谷子抗旱生理機制研究進(jìn)展

劉程宏 董亞南 樊永強 劉勁哲 王彥輝 韓燕麗

摘要 谷子是我國傳統(tǒng)特色作物，盡管谷子抗旱性強，但干旱仍是制約其產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。綜述了干旱脅迫條件下谷子外部形態(tài)的變化、相應(yīng)的生理生化反應(yīng)及根系微生物對谷子抗旱機制的影響，并總結(jié)了應(yīng)用化學(xué)制劑提高谷子抗旱性的機理及方法，以期為谷子抗旱能力鑒定、抗旱品種選育及提質(zhì)增產(chǎn)增效提供借鑒和參考。

關(guān)鍵詞 谷子;抗旱能力;形態(tài)結(jié)構(gòu);生理生化;根系微生物;生理機制

中圖分類號 S515? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2020）20-0023-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.007

Research Progress on Physiological Mechanism of Drought Resistance in Millet

LIU Chenghong， DONG Yanan， FAN Yongqiang et al

（Zhengzhou Agriculture and Forestry Science Institute， Zhengzhou，Henan 450000）

Abstract Millet is a traditional characteristic crop in China. Although millet has strong drought resistance， drought is still one of the main factors restricting its yield and quality. In this paper， the changes of the external morphology of millet under drought stress， the corresponding physiological and biochemical reactions and the effects of root microorganisms on the drought resistance mechanism of millet were reviewed. The mechanism and method of applying chemicals to improve the drought resistance of millet were summarized， in order to provide reference for the identification of the drought resistance ability of millet， the selection of drought resistant varieties and the improvement of quality， yield and efficiency.

Key words Millet;Drought resistance;Morphological structure;Physiology and biochemistry;Root microorganisms;Physiological mechanism

據(jù)報道，全球約有36%的土地屬于（半）干旱地區(qū) [1]，干旱會影響作物的形態(tài)，還會造成其生理生化損傷 [2-3]，嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)和糧食產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，因此開展關(guān)于作物抗旱生理機制、抗旱能力鑒定及抗旱品種選育的研究非常必要。

谷子栽培歷史悠久，是我國的傳統(tǒng)特色作物，廣泛分布于北方各省，由于其較高的營養(yǎng)價值被譽為“五谷之首” [4]。谷子屬于耐旱作物，對于干旱脅迫有著一定的抵抗機制，但干旱仍是其增產(chǎn)增收的一大制約因素。近年來，對于谷子在干旱脅迫條件下的反應(yīng)機制的研究越來越深入，筆者從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、根際微生物等方面入手綜述了谷子的抗旱生理機制，以期為谷子抗旱能力鑒定、抗旱品種選育及提質(zhì)增產(chǎn)增效提供借鑒和參考。

1 干旱對谷子形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

干旱脅迫下，谷子會發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)等的相應(yīng)變化，通過細(xì)胞內(nèi)外滲透勢差、植株緊張程度變化等在植株形態(tài)上發(fā)生顯著表現(xiàn)，包括根系、谷穗、葉片、氣孔阻力等，這些形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化可用來作為抗旱性研究的輔助鑒定指標(biāo) [5]。

1.1 根系

為減緩或避免干旱脅迫對谷子造成的不利影響，其根系會發(fā)生相應(yīng)變化，通過深層根系的加速生長（根系長度和密度的變化）以獲取更多水分，以保障其在干旱條件下的生長用水。裴冬等 [6]以根長比（單位干物質(zhì)量地上部分所具有的根長）為尺度研究干旱脅迫對谷子根長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，收獲時的根長比為11.4 m/g，而該值在非旱作處理中僅為8.93 m/g;較之對照（非干旱處理），上層土壤中的根長密度小，中下層土壤中則相反。王光玲 [7]研究顯示，地表土越干谷子的根系下扎越深，較之對照（正常澆水處理）根長多出40.7%，而根系的數(shù)量則減少56.4%。王永麗等 [8]研究發(fā)現(xiàn)谷子在干旱脅迫下會增加根輪數(shù)以適應(yīng)干旱逆境。

