• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    谷子抗旱生理機制研究進(jìn)展

    2020-11-16 02:26:44劉程宏董亞南樊永強劉勁哲王彥輝韓燕麗
    安徽農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年20期
    關(guān)鍵詞:生理機制生理生化谷子

    劉程宏 董亞南 樊永強 劉勁哲 王彥輝 韓燕麗

    摘要 谷子是我國傳統(tǒng)特色作物,盡管谷子抗旱性強,但干旱仍是制約其產(chǎn)量和品質(zhì)的主要因素之一。綜述了干旱脅迫條件下谷子外部形態(tài)的變化、相應(yīng)的生理生化反應(yīng)及根系微生物對谷子抗旱機制的影響,并總結(jié)了應(yīng)用化學(xué)制劑提高谷子抗旱性的機理及方法,以期為谷子抗旱能力鑒定、抗旱品種選育及提質(zhì)增產(chǎn)增效提供借鑒和參考。

    關(guān)鍵詞 谷子;抗旱能力;形態(tài)結(jié)構(gòu);生理生化;根系微生物;生理機制

    中圖分類號 S515? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611(2020)20-0023-03

    doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2020.20.007

    Research Progress on Physiological Mechanism of Drought Resistance in Millet

    LIU Chenghong, DONG Yanan, FAN Yongqiang et al

    (Zhengzhou Agriculture and Forestry Science Institute, Zhengzhou,Henan 450000)

    Abstract Millet is a traditional characteristic crop in China. Although millet has strong drought resistance, drought is still one of the main factors restricting its yield and quality. In this paper, the changes of the external morphology of millet under drought stress, the corresponding physiological and biochemical reactions and the effects of root microorganisms on the drought resistance mechanism of millet were reviewed. The mechanism and method of applying chemicals to improve the drought resistance of millet were summarized, in order to provide reference for the identification of the drought resistance ability of millet, the selection of drought resistant varieties and the improvement of quality, yield and efficiency.

    Key words Millet;Drought resistance;Morphological structure;Physiology and biochemistry;Root microorganisms;Physiological mechanism

    據(jù)報道,全球約有36%的土地屬于(半)干旱地區(qū) [1],干旱會影響作物的形態(tài),還會造成其生理生化損傷 [2-3],嚴(yán)重制約著農(nóng)業(yè)和糧食產(chǎn)業(yè)的發(fā)展,因此開展關(guān)于作物抗旱生理機制、抗旱能力鑒定及抗旱品種選育的研究非常必要。

    谷子栽培歷史悠久,是我國的傳統(tǒng)特色作物,廣泛分布于北方各省,由于其較高的營養(yǎng)價值被譽為“五谷之首” [4]。谷子屬于耐旱作物,對于干旱脅迫有著一定的抵抗機制,但干旱仍是其增產(chǎn)增收的一大制約因素。近年來,對于谷子在干旱脅迫條件下的反應(yīng)機制的研究越來越深入,筆者從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化、根際微生物等方面入手綜述了谷子的抗旱生理機制,以期為谷子抗旱能力鑒定、抗旱品種選育及提質(zhì)增產(chǎn)增效提供借鑒和參考。

    1 干旱對谷子形態(tài)結(jié)構(gòu)的影響

    干旱脅迫下,谷子會發(fā)生形態(tài)結(jié)構(gòu)等的相應(yīng)變化,通過細(xì)胞內(nèi)外滲透勢差、植株緊張程度變化等在植株形態(tài)上發(fā)生顯著表現(xiàn),包括根系、谷穗、葉片、氣孔阻力等,這些形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化可用來作為抗旱性研究的輔助鑒定指標(biāo) [5]。

    1.1 根系

    為減緩或避免干旱脅迫對谷子造成的不利影響,其根系會發(fā)生相應(yīng)變化,通過深層根系的加速生長(根系長度和密度的變化)以獲取更多水分,以保障其在干旱條件下的生長用水。裴冬等 [6]以根長比(單位干物質(zhì)量地上部分所具有的根長)為尺度研究干旱脅迫對谷子根長的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),收獲時的根長比為11.4 m/g,而該值在非旱作處理中僅為8.93 m/g;較之對照(非干旱處理),上層土壤中的根長密度小,中下層土壤中則相反。王光玲 [7]研究顯示,地表土越干谷子的根系下扎越深,較之對照(正常澆水處理)根長多出40.7%,而根系的數(shù)量則減少56.4%。王永麗等 [8]研究發(fā)現(xiàn)谷子在干旱脅迫下會增加根輪數(shù)以適應(yīng)干旱逆境。

