煙酰胺調(diào)控大豆幼苗耐鹽堿性的生理機(jī)制研究

張婉瑩 王怡 張洋 竇可欣 邱桂林 趙曉菊 張琦

摘要 為研究煙酰胺對(duì)大豆幼苗耐鹽堿性的影響及其生理機(jī)制，本研究以大豆品種合豐50為試驗(yàn)材料，通過對(duì)鹽堿脅迫下大豆幼苗噴施不同濃度梯度的煙酰胺進(jìn)行處理，分析了不同處理下大豆幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)和生理指標(biāo)以及煙酰胺酶基因（NIC1）的表達(dá)量。結(jié)果表明，一定濃度的煙酰胺處理可以提高鹽堿脅迫下大豆幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)株高、根長(zhǎng)和生物量，同時(shí)提高葉片中生理指標(biāo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、抗氧化酶活性和光合色素含量，本試驗(yàn)條件下，煙酰胺溶液質(zhì)量濃度以50 mg/L處理時(shí)效果最佳。煙酰胺處理后，大豆葉片中NIC1基因的表達(dá)量有所上調(diào)，說明煙酰胺酶基因的上調(diào)表達(dá)能夠提高大豆的耐鹽堿能力。研究結(jié)果為煙酰胺調(diào)控大豆幼苗耐鹽堿性的生理機(jī)制研究提供參考。

關(guān)鍵詞 大豆；煙酰胺；鹽堿脅迫；光合色素；基因表達(dá)

中圖分類號(hào) S565.1? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-7731（2024）12-0038-07

Physiological mechanism of nicotinamide regulating salt and alkaline

tolerance in soybean seedlings

ZHANG Wanying? ? WANG Yi? ? ZHANG Yang? ? DOU Kexin? ? QIU Guilin? ? ZHAO Xiaoju? ? ZHANG Qi

（Daqing Normal University， Daqing 163712， China）

Abstract In order to explore the effects of nicotinamide on salt and alkaline tolerance of soybean seedlings and its physiological mechanism，this paper used soybean Hefeng 50 as experimental material to analyze the growth indicators and physiological indicators of soybean seedlings under different concentrations of nicotinamide sprayed under salt and alkali stress， as well as the expression level of nicotinamide enzyme genes （NIC1） under different treatments. The results showed that a certain concentration of niacinamide treatment could increase the plant height， root length， and biomass of soybean seedlings under salt alkali stress， while also increasing the content of osmoregulatory substances， antioxidant enzyme activity， and photosynthetic pigment content in leaves. Under the experimental conditions，the best effect was achieved when the mass concentration of niacinamide solution was 50 mg/L. After nicotinamide treatment， the expression level of NIC1 gene in soybean leaves was upregulated， indicating that the upregulation of nicotinamide enzyme gene could improve the salt alkali tolerance of soybean. The research results provided a reference for the physiological mechanism of nicotinamide regulating salt and alkaline tolerance in soybean seedlings.

Keywords soybeans; nicotinamide; salt alkali stress; photosynthetic pigment; gene expression

大豆富含蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物以及多種人體所需的氨基酸等，是重要的糧油飼菜兼用作物之一，其籽粒中的蛋白質(zhì)含量占籽粒干物質(zhì)的40%左右，部分高達(dá)50%，是重要的植物蛋白來源之一[1]。目前，部分耕地土壤鹽堿化問題影響著糧食生產(chǎn)[2-3]。大豆在鹽堿脅迫土地生長(zhǎng)時(shí)，幼苗植株的生長(zhǎng)可能受到抑制，進(jìn)而降低了地上部和地下部物質(zhì)量積累，最終表現(xiàn)為植株矮小等[4]。鹽堿脅迫使土壤中無機(jī)離子含量增加，無機(jī)離子會(huì)破壞細(xì)胞的生物膜結(jié)構(gòu)，可能使植物的滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)失調(diào)，嚴(yán)重失調(diào)可導(dǎo)致植物死亡[5]。植物可以通過酶類抗氧化系統(tǒng)來清除體內(nèi)在鹽堿脅迫下產(chǎn)生的過量活性氧，嚴(yán)媚欣等[6]研究表明，在鹽堿脅迫下，羅布麻幼苗葉片中抗氧化酶活性隨脅迫處理濃度的增大而上升。植物細(xì)胞中的葉綠體是受鹽堿脅迫影響較大的細(xì)胞器之一，Jia等[7]研究發(fā)現(xiàn)，鹽堿混合脅迫可降低植株對(duì)葉綠素必須金屬離子的吸收，從而抑制海棠根系合成葉綠素，導(dǎo)致葉片內(nèi)葉綠素a和葉綠素b含量下降。