1.2 谷穗

研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫會導(dǎo)致谷子抽穗期延遲，還會使谷子穗長變短、穗粗變小、籽粒產(chǎn)量降低，因此可利用谷子的抽穗早晚和相對穗粗衡量判斷谷子的抗旱能力 [9]。有研究顯示，旱區(qū)與水區(qū)谷子成熟期穗重平均值差異顯著，表明干旱對谷穗生長影響顯著 [10]。

1.3 葉片

通常情況下，干旱脅迫不會造成谷子總?cè)~片數(shù)的增多或減少，但會使葉片發(fā)生的時間出現(xiàn)變動，還極易造成谷子葉片的萎蔫和卷曲，也會促使拔節(jié)期和孕穗期頂葉葉面積的減少 [8]。李蔭梅 [11]研究發(fā)現(xiàn)谷苗萎蔫與谷子品種的抗旱性有關(guān)，早萎蔫幼苗可以通過水分蒸發(fā)的減少更好抵御干旱脅迫，這與劉峰 [12]的研究結(jié)果一致。但也有不同的研究結(jié)果，如王光玲 [7]通過抗旱資源篩選研究得出葉片萎蔫的谷子品種抗旱性差，而張文英 [10]則認(rèn)為拔節(jié)期谷子的萎蔫度與其抗旱性系數(shù)并不相關(guān)。

1.4 氣孔阻力

干旱條件下，谷子會通過調(diào)整氣孔大小、數(shù)目、形狀，控制水分散失量以適應(yīng)干旱脅迫。谷子的氣孔阻力大，其開度小，則植物體水分散失較少，抗旱能力較強。因此，氣孔阻力可作為谷子品種抗旱能力的鑒定指標(biāo)。程林梅等 [13]研究發(fā)現(xiàn)，旱地谷子品種在干旱條件下會出現(xiàn)較大的氣孔阻力，以較低的蒸騰速率適應(yīng)干旱環(huán)境。黃道源等 [14]對谷子種質(zhì)資源抗旱能力指標(biāo)的研究也證實了這一點。

2 谷子抗旱生理生化反應(yīng)

干旱條件下，谷子的生理水平會發(fā)生相應(yīng)反應(yīng)以適應(yīng)并抵御干旱脅迫，谷子抗旱生理生化反應(yīng)包括光合作用、內(nèi)源激素、抗氧化酶等的多種變化。

2.1 光合作用

眾所周知，植物通過光合作用積累營養(yǎng)物質(zhì)，而干旱脅迫會抑制這一過程從而阻礙植物體的正常生長。干旱通常會導(dǎo)致葉片氣孔開度降低和水分散失減少從而抑制植物體的光合作用 [15]，因此有研究認(rèn)為，谷子光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等均可作為谷子抗旱性評價的指標(biāo) [16]。廖建雄等 [17]采用增加CO2濃度、降低空氣相對濕度、燙葉鞘破壞韌皮組織等方法降低谷子葉片的光合速率后，發(fā)現(xiàn)其水分利用效率顯著升高。而Dai等 [18]研究發(fā)現(xiàn)在揚花期對谷子進(jìn)行干旱處理的1～14 d，其凈光合速率和葉綠素含量呈現(xiàn)逐日降低的趨勢。

2.2 內(nèi)源激素

受干旱脅迫影響，植物體內(nèi)源激素也會相應(yīng)變動。邵冬紅 [19]研究發(fā)現(xiàn)，植物會通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素（減少IAA含量，降低CTK和GA活性，增加ABA的濃度等）的方式來適應(yīng)干旱條件。ABA能夠調(diào)節(jié)氣孔閉合、促進(jìn)根部吸收水分，還可以促進(jìn)谷子同化物質(zhì)的積累和芽的休眠，并通過較少蒸騰、保持水勢以提高抗旱能力 [20]。裴帥帥 [21]研究顯示，干旱脅迫會使萌發(fā)期的谷子GA、ABA減少，JA增多，而IAA的變化復(fù)雜。