    1.2 谷穗

    研究發(fā)現(xiàn),干旱脅迫會導(dǎo)致谷子抽穗期延遲,還會使谷子穗長變短、穗粗變小、籽粒產(chǎn)量降低,因此可利用谷子的抽穗早晚和相對穗粗衡量判斷谷子的抗旱能力 [9]。有研究顯示,旱區(qū)與水區(qū)谷子成熟期穗重平均值差異顯著,表明干旱對谷穗生長影響顯著 [10]。

    1.3 葉片

    通常情況下,干旱脅迫不會造成谷子總?cè)~片數(shù)的增多或減少,但會使葉片發(fā)生的時間出現(xiàn)變動,還極易造成谷子葉片的萎蔫和卷曲,也會促使拔節(jié)期和孕穗期頂葉葉面積的減少 [8]。李蔭梅 [11]研究發(fā)現(xiàn)谷苗萎蔫與谷子品種的抗旱性有關(guān),早萎蔫幼苗可以通過水分蒸發(fā)的減少更好抵御干旱脅迫,這與劉峰 [12]的研究結(jié)果一致。但也有不同的研究結(jié)果,如王光玲 [7]通過抗旱資源篩選研究得出葉片萎蔫的谷子品種抗旱性差,而張文英 [10]則認(rèn)為拔節(jié)期谷子的萎蔫度與其抗旱性系數(shù)并不相關(guān)。

    1.4 氣孔阻力

    干旱條件下,谷子會通過調(diào)整氣孔大小、數(shù)目、形狀,控制水分散失量以適應(yīng)干旱脅迫。谷子的氣孔阻力大,其開度小,則植物體水分散失較少,抗旱能力較強。因此,氣孔阻力可作為谷子品種抗旱能力的鑒定指標(biāo)。程林梅等 [13]研究發(fā)現(xiàn),旱地谷子品種在干旱條件下會出現(xiàn)較大的氣孔阻力,以較低的蒸騰速率適應(yīng)干旱環(huán)境。黃道源等 [14]對谷子種質(zhì)資源抗旱能力指標(biāo)的研究也證實了這一點。

    2 谷子抗旱生理生化反應(yīng)

    干旱條件下,谷子的生理水平會發(fā)生相應(yīng)反應(yīng)以適應(yīng)并抵御干旱脅迫,谷子抗旱生理生化反應(yīng)包括光合作用、內(nèi)源激素、抗氧化酶等的多種變化。

    2.1 光合作用

    眾所周知,植物通過光合作用積累營養(yǎng)物質(zhì),而干旱脅迫會抑制這一過程從而阻礙植物體的正常生長。干旱通常會導(dǎo)致葉片氣孔開度降低和水分散失減少從而抑制植物體的光合作用 [15],因此有研究認(rèn)為,谷子光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等均可作為谷子抗旱性評價的指標(biāo) [16]。廖建雄等 [17]采用增加CO2濃度、降低空氣相對濕度、燙葉鞘破壞韌皮組織等方法降低谷子葉片的光合速率后,發(fā)現(xiàn)其水分利用效率顯著升高。而Dai等 [18]研究發(fā)現(xiàn)在揚花期對谷子進(jìn)行干旱處理的1~14 d,其凈光合速率和葉綠素含量呈現(xiàn)逐日降低的趨勢。

    2.2 內(nèi)源激素

    受干旱脅迫影響,植物體內(nèi)源激素也會相應(yīng)變動。邵冬紅 [19]研究發(fā)現(xiàn),植物會通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素(減少IAA含量,降低CTK和GA活性,增加ABA的濃度等)的方式來適應(yīng)干旱條件。ABA能夠調(diào)節(jié)氣孔閉合、促進(jìn)根部吸收水分,還可以促進(jìn)谷子同化物質(zhì)的積累和芽的休眠,并通過較少蒸騰、保持水勢以提高抗旱能力 [20]。裴帥帥 [21]研究顯示,干旱脅迫會使萌發(fā)期的谷子GA、ABA減少,JA增多,而IAA的變化復(fù)雜。

