 懷 燕 李志平 柳 寒 任 韻 張冬青 余華勝 華水金,*

    (1 浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物與核技術(shù)利用研究所, 浙江 杭州 310021; 2 浙江省農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心, 浙江 杭州 310020;3 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣站, 內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011; 4 湖州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院, 浙江 湖州 313000)

    油蔬兩用型油菜菜薹深受消費(fèi)者青睞和種植者歡迎。油菜薹具有較高的營養(yǎng)價(jià)值,富含維生素C、維生素E、維生素B族等多種維生素和鋅、硒等對人體有利的微量元素[1-2]。油蔬兩用型油菜品種在合理栽培措施下,既能保證油菜籽粒不減產(chǎn),又能通過出售油菜薹,增加油菜種植者收入,提升油菜種植效益[3-4]。

    維生素是人類健康必不可少的營養(yǎng)因子。人體中所需的維生素大部分從植物性食品中攝取。因此,植物組織中的維生素含量是決定其營養(yǎng)價(jià)值的重要參考指標(biāo)之一。有關(guān)植物組織細(xì)胞內(nèi)維生素類物質(zhì)的合成和代謝途徑已經(jīng)開展了大量研究。如維生素C合成的L-半乳糖途徑、鄰?fù)┨峭緩降萚5-6];天然維生素E合成的第一步由類異戊二烯合成途徑和酪氨酸降解途徑分別生成疏水尾部和芳香環(huán)頭部,然后由葉綠醇焦磷酸與尿黑酸縮合成2-甲基-6-葉綠醇質(zhì)體醌,最后在生育酚甲基轉(zhuǎn)移酶和生育酚環(huán)代酶等作用下經(jīng)過甲基化和兩邊環(huán)代形成維生素E[7];維生素B1由嘧啶和噻唑在細(xì)胞內(nèi)合成[8]。綜上可知,植物體內(nèi)維生素類物質(zhì)合成途徑均與碳、氮化合物代謝密切相關(guān),因此,推測油菜薹維生素類物質(zhì)的合成可能受氮肥的調(diào)節(jié)。

    植物組織維生素積累與栽培措施和環(huán)境密切相關(guān)[9-12]。施氮是影響作物產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵栽培措施之一。已有大量研究表明,施氮能夠促進(jìn)油菜產(chǎn)量,并降低油菜籽粒含油量[13-15]。但施氮對油蔬兩用型油菜菜薹品質(zhì)的影響鮮見報(bào)道。油菜薹是油菜莖稈抽薹到一定高度時采收莖稈頂端幼嫩部分的產(chǎn)品。有研究表明,于油菜株高40 cm左右時,采收莖稈頂端15 cm菜薹為宜[16-17]。然而,不同采收時期對油菜薹品質(zhì)的影響則少有研究。因此,為明確施氮量和采收時期對油菜薹品質(zhì)形成的調(diào)控,本研究開展了不同氮肥用量和采收時期對菜薹維生素類物質(zhì)含量、維生素C合成與代謝過程中關(guān)鍵酶活性的變化以及維生素家族關(guān)鍵基因表達(dá)量影響的研究,旨在為油蔬兩用型油菜品種栽培提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地概況

    供試材料為油蔬兩用型油菜品系富硒1號,由浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院油菜育種與栽培研究室提供。試驗(yàn)于浙江省杭州市余杭區(qū)良渚鎮(zhèn)麟海蔬果專業(yè)合作社進(jìn)行,試驗(yàn)地土壤養(yǎng)分含量為全氮635.0 mg·kg-1、速效磷74.5 mg·kg-1、速效鉀99.2 μg·kg-1。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì),主處理為3個氮肥梯度:施用純氮120、180和240 kg·hm-2(以N1、N2和N3表示);副處理為4個菜薹采收時期:以株高20、30、40和50 cm代表(以H0、H1、H2和H3表示),每個小區(qū)設(shè)3個重復(fù),小區(qū)面積13 m2,種植密度為120 000株·hm-2。 2018年10月5日播種,穴直播,每穴播種約5粒種子。每小區(qū)氮肥(尿素)施用量按照純氮量進(jìn)行折算后均勻施入土壤,60%作為基肥,10%作為提苗肥(五葉期),30%作為薹肥;磷肥(過磷酸鈣,870 kg·hm-2)、 鉀肥(氯化鉀,200 kg·hm-2)和硼砂(1 kg·hm-2)作為基肥一次性施入土壤中。待油菜長至三葉一心時,間苗一次,五葉期進(jìn)行定苗。油菜生育期內(nèi)水分、病蟲害管理同常規(guī)。