2.3 抗氧化酶

高溫干旱會打破植物體內(nèi)活性氧的“形成-消除”機制的平衡，從而致使植物體內(nèi)大量積累活性氧進(jìn)而損傷植物膜脂、蛋白質(zhì)等組分，影響植物體的正常生長。因此，植物體需清除體內(nèi)積累的活性氧以減輕這些傷害。Gong等 [22]研究發(fā)現(xiàn)，谷子經(jīng)缺水處理后其體內(nèi)的抗氧化酶（MDA、H2O2、O2·-、SOD、CAT和GR）的活性均提高。Dai等 [18]研究發(fā)現(xiàn)，在揚花期干旱處理的1～14 d，谷子體內(nèi)積累的H2O2和O2·-含量逐日減少，而CAT和SOD的活性則是呈先升后降的趨勢。朱學(xué)海等 [23]研究表明，隨著環(huán)境中干旱程度的增重，谷子內(nèi)SOD的活性顯著上升，而POD和CAT的活性則是先升后降。

2.4 丙二醛（MDA）

作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的丙二醛是由逆境脅迫下膜脂過氧化生成的，因此其含量多少可用來作為膜脂過氧化程度的指標(biāo) [24]。張文英等 [25]研究發(fā)現(xiàn)，谷子品種的抗旱能力越強，其葉片MDA在干旱脅迫下增加越多。裴帥帥 [21]通過對萌發(fā)期干旱脅迫下谷子MDA含量變化的研究，發(fā)現(xiàn)不同品種的響應(yīng)結(jié)果一致;在揚花期對谷子進(jìn)行干旱處理的1～14 d，其葉片MDA逐日增多 [18]。

2.5 脯氨酸（Pro）

近年來，科研人員對Pro與植物體抗旱性的關(guān)系進(jìn)行了較深入的研究。劉佳 [26]研究發(fā)現(xiàn)，在遭受干旱脅迫后，谷子體內(nèi)Pro含量會顯著增多，這也證實了Pro對于谷子的抗旱生理機制具有重要意義。張文英 [10]研究發(fā)現(xiàn)，較之對照（正常灌水處理），干旱脅迫下谷子葉片Pro含量顯著較高，且抗旱能力不同，其Pro含量的增加幅度也不同。楊素鈾等 [27]、舒薇等 [28]的研究也證實谷子在干旱條件下會大量生成Pro以適應(yīng)干旱條件。

2.6 可溶性糖

可溶性糖是植物細(xì)胞內(nèi)重要的有機溶質(zhì)，在植物體內(nèi)發(fā)揮著滲透調(diào)節(jié)的作用，控制調(diào)節(jié)著谷子對抗干旱的能力。劉佳 [26]以晉谷20號為試材，研究干旱脅迫下植株的生理響應(yīng)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同時期遭受干旱脅迫可溶性糖的響應(yīng)不同，抽穗期和灌漿期可溶性糖分別是增加了29.53%和出現(xiàn)下降趨勢。白玉 [29]研究發(fā)現(xiàn)，較之對照（正常澆水處理），谷子在苗期遭受干旱脅迫后其葉片中可溶性糖含量會顯著增多;張文英等 [25]的研究也證實谷子品種的抗旱性越強，其可溶性糖含量的增加幅度也越大。

2.7 水孔蛋白

水孔蛋白即水通道蛋白，是分布在細(xì)胞膜上，并按照一定方式形成“通道”以控制水分進(jìn)出細(xì)胞的蛋白分子，對于細(xì)胞吸收水分非常重要，同時控制著植物的種子萌發(fā)、細(xì)胞分裂及授粉、根系吸水等過程 [30]，對于植物體的抗旱能力意義重大。研究發(fā)現(xiàn)，植物體遭受干旱脅迫時，其相應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的水孔蛋白的表達(dá)也會受到抑制 [31]，以此適應(yīng)干旱脅迫。但是若在苗期遭遇，谷子水孔蛋白的表達(dá)則上調(diào)了2.83倍 [32]。水孔蛋白與谷子的抗旱性有待進(jìn)一步研究。