    2.3 抗氧化酶

    高溫干旱會打破植物體內(nèi)活性氧的“形成-消除”機制的平衡,從而致使植物體內(nèi)大量積累活性氧進(jìn)而損傷植物膜脂、蛋白質(zhì)等組分,影響植物體的正常生長。因此,植物體需清除體內(nèi)積累的活性氧以減輕這些傷害。Gong等 [22]研究發(fā)現(xiàn),谷子經(jīng)缺水處理后其體內(nèi)的抗氧化酶(MDA、H2O2、O2·-、SOD、CAT和GR)的活性均提高。Dai等 [18]研究發(fā)現(xiàn),在揚花期干旱處理的1~14 d,谷子體內(nèi)積累的H2O2和O2·-含量逐日減少,而CAT和SOD的活性則是呈先升后降的趨勢。朱學(xué)海等 [23]研究表明,隨著環(huán)境中干旱程度的增重,谷子內(nèi)SOD的活性顯著上升,而POD和CAT的活性則是先升后降。

    2.4 丙二醛(MDA)

    作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的丙二醛是由逆境脅迫下膜脂過氧化生成的,因此其含量多少可用來作為膜脂過氧化程度的指標(biāo) [24]。張文英等 [25]研究發(fā)現(xiàn),谷子品種的抗旱能力越強,其葉片MDA在干旱脅迫下增加越多。裴帥帥 [21]通過對萌發(fā)期干旱脅迫下谷子MDA含量變化的研究,發(fā)現(xiàn)不同品種的響應(yīng)結(jié)果一致;在揚花期對谷子進(jìn)行干旱處理的1~14 d,其葉片MDA逐日增多 [18]。

    2.5 脯氨酸(Pro)

    近年來,科研人員對Pro與植物體抗旱性的關(guān)系進(jìn)行了較深入的研究。劉佳 [26]研究發(fā)現(xiàn),在遭受干旱脅迫后,谷子體內(nèi)Pro含量會顯著增多,這也證實了Pro對于谷子的抗旱生理機制具有重要意義。張文英 [10]研究發(fā)現(xiàn),較之對照(正常灌水處理),干旱脅迫下谷子葉片Pro含量顯著較高,且抗旱能力不同,其Pro含量的增加幅度也不同。楊素鈾等 [27]、舒薇等 [28]的研究也證實谷子在干旱條件下會大量生成Pro以適應(yīng)干旱條件。

    2.6 可溶性糖

    可溶性糖是植物細(xì)胞內(nèi)重要的有機溶質(zhì),在植物體內(nèi)發(fā)揮著滲透調(diào)節(jié)的作用,控制調(diào)節(jié)著谷子對抗干旱的能力。劉佳 [26]以晉谷20號為試材,研究干旱脅迫下植株的生理響應(yīng),結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同時期遭受干旱脅迫可溶性糖的響應(yīng)不同,抽穗期和灌漿期可溶性糖分別是增加了29.53%和出現(xiàn)下降趨勢。白玉 [29]研究發(fā)現(xiàn),較之對照(正常澆水處理),谷子在苗期遭受干旱脅迫后其葉片中可溶性糖含量會顯著增多;張文英等 [25]的研究也證實谷子品種的抗旱性越強,其可溶性糖含量的增加幅度也越大。

    2.7 水孔蛋白

    水孔蛋白即水通道蛋白,是分布在細(xì)胞膜上,并按照一定方式形成“通道”以控制水分進(jìn)出細(xì)胞的蛋白分子,對于細(xì)胞吸收水分非常重要,同時控制著植物的種子萌發(fā)、細(xì)胞分裂及授粉、根系吸水等過程 [30],對于植物體的抗旱能力意義重大。研究發(fā)現(xiàn),植物體遭受干旱脅迫時,其相應(yīng)細(xì)胞內(nèi)的水孔蛋白的表達(dá)也會受到抑制 [31],以此適應(yīng)干旱脅迫。但是若在苗期遭遇,谷子水孔蛋白的表達(dá)則上調(diào)了2.83倍 [32]。水孔蛋白與谷子的抗旱性有待進(jìn)一步研究。