    當(dāng)每小區(qū)75%的植株達(dá)到采樣株高時開始采樣,每小區(qū)隨機(jī)取60個油菜薹(小區(qū)邊界植株除外)。采菜薹時從花蕾頂部往下切取10 cm,用于營養(yǎng)成分檢測的油菜薹置于裝有碎冰塊的保溫泡沫盒,立即運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測定;用于酶活性和基因表達(dá)分析的油菜薹立即置于液氮冷凍后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,并于-80℃ 超低溫冰箱保存,待用。

    1.3 測定項(xiàng)目與方法

    1.3.1 還原型維生素、脫氫抗壞血酸、維生素E、維生素B1和維生素B6含量測定 還原型維生素C(ascorbic acid,AsA)和氧化型維生素C(dehydroascorbate,DHA)含量根據(jù)趙云霞等[18]的方法測定;維生素B1和B6含量分別采用高效液相色譜法和微生物法測定[19-20]。

    1.3.2 維生素C代謝相關(guān)酶活性檢測 半乳糖內(nèi)酯脫氫酶(L-galactono-1,4-lactone dehydrogenase,GalLDH)活性參照馬春花等[21]的方法測定??箟难徇^氧化物酶(ascorbateperoxidase,APX)、脫氫抗壞血酸還原酶(dehydroascorbate reductase,DHAR)和單脫氫抗壞血酸還原酶(monodehydroascorbate reductase,MDHAR)活性參照吳錦程等[22]的方法測定??箟难嵫趸?ascorbate oxidase,AAO)活性參照余澤高等[23]的方法測定。

    1.3.3 維生素類物質(zhì)合成途徑關(guān)鍵酶基因表達(dá)分析 油菜薹RNA提取采用QIAGEN RNeasy Plant Mini試劑盒(Cat. No.74903,德國Qigen),利用PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA Eraser (Perfect Real Time)(RR407A)反轉(zhuǎn)錄試劑盒[寶日醫(yī)生物技術(shù)(北京)有限公司]進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄,合成cDNA備用。分別選擇維生素C、維生素E、維生素B1和維生素B6合成途徑中編碼關(guān)鍵酶的基因進(jìn)行表達(dá)量分析。每種維生素合成過程中關(guān)鍵酶基因的序列首先與相對應(yīng)的擬南芥基因序列比對,然后在油菜基因組數(shù)據(jù)庫中搜尋對應(yīng)的油菜位點(diǎn)(http://www.genoscope.cns.fr/brassicanapus/)。基因表達(dá)量檢測所用引物見表1。使用LightCycler480熒光定量儀(Roche,瑞士)進(jìn)行實(shí)時熒光定量PCR(quantitative real-time PCR, qRT-PCR)檢測。采用TB Green?PremixExTaqTMⅡ(No. RR820B)試劑盒[寶日醫(yī)生物技術(shù)(北京)有限公司]進(jìn)行擴(kuò)增。反應(yīng)體系為:TB GreenPremixExTaqⅡ(Tli RHase H Plus)2×10 μL,上游引物和下游引物各0.2 μmol,cDNA 0.2 μg,用無RNase的滅菌水補(bǔ)足至20 μL;兩步法進(jìn)行PCR擴(kuò)增:95℃預(yù)變性30 s,循環(huán)1次;95℃變性5 s,60℃退火20 s,循環(huán)40次;95℃變性5 s,60℃退火1 min。以油菜ACTIN作為參考基因,采用2-ΔΔCT方法計(jì)算相對基因表達(dá)水平。比較不同施氮量對油菜菜薹維生素合成關(guān)鍵基因表達(dá)量時,以120 kg·hm-2處理油菜薹基因表達(dá)量作為對照加以表征(即以120 kg·hm-2處理的油菜薹基因表達(dá)量為1,其余氮肥處理的油菜薹基因表達(dá)量表示為相對于120 kg·hm-2處理的油菜薹基因表達(dá)量的倍數(shù));比較不同株高油菜薹維生素合成關(guān)鍵基因表達(dá)量時,以株高20 cm時采收的油菜薹基因表達(dá)量為對照。