煙酰胺是維生素B3的活性物質(zhì)，維生素與植物激素有許多相似的作用，均可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)[8]。煙酰胺處理可明顯提高小麥的生長(zhǎng)指標(biāo)，且其葉片中葉綠素含量和α-淀粉酶活性也有明顯提高[9]。利用不同濃度外源煙酰胺處理菜豆種子，50 mg/L煙酰胺浸種的菜豆種子的發(fā)芽率明顯提高[10]。煙酰胺本身在堿性條件下并不穩(wěn)定，會(huì)水解生成煙酸，呈酸性，具有抗氧化和促進(jìn)根系發(fā)育的效果，有助于大豆在鹽堿地的生長(zhǎng)。同時(shí)，煙酰胺還可以與鹽堿地中的堿性鹽發(fā)生反應(yīng)，使土壤pH值降低，不僅可以改善大豆的生長(zhǎng)條件，還可以提高移栽苗成活率。煙酰胺可通過植物根、莖和葉的吸收來提高植物體內(nèi)輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ活性，進(jìn)而促進(jìn)植株生長(zhǎng)和根的形成[11]，這在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中十分重要。楊萍[12]利用維生素B3對(duì)鹽脅迫后的黃瓜進(jìn)行處理，發(fā)現(xiàn)一定濃度的維生素B3能夠促進(jìn)鹽堿脅迫下黃瓜種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)。植物中煙酰胺酶的活性較高，常被用于合成煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（Nicotinamide adenine dinucleotide，NAD）與煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate，NADP），并參與植物生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)過程，可以增強(qiáng)作物的抗逆性，提高作物產(chǎn)量和改善品質(zhì)。Wang等[13]發(fā)現(xiàn)擬南芥煙酰胺酶基因AtNIC1是擬南芥中煙酰胺轉(zhuǎn)化成煙酸主要的酶之一，攜帶該基因突變的擬南芥植株的NAD和NADP水平較低，并對(duì)外源添加的NaCl表現(xiàn)出異常敏感。

幼苗期是大豆生長(zhǎng)的關(guān)鍵期，也是對(duì)鹽堿脅迫比較敏感的時(shí)期，提高幼苗期的耐鹽堿性對(duì)大豆整個(gè)生長(zhǎng)期具有重要作用[14-15]。本試驗(yàn)以生長(zhǎng)至一節(jié)期（V1）的大豆幼苗為試驗(yàn)樣本，采用鹽堿混合脅迫下葉面噴施不同濃度的煙酰胺的方法，通過分析幼苗生長(zhǎng)情況和生理指標(biāo)，以及NIC1基因的表達(dá)變化趨勢(shì)，探究外源施用煙酰胺緩解大豆幼苗鹽堿脅迫的生理機(jī)制，為利用煙酰胺提高大豆耐鹽堿性提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

大豆品種為合豐50，由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院佳木斯分院提供。煙酰胺等試劑（分析純）購(gòu)自國(guó)藥試劑公司。試劑盒購(gòu)自天根生化科技有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

采用塑料盆（長(zhǎng)×寬×高為23 cm×20 cm×15 cm）栽植試驗(yàn)，試驗(yàn)土壤基質(zhì)按栽培土∶腐殖土∶砂土為2∶1∶1比例混合而成。選取籽粒飽滿、大小均勻一致的大豆種子，每盆種植10粒。在幼苗長(zhǎng)至V1期時(shí)進(jìn)行鹽堿處理，采用NaCl和NaHCO3以摩爾質(zhì)量比1∶1混合配制濃度100 mmol/L的鹽堿混合溶液，在大豆生長(zhǎng)的V1期和V2期用100 mmol/L鹽堿混合溶液各處理一次。