    3 谷子抗旱相關(guān)根際微生物

    研究發(fā)現(xiàn),土壤微生物對促進(jìn)植物生長發(fā)育和礦物元素吸收、幫助植物體對抗逆境脅迫發(fā)揮著微妙的重要作用 [33-34]。谷子的根系與其周圍土壤中的微生物存在著互利共生的關(guān)系。最常見的根系微生物是叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza,AM)真菌,AM可以提高與之互利共生的植株對抗鹽堿、洪澇、干旱等逆境的能力。Ruiz-lozano等 [35]研究顯示,AM可以通過增強光合、滲透和抗氧化能力來提高植物體的抗旱能力,還可以調(diào)控一些植物抗旱相關(guān)基因的表達(dá) [36]。谷子水分利用率高,抗旱性較強,關(guān)于其根系的微生物種群有待進(jìn)一步深入研究。

    4 化學(xué)制劑提高谷子抗旱性的機理

    生產(chǎn)實踐中通常會通過特定化學(xué)制劑的使用來提高谷子的抗旱能力,如利用聚丙烯酰胺(PAM)作包衣劑(1.0%~7.0%溶液浸種)可促使谷子在干旱條件下萌發(fā),表明其具有增強芽期抗旱性的作用 [37]。采用黃腐酸(濃度0.28%)“浸種+補水”處理可有效調(diào)節(jié)谷子的滲透系統(tǒng)和質(zhì)膜系統(tǒng)并起到保護(hù)酶系統(tǒng)的作用 [38];一定濃度的烯效唑浸種可以調(diào)節(jié)谷子的生長節(jié)奏,陳衛(wèi)衛(wèi)等 [39]、張永清等 [40]的研究也證實 1~20 mg/L的烯效唑浸種提高谷苗抗逆性,促進(jìn)增產(chǎn)增收。

    噴施特定的化學(xué)制劑也可提高谷子抗旱能力。如使用矮壯素和縮節(jié)銨進(jìn)行噴施處理可增強谷子抗逆性,并使谷穗增長、增粗、增重,提高產(chǎn)量 [41];邵冬紅 [19]研究發(fā)現(xiàn)對谷子噴施脫落酸,谷子的農(nóng)藝性狀指數(shù)(株高、葉面積、葉片數(shù)等)和相關(guān)的生理性狀指數(shù)(葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度等)均降低,而谷子的穗粒重、千粒重和產(chǎn)量卻相應(yīng)得以提高,這也證實了脫落酸可以提高谷子的抗逆性。

    5 結(jié)論與展望

    該研究綜述了干旱脅迫條件下谷子外部形態(tài)的變化、相應(yīng)的生理生化反應(yīng)及根系微生物對谷子抗旱機制的影響,總結(jié)了應(yīng)用化學(xué)制劑提高谷子抗旱性的機理。近年來,研究人員致力于谷子抗旱生理的研究并確定了一批鑒定指標(biāo)。張文英等 [16]利用相關(guān)和灰色關(guān)聯(lián)等方法,首先篩選確定了相對根冠比、相對單粒重、相對灌漿期以及光合速率、蒸騰速率等作為谷子抗旱性的鑒定指標(biāo);之后又利用主成分分析法篩選確定出千粒重、單穗重、葉綠素含量和SOD活性作為孕穗期谷子抗旱性綜合鑒定指標(biāo),而可溶性糖、MDA含量、SOD和SPAD值則作為谷子抗旱性的生理生化鑒定指標(biāo),為選育高抗谷子品種工作提供了理論依據(jù)和技術(shù)支撐 [42]。

    谷子的抗旱機制復(fù)雜,涉及多方面因素,除了該研究綜述的生理機制方面需要更加深入的研究外,關(guān)于谷子抗旱分子機制也已起步,相信隨著科技的發(fā)展及研究的不斷深入,谷子抗旱機制的研究一定會更好地指導(dǎo)和促進(jìn)谷子生產(chǎn)及抗旱育種研究。

    參考文獻(xiàn)

    [1]張秀海,黃叢林,沈元月,等.植物抗旱基因工程研究進(jìn)展[J].生物技術(shù)通報,2001(4):21-25.