    1.4 數(shù)據(jù)分析

    數(shù)據(jù)均采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。各平均值之間的差異采用Duncan’s法分析?;虮磉_(dá)量采用R 3.6.3軟件包進(jìn)行熱圖分析并作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 施氮量和采收時期對油菜薹維生素類物質(zhì)含量的影響

    由表2可知,株高20 cm時采收的油菜薹中AsA和DHA含量是其他株高采收處理的2.63~5.05倍和1.09~3.44倍。在該株高時采收,AsA含量隨著施氮量的增加而降低;DHA含量趨勢相反。同一施氮量條件下,隨著油菜薹采收株高的增加(從30至50 cm),AsA含量有小幅度回升趨勢;但DHA含量降低。在3個氮肥水平下DHA含量與采收株高的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了-0.886、-0.954和-0.920。在相同株高采收時(30 cm起),AsA和DHA含量隨著施氮量的增加而降低。

    施氮量120和180 kg·hm-2處理的維生素E平均含量差別較小,但均遠(yuǎn)高于施氮量240 kg·hm-1處理,分別較其增加了16.5%和20.6%。施氮量120和180 kg·hm-2處理于株高40 cm時采收的菜薹中維生素E含量最高;施氮量為240 kg·hm-2處理于株高20 cm時采收的菜薹維生素E含量最高,其次為株高40 cm時采收。

    施氮量從120增至180 kg·hm-2時,維生素B1和維生素B6含量平均分別增加了14.3%和9.3%;繼續(xù)增施氮肥至240 kg·hm-2后,維生素B1含量增加不明顯,維生素B6含量則較施氮量180 kg·hm-2處理減少了1.6%。3個氮肥處理下,維生素B1含量均表現(xiàn)為株高40 cm采收時最高。施氮量120 kg·hm-2處理于株高30 cm時采收的菜薹維生素B6含量最高;施氮量180和240 kg·hm-2處理下則均表現(xiàn)為株高50 cm采收時最高。

    表2 不同施氮量和采收株高對油菜薹AsA、DHA、維生素E、維生素B1和維生素B6含量影響Table 2 Effect of nitrogen application rate and plant height on ascorbic acid, dehydroascorbate, vitamin E, vitamin B1, and vitamin B6content in young stem of rapeseed

    2.2 施氮量和采收時期對油菜薹維生素C代謝相關(guān)酶類活性的影響

    由表3可知,維生素C合成關(guān)鍵酶GalLDH、氧化還原代謝關(guān)鍵酶APX和MDHAR的平均酶活性在施氮量180 kg·hm-2處理下分別較施氮量120和240 kg·hm-2處理高3.2%和47.3%、3.8%和10.8%、19.7%和11.4%。在施氮量120 kg·hm-2處理下,GalLDH活性在株高40 cm采收時最高,APX和MDHAR活性在株高30 cm采收時最高;在施氮量180 kg·hm-2處理下,GalLDH和APX活性在株高40 cm采收時最高,而MDHAR活性在株高30 cm采收時最高;在施氮量240 kg·hm-2處理下,GalLDH活性在株高50 cm采收時顯著高于其他采收時期,MDHAR活性在株高50和30 cm采收時無顯著差異,但顯著高于20和40 cm采收時期,APX活性在株高20 cm采收時最高。

    AAO和DHAR活性整體隨著施氮量的增加而增加,AAO和DHAR活性與施氮量之間的相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到了0.999和0.998,表明氮肥能夠顯著促進(jìn)這兩種酶活性的增加。在施氮量120和180 kg·hm-2處理下,AAO活性均在株高40 cm采收時最高;DHAR活性則在株高30 cm采收時最高。當(dāng)施氮量增加至240 kg·hm-2時,菜薹中的AAO活性隨著株高的增加而增加,AAO活性與株高的相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.932;DHAR活性在株高50 cm采收時最高,分別較株高20、30和40 cm采收時增加了31.3%、4.5%和21.6%。