本試驗(yàn)設(shè)置7組處理，每組處理設(shè)3次重復(fù)。CK，清水；SA，100 mmol/L鹽堿混合溶液+0 mg/L煙酰胺溶液；N1，100 mmol/L鹽堿混合溶液+5 mg/L煙酰胺溶液；N2，100 mmol/L鹽堿混合溶液+10 mg/L煙酰胺溶液；N3，100 mmol/L鹽堿混合溶液+25 mg/L煙酰胺溶液；N4，100 mmol/L鹽堿混合溶液+50 mg/L煙酰胺溶液；N5，100 mmol/L鹽堿混合溶液+100 mg/L煙酰胺溶液。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定? 在葉面噴施煙酰胺溶液后的第1、3、5和7 d分別取樣，每處理各取3株生長(zhǎng)均勻的大豆幼苗，將子葉節(jié)作為分段點(diǎn)，以地上和地下兩側(cè)為標(biāo)準(zhǔn)，分割成兩個(gè)部分，分別測(cè)定其株高、根長(zhǎng)以及地上和地下部分鮮重，再置于120 ℃溫度下殺青10 min，80 ℃烘干，待至恒重后稱量地上和地下干物質(zhì)量。

1.3.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量測(cè)定? 參照李合生[16]的方法測(cè)定各處理葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量。

1.3.3 抗氧化酶活性測(cè)定? 參照生林山等[17]的方法測(cè)定各處理葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性。

1.3.4 光合色素含量測(cè)定? 采用分光光度法[16]測(cè)定各處理葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和總?cè)~綠素含量。

1.3.5 NIC1基因表達(dá)水平測(cè)定? 選取大豆三出復(fù)葉0.1 g，使用總 RNA提取試劑盒進(jìn)行RNA提取，反轉(zhuǎn)錄后獲得cDNA，稀釋10倍后備用，設(shè)計(jì)熒光定量PCR引物，以大豆Actin為內(nèi)參基因，按照FP-205試劑盒進(jìn)行操作，并在實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀（ABI 7500）中進(jìn)行反應(yīng)。計(jì)算基因的相對(duì)表達(dá)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理及分析，采用單因素（One-Way ANOVA）和Duncan法進(jìn)行方差分析和多重比較（α=0.05）。利用Excel 2016軟件作圖，相關(guān)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)指標(biāo)

由表1可知，鹽堿脅迫處理（SA）的大豆幼苗各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均低于對(duì)照組（CK），隨著葉面噴施煙酰胺濃度的增加，大豆幼苗的根長(zhǎng)、株高和生物量情況表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，以N4處理的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)表現(xiàn)較好，說明50 mg/L煙酰胺處理（N4）能夠有效緩解鹽堿脅迫對(duì)大豆幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，且在一定程度上可以促進(jìn)大豆幼苗生長(zhǎng)。與SA處理相比，N4處理的大豆幼苗的根長(zhǎng)、株高、根鮮重、莖葉鮮重、根干重和莖葉干重明顯增加（P<0.05）。N1、N2處理的大豆幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均明顯低于CK（P<0.05），說明葉面噴施低濃度的煙酰胺溶液對(duì)鹽堿脅迫下大豆幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)作用較弱。

2.2 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

煙酰胺對(duì)鹽堿脅迫下大豆幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響如圖1所示。SA處理的大豆幼苗葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量與CK相比有所增加。隨著噴施煙酰胺濃度的增加，大豆幼苗葉片的3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，且均在N4處理時(shí)含量達(dá)到最高。從不同取樣天數(shù)來看，整體表現(xiàn)為在第5天取樣時(shí)，大豆葉片中積累的3種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量較高。即N4處理后第5天取樣的大豆葉片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量最高，分別為12.633、16.674和25.280 μg/g，較SA處理第5天取樣時(shí)分別增加了22.92%、21.29%和16.07%。大豆葉片中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量在N5處理下均有所降低，表明一定濃度的煙酰胺處理可使大豆幼苗葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量升高，進(jìn)而緩解鹽堿脅迫對(duì)大豆的傷害，但施用煙酰胺濃度過高可能導(dǎo)致緩解效果變差。