3 谷子抗旱相關(guān)根際微生物

研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物對促進(jìn)植物生長發(fā)育和礦物元素吸收、幫助植物體對抗逆境脅迫發(fā)揮著微妙的重要作用 [33-34]。谷子的根系與其周圍土壤中的微生物存在著互利共生的關(guān)系。最常見的根系微生物是叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza，AM）真菌，AM可以提高與之互利共生的植株對抗鹽堿、洪澇、干旱等逆境的能力。Ruiz-lozano等 [35]研究顯示，AM可以通過增強光合、滲透和抗氧化能力來提高植物體的抗旱能力，還可以調(diào)控一些植物抗旱相關(guān)基因的表達(dá) [36]。谷子水分利用率高，抗旱性較強，關(guān)于其根系的微生物種群有待進(jìn)一步深入研究。

4 化學(xué)制劑提高谷子抗旱性的機理

生產(chǎn)實踐中通常會通過特定化學(xué)制劑的使用來提高谷子的抗旱能力，如利用聚丙烯酰胺（PAM）作包衣劑（1.0%～7.0%溶液浸種）可促使谷子在干旱條件下萌發(fā)，表明其具有增強芽期抗旱性的作用 [37]。采用黃腐酸（濃度0.28%）“浸種+補水”處理可有效調(diào)節(jié)谷子的滲透系統(tǒng)和質(zhì)膜系統(tǒng)并起到保護(hù)酶系統(tǒng)的作用 [38];一定濃度的烯效唑浸種可以調(diào)節(jié)谷子的生長節(jié)奏，陳衛(wèi)衛(wèi)等 [39]、張永清等 [40]的研究也證實 1～20 mg/L的烯效唑浸種提高谷苗抗逆性，促進(jìn)增產(chǎn)增收。

噴施特定的化學(xué)制劑也可提高谷子抗旱能力。如使用矮壯素和縮節(jié)銨進(jìn)行噴施處理可增強谷子抗逆性，并使谷穗增長、增粗、增重，提高產(chǎn)量 [41];邵冬紅 [19]研究發(fā)現(xiàn)對谷子噴施脫落酸，谷子的農(nóng)藝性狀指數(shù)（株高、葉面積、葉片數(shù)等）和相關(guān)的生理性狀指數(shù)（葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等）均降低，而谷子的穗粒重、千粒重和產(chǎn)量卻相應(yīng)得以提高，這也證實了脫落酸可以提高谷子的抗逆性。

5 結(jié)論與展望

該研究綜述了干旱脅迫條件下谷子外部形態(tài)的變化、相應(yīng)的生理生化反應(yīng)及根系微生物對谷子抗旱機制的影響，總結(jié)了應(yīng)用化學(xué)制劑提高谷子抗旱性的機理。近年來，研究人員致力于谷子抗旱生理的研究并確定了一批鑒定指標(biāo)。張文英等 [16]利用相關(guān)和灰色關(guān)聯(lián)等方法，首先篩選確定了相對根冠比、相對單粒重、相對灌漿期以及光合速率、蒸騰速率等作為谷子抗旱性的鑒定指標(biāo);之后又利用主成分分析法篩選確定出千粒重、單穗重、葉綠素含量和SOD活性作為孕穗期谷子抗旱性綜合鑒定指標(biāo)，而可溶性糖、MDA含量、SOD和SPAD值則作為谷子抗旱性的生理生化鑒定指標(biāo)，為選育高抗谷子品種工作提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐 [42]。

谷子的抗旱機制復(fù)雜，涉及多方面因素，除了該研究綜述的生理機制方面需要更加深入的研究外，關(guān)于谷子抗旱分子機制也已起步，相信隨著科技的發(fā)展及研究的不斷深入，谷子抗旱機制的研究一定會更好地指導(dǎo)和促進(jìn)谷子生產(chǎn)及抗旱育種研究。

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