    2.3 不同施氮量和采收時期對編碼油菜薹維生素類物質(zhì)代謝關(guān)鍵基因的表達(dá)量影響

    2.3.1 以施氮量120 kg·hm-2處理為對照 由圖1可知,APX家族基因在施氮量為240 kg ·hm-2(N3)處理下,株高40 cm(H2)采收時表達(dá)量最高,且均為上調(diào);隨著施氮量的增加,株高20(H0)和50 cm(H3)采收時全部APX家族基因表達(dá)量均下調(diào)(除APX1表達(dá)量在施氮量240 kg·hm-2處理下株高20 cm采收時上調(diào));各施氮量處理下,株高30(H1)和40 cm采收時,7個APX家族基因中APX6的表達(dá)量均最高。GalLDH、DHAR1和AAO在施氮量180(N2)和240 kg·hm-2處理下,株高30 cm采收時其表達(dá)量均上調(diào),但施氮量180 kg·hm-2處理高于施氮量240 kg·hm-2處理。MDHAR在施氮量240 kg·hm-2處理下,株高40 cm采收時表達(dá)量最高。

    表3 不同施氮量和采收株高對油菜薹AAO、APX、DHAR、GalLDH和MDHAR活性的影響Table 3 Effect of nitrogen application rate and plant height on AAO, APX, DHAR, GalLDH, and MDHAR activity in young stem of rapeseed

    維生素E代謝家族基因在株高30和40 cm采收時,隨著施氮量的增加主要表現(xiàn)為正調(diào)控。除TMT和HPD的表達(dá)量較高外(5~10倍之間),其余基因的表達(dá)量較低,均在5倍以內(nèi)。在株高20和50 cm采收時,GGDPR、GGPS1、GGPS2和TMT基因均為負(fù)調(diào)控,且隨著施氮量的增加其下調(diào)程度加強(qiáng)。在施氮量180和240 kg·hm-2處理下,VTE和HPD的表達(dá)量在株高20 cm采收時為上調(diào),在株高50 cm采收時為下調(diào);在株高20和50 cm采收時施氮量對TPT1表達(dá)量的影響與VTE和HPD的趨勢相反。

    維生素B1家族基因THIC和HMPPK在株高30和40 cm采收時,其表達(dá)受施氮量的正調(diào)控,且施氮量240 kg·hm-2處理的表達(dá)量高于施氮量180 kg·hm-2處理;在施氮量180和240 kg·hm-2處理下,PDX1.1的表達(dá)量均高于PDX1.2和PDX2;PDX1.1在施氮量180和240 kg·hm-2處理的表達(dá)量比施氮量120 kg·hm-2處理高6倍以上。在株高20 cm采收時,隨著施氮量的增加維生素B家族基因除PDX1.1(施氮量180 kg·hm-2處理)外,均為下調(diào)模式,且下調(diào)量接近。在株高50 cm采收時,THIC表達(dá)量隨著施氮量的增加其上調(diào)程度加強(qiáng),其余基因表達(dá)量則為下調(diào),且下調(diào)量相比株高20 cm采收時更大。

    注:紅色代表上調(diào),藍(lán)色代表下調(diào)。下同。以施氮量120 kg·hm-2為對照。Note: Red box represented up regulation and blue box represented down regulation. The same as following. The control was nitrogen application rate at 120 kg·hm-2.圖1 不同施氮量和采收時期處理下菜薹中維生素C(A)、維生素E(B)、維生素B1和B6(C)相關(guān)基因表達(dá)量變化Fig.1 The expression amounts of genes encoding vitamin C (A), vitamin E (B), vitamin B1, and vitamin B6 (C) under different nitrogen application rates and harvesting heights in young rapeseed stem