2.3 抗氧化酶活性

煙酰胺對(duì)鹽堿脅迫下大豆幼苗抗氧化酶活性的影響如圖2所示。在鹽堿脅迫條件下，大豆葉片中的SOD、POD和CAT活性均呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而APX活性呈現(xiàn)不同程度的下降趨勢(shì)；隨著大豆幼苗葉片噴施不同濃度的煙酰胺，葉片中各種抗氧化物酶活性的變化程度不同。在N4處理下，SOD、POD、CAT和APX的活性最高；在N4處理后第5天，SOD、CAT和APX活性達(dá)到最大值，分別比SA處理增加28.17%、26.26%和23.05%；POD活性在N4處理后第3天最大，比SA處理增加22.13%。隨著煙酰胺濃度的增加以及取樣天數(shù)的延長(zhǎng)，大豆幼苗葉片中4種抗氧化物酶活性均存在不同程度的降低，這表明過高濃度的煙酰胺處理可能會(huì)減弱對(duì)大豆鹽堿脅迫的緩解作用。

2.4 光合色素含量

煙酰胺處理對(duì)鹽堿脅迫下大豆幼苗光合色素含量的影響如圖3所示。SA處理后的大豆葉片中光合色素的含量與CK相比明顯下降（P<0.05），說明鹽堿脅迫對(duì)大豆的光合作用存在抑制作用。施用不同濃度煙酰胺后，大豆葉片中光合色素的含量較SA處理相比整體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，即煙酰胺的施用在一定程度上能夠提高鹽堿脅迫下大豆的光合能力。

整體來看，大豆葉片中葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素含量在N4處理后第5天最高，分別為3.965、1.327、5.292和1.297 mg/g FW。與SA處理相比分別增加20.00%、20.31%、20.08%和21.10%，差異均存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P<0.05）。

2.5 葉片中NIC1基因表達(dá)水平

由圖4可知，在鹽堿脅迫處理下，NIC1基因相對(duì)表達(dá)量較CK組明顯降低（P<0.05），而噴施煙酰胺處理的大豆幼苗葉片，NIC1基因相對(duì)表達(dá)量有不同程度的提高。在N4處理時(shí)，NIC1基因相對(duì)表達(dá)量最高，較SA組明顯增加（P<0.05）。說明外源煙酰胺的施用能夠提高煙酰胺酶的活性，促進(jìn)煙酰胺的轉(zhuǎn)化與再生。

3 結(jié)論與討論

土壤鹽堿化在一定程度上會(huì)影響大豆幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，主要表現(xiàn)為抑制根系的伸長(zhǎng)，使植株變得矮小且短粗，極大降低了植株的鮮重、干重和葉面積，并且明顯抑制植株生物量的積累[18-19]。煙酰胺是維生素B3的活性物質(zhì)，研究表明外源施用煙酰胺可以提高水稻[20]、菜豆[10]和小麥[9]等幼苗的株高、根長(zhǎng)、植株鮮重和干重。在植物受到非生物脅迫時(shí)，提高體內(nèi)煙酰胺含量可以有效促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。楊萍[12]利用煙酰胺對(duì)鹽脅迫后的黃瓜進(jìn)行浸種處理，發(fā)現(xiàn)一定濃度的煙酰胺能夠促進(jìn)鹽脅迫下黃瓜種子的萌發(fā)以及幼苗的生長(zhǎng)。本研究結(jié)果與此一致，鹽堿脅迫下，大豆幼苗葉片噴施50 mg/L煙酰胺溶液能夠緩解鹽堿脅迫對(duì)大豆幼苗的傷害，幼苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)與鹽堿脅迫處理相比均有所增長(zhǎng)。