    2.3.2 以株高20 cm處理為對照 由圖2可知,維生素C代謝相關(guān)的APX家族基因中的APX5、APX6和TAPX基因在3種氮肥處理下始終表現(xiàn)為正調(diào)控,且表達(dá)量為TAPX>APX6>APX5。在施氮量120 kg·hm-2處理下,隨著菜薹采收株高的增加,APX6和TAPX基因的表達(dá)量也相應(yīng)上調(diào),而APX5則變化不明顯;在施氮量180 kg·hm-2處理下,APX5、APX6和TAPX基因均隨著菜薹采收株高的增加而逐漸降低。所有處理中,TAPX表達(dá)量在施氮量180 kg·hm-2處理下,株高30 cm采收時最高。APX1、APX4和SAPX基因的表達(dá)量在3種氮肥處理下相比于株高20 cm采收時,隨著株高的增加主要表現(xiàn)為下調(diào)。GalLDH基因的表達(dá)量在3種氮肥處理下,于30~50 cm各采收株高主要表現(xiàn)為上調(diào);且在施氮量180 kg·hm-2處理下,株高30 cm采收時表達(dá)量達(dá)到最高,是株高20 cm采收時的15倍以上。AAO基因則相反,在所有施氮量和株高處理下,其表達(dá)量相對于株高20 cm采收時均為下調(diào),且其下調(diào)量達(dá)5倍以上。MDHAR和DHAR1在各氮肥水平下,隨著采收株高的增加,以正向調(diào)控主,但是無論是正向還是負(fù)向調(diào)控,其表達(dá)量的變化相對較小。

    維生素E家族基因在不同施氮量下,隨著株高的增加,主要呈正向調(diào)控模式,說明該家族基因在株高30 cm以上的菜薹中較為活躍。GGDPR和HPD基因的表達(dá)量在3種施氮量和3個采收時期處理下高于其他基因的表達(dá)量。在施氮量120 kg·hm-2處理下,隨著株高的增加GGDPR和HPD表達(dá)量先增后降;在施氮量180和240 kg·hm-2處理下,GGDPR和HPD表達(dá)量隨著株高的增加而降低,且在株高30 cm采收時2個基因的表達(dá)量均為株高20 cm采收時的15倍左右。

    維生素B族家族基因除PDX1.2在各施氮量和不同采收時期處理下主要表現(xiàn)為負(fù)向調(diào)控外,其余基因均表現(xiàn)為正向調(diào)控。PDX1.1和THIC的表達(dá)量的上調(diào)幅度在各施氮量和采收時期處理下均高于其他基因。PDX1.1的表達(dá)量在施氮量240 kg·hm-2,株高40 cm采收的采薹中最高,是株高20 cm采收時的17.1倍。THIC的表達(dá)量在施氮量180 kg·hm-2,株高50 cm采收時最高,是株高20 cm采收時的14.8倍。

    注:以株高20 cm為對照。Note: The control was plant height at 20 cm.圖2 不同施氮量和采收時期處理下菜薹中維生素C(A)、維生素E(B)、維生素B1和B6(C)相關(guān)基因表達(dá)量變化Fig.2 The expression amount of genes encoding vitamin C (A), vitamin E (B), vitamin B1, and vitamin B6 (C) under different nitrogen application rates and harvesting heights in young rapeseed stem

    3 討論

    本研究表明,AsA含量在4個株高采收時期均隨著施氮量的增加而降低。已有研究表明過量氮肥導(dǎo)致植物組織內(nèi)維生素C含量降低[24-26]。為揭示氮肥降低菜薹維生素C含量的原因,本研究從氮肥施用量和采收時期與維生素C合成關(guān)鍵酶和基因表達(dá)的關(guān)系角度進(jìn)行剖析。GalLDH是L-半乳糖途徑中催化合成AsA的關(guān)鍵酶之一[27-29]。在株高低于40 cm采收的菜薹中,AsA含量與GalLDH活性總體隨著施氮量的增加而降低,說明施氮量的增加減弱了GalLDH活性,使AsA合成受阻。在株高50 cm采收菜薹時,增施氮肥后AsA含量降低與GalLDH活性增加的趨勢相反,但與GalLDH表達(dá)量降低一致。這可能與GalLDH受多個基因調(diào)控有關(guān)[30]。本研究從GalLDH調(diào)控途徑初步明確了施氮量對ASA具有重要的調(diào)控作用。

    菜薹維生素C含量還受細(xì)胞內(nèi)的氧化和還原代謝調(diào)節(jié),該過程涉及多種酶,如AAO、APX等[25-26]。株高20 cm采取時,增加施氮量增強(qiáng)了APX活性,利于AsA氧化為MDHA[6];同時,施氮量的增加下調(diào)了MDHAR的表達(dá)量,從而降低了MDHAR活性,導(dǎo)致MDHA不能及時還原成AsA,而是通過歧化反應(yīng)大量合成DHA,最終促進(jìn)了DHA含量的積累。株高30 cm以上采收時,施氮量從120增加至180 kg·hm-2時,APX活性降低,MDHAR活性增加,但APX活性可能大于MDHAR;而施氮量從180增至240 kg·hm-2時,APX和MDHAR活性均降低,可能導(dǎo)致AsA和DHA之間的轉(zhuǎn)換減弱。此外,施氮量增加提高了DAHR活性,則可能促進(jìn)DHA進(jìn)入谷胱甘肽代謝系統(tǒng)而消耗其含量[6],導(dǎo)致在施氮量增加時DHA含量降低。從基因表達(dá)量看,施氮量調(diào)控對AAO、DHAR等基因的調(diào)控則與酶活性趨勢基本一致。該結(jié)果從基因表達(dá)層面提供了氮肥調(diào)控油菜薹維生素C含量變化的分子證據(jù)。

    就維生素E含量而言,施氮量從120 kg·hm-2增加至180 kg·hm-2時提高了其含量。在株高20 cm采收時,編碼維生素E合成相關(guān)基因VTE和HPD受氮肥正向調(diào)控,株高50 cm采收時,受氮肥正向調(diào)控,其余相關(guān)基因則受負(fù)向調(diào)控。推測VTE、HPD和TPT1基因在這兩個采收時期對菜薹維生素E含量積累具有重要作用。當(dāng)施氮量增至240 kg·hm-2時,油菜薹中的維生素E含量降低,而在該施氮量下,大量維生素E合成相關(guān)基因表達(dá)量下調(diào),這可能是氮肥施用過量后導(dǎo)致維生素E含量降低的原因。在株高30~40 cm采收的菜薹中氮肥對維生素E合成相關(guān)基因的調(diào)控作用與其他2個時期正好相反,說明在該階段采收菜薹時,適量增施氮肥對促進(jìn)維生素E積累的調(diào)控效果較佳。

    就菜薹維生素B1而言,在株高30~40 cm采收時,其含量整體隨著施氮量的增加而增加。施氮量增加時,THIC和HMPPK均上調(diào)。已有研究表明,THIC和HMPPK對維生素B1的積累具有重要的調(diào)控作用[31-32],因此,推測施氮上調(diào)了THIC和HMPPK表達(dá)量,二者共同促進(jìn)了維生素B1的積累。油菜薹在株高50 cm采收時,增加施氮量提高了維生素B1含量可能是因?yàn)槭┑可险{(diào)THIC的作用補(bǔ)償了HMPPK的下調(diào)效應(yīng)。

    研究表明,植物PDX1和PDX2基因與維生素B6合成密切相關(guān)[33-34]。油菜薹在株高20和40 cm采收時,維生素B6含量隨著施氮量的增加先增后減。油菜薹在株高20 cm采收時,PDX1.1在施氮量180 kg·hm-2處理下呈上調(diào),其余基因均為下調(diào)。推測施氮量對PDX1.1表達(dá)量的上調(diào)作用可能是促進(jìn)維生素B6積累的重要因素。

    4 結(jié)論

    本研究結(jié)果表明,施氮量的增加顯著降低了AsA含量。在株高20 cm采收的菜薹中,施氮量增加促進(jìn)了DHA含量,但隨著采收株高的進(jìn)一步增加,施氮量對DHA含量也具有降低效應(yīng)。菜薹中維生素E、維生素B1和維生素B6含量在施氮量為180 kg·hm-2時最高。就采收時期而言,相同施氮量下,株高30和40 cm采收的菜薹具有較高的維生素含量。因此,綜合分析認(rèn)為,施氮量180 kg·hm-2和株高30~40 cm是采收油菜薹的最適宜施氮量和最佳時機(jī)。

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