植物細(xì)胞中的脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白是植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)的主要組成部分，與植物耐鹽堿性密切相關(guān)[21-22]。Khurshid等[23]研究表明，干旱脅迫下，在小麥花期土壤中施用0.492 g/L的煙酰胺能夠提高葉片中的脯氨酸含量。本研究對(duì)鹽堿脅迫下大豆幼苗葉片噴施不同濃度的煙酰胺溶液發(fā)現(xiàn)，施用50 mg/L的煙酰胺溶液能夠有效提高葉片中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，對(duì)抵抗鹽堿脅迫的效果較好。

NAD的積累能夠降低植物體內(nèi)線粒體呼吸，提高活性氧（ROS）能量利用率，進(jìn)而提高植物對(duì)非生物脅迫的耐受性[24]。當(dāng)植物在逆境條件下生長(zhǎng)時(shí)，細(xì)胞中ROS的主要生產(chǎn)者是NADPH氧化酶，因此NADPH的增加會(huì)抑制ROS的產(chǎn)生，提高抗氧化酶的活性[25]。Farooq等[26]研究表明，在干旱脅迫下施用煙酰胺后，大麥植株的CAT、SOD和POD活性增加；干旱處理下小麥植株的CAT、SOD、POD和APX等抗氧化酶的生物合成和積累明顯增加[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫處理下施用煙酰胺能夠使大豆葉片中抗氧化酶活性增強(qiáng)，與上述研究結(jié)果相似，說明在非生物脅迫下施用煙酰胺能夠提高植物細(xì)胞中的抗氧化酶活性，從而抵抗非生物脅迫對(duì)細(xì)胞產(chǎn)生傷害。

鹽堿脅迫可能會(huì)破壞植物中葉綠體的結(jié)構(gòu)，打破葉綠素代謝平衡，導(dǎo)致葉綠素含量下降，阻礙光合磷酸化過程，最終減弱植物光合作用[27]。研究表明，煙酰胺可以提高多種作物的光合速率，如小麥[9]、辣椒[28]等，這可能與葉綠素濃度升高、葉片超微結(jié)構(gòu)改變以及1，5-二磷酸核酮糖羧化酶活性增強(qiáng)等因素有關(guān)[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫下施用一定濃度的煙酰胺能夠增加大豆葉片中的光合色素含量，表明外源添加煙酰胺可以有效緩解鹽堿脅迫對(duì)葉綠體造成的損傷。

NIC1基因是煙酰胺合成NAD途徑的關(guān)鍵酶基因[30]，本研究結(jié)果表明，葉面噴施50 mg/L煙酰胺溶液能夠增加細(xì)胞中的煙酰胺含量，使煙酰胺酶NIC1基因的表達(dá)水平上調(diào)，從而促進(jìn)NAD的合成，NAD與NADP可以通過磷酸化作用相互轉(zhuǎn)變。NAD和NADP在細(xì)胞代謝中參與糖酵解、磷酸戊糖途徑和乙醛酸循環(huán)等過程，為細(xì)胞積累淀粉、蛋白質(zhì)和脂類等物質(zhì)，具有促進(jìn)大豆生長(zhǎng)的作用。

本研究通過對(duì)鹽堿脅迫下大豆幼苗噴施不同濃度梯度的煙酰胺，分析了不同處理下大豆幼苗的生長(zhǎng)指標(biāo)、生理指標(biāo)以及煙酰胺酶基因（NIC1）的表達(dá)量。結(jié)果表明，外源施用一定濃度的煙酰胺可以提高大豆植株的生物量，促進(jìn)細(xì)胞中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，大豆葉片中抗氧化酶活性、光合色素含量提高，大豆葉片中NIC1基因表達(dá)水平上調(diào)。綜合來看，外源施用50 mg/L的煙酰胺溶液能夠有效提高大豆幼苗抵抗鹽堿脅迫的能力。但煙酰胺在大豆體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和再生途徑比較復(fù)雜，未來可對(duì)大豆體內(nèi)的煙酰胺循環(huán)和再生通路對(duì)其他植物激素水平調(diào)節(jié)在抵抗非生物脅迫方面進(jìn)行更深入的探討。

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（責(zé)編：李 媛）