    [2] SINGH S,GUPTA A K,KAUR N.Differential responses of antioxidative defence system to longdterm field drought in wheat(Triticum aestivum L.)genotypes differing in drought tolerance[J].Journal of agronomy and crop science,2012,198(3):185-195.

    [3] GONG M G,TANG M,CHEN H,et al.Effects of two Glomus species on the growth and physiological performance of Sophora davidii seedlings under water stress[J].New forests,2013,44(3):399-408.

    [4] 李蔭梅.谷子育種學(xué)[M].北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1997:421-446.

    [5] JALEEL C A,MANIVANNAN P,LAKSHMANAN G M A,et al.Alterations in morphological parameters and photosynthetic pigment responses of Catharanthus roseus under soil water deficits[J].Colloids and surfaces B:Biointerfaces,2008,61(2):298-303.

    [6] 裴冬,張喜英,王峻.高粱、谷子根系發(fā)育及其抗旱性研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2002,10(4):28-30.

    [7] 王光玲.谷子品種抗旱性生態(tài)鑒定的研究[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),1989(2):21-24.

    [8] 王永麗,王玨,杜金哲,等.不同時期干旱脅迫對谷子農(nóng)藝性狀的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2012,27(6):125-129.

    [9] 朱學(xué)海.谷子耐旱資源篩選及其遺傳多樣性分析[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2008.

    [10]張文英.谷子種質(zhì)資源抗旱性評價[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2014.

    [11] 李蔭梅.谷子(粟)品種資源抗旱性鑒定研究[J].華北農(nóng)學(xué)報,1991,6(3):20-25.

    [12] 劉峰.春谷材料抗旱類型的研究[J].雜糧作物,2002,22(4):203-204.

    [13] 程林梅,閻繼耀,張原根,等.水分脅迫條件下谷子抗旱生理特性的研究[J].植物學(xué)通報,1996,13(3):56-58.

    [14] 黃道源,梁士孝.谷子資源抗旱指標(biāo)初步研究[J].作物品種資源,1983(4):41-43.

    [15] 胡小文,王彥榮,武艷培.荒漠草原植物抗旱生理生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展[J].草業(yè)學(xué)報,2004,13(3):9-15.

    [16] 張文英,智慧,柳斌輝,等.谷子全生育期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選[J].植物遺傳資源學(xué)報,2010,11(5):560-565.

    [17] 廖建雄,王根軒.谷子葉片光合速率日變化及水分利用效率[J].植物生理學(xué)報,1999,25(4):362-368.

    [18] DAI H P,SHAN C J,WEI A Z,et al.Leaf senescence and photosynthesis in foxtail millet [Setaria italica (L.)P.Beauv] varieties:Exposed to drought conditions[J].Australian journal of crop science,2012,6(2):232-237.

    [19] 邵冬紅.赤霉素和脫落酸對谷子光合特性及產(chǎn)量的影響[D].太谷:山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2013.

    [20] 王邦錫,黃久常,王輝,等.不同植物在水分脅迫條件下脯氨酸的累積與抗旱性的關(guān)系[J].植物生理學(xué)報,1989,15(1):46-51.

    [21] 裴帥帥.干旱脅迫對谷子生理特性的影響及赤霉素代謝關(guān)鍵酶基因表達(dá)分析[D].太谷:山西農(nóng)業(yè)大學(xué),2014.

    [22] GONG M G,YOU X Y,ZHANG Q M.Effects of Glomus intraradices on the growth and reactive oxygen metabolism of foxtail millet under drought[J].Annals of microbiology,2015,65(1):595-602.

    [23] 朱學(xué)海,宋燕春,趙治海,等.用滲透劑脅迫鑒定谷子芽期耐旱性的方法研究[J].植物遺傳資源學(xué)報,2008,9(1):62-67.

    [24] 劉二明,朱有勇,肖放華,等.水稻品種多樣性混栽持續(xù)控制稻瘟病研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2003,36(2):164-168.

    [25] 張文英,智慧,柳斌輝,等.谷子孕穗期一些生理性狀與品種抗旱性的關(guān)系[J].華北農(nóng)學(xué)報,2011,26(3):128-133.

    [26] 劉佳.二氧化硫在谷子和擬南芥干旱脅迫過程中的生理作用[D].太原:山西大學(xué),2015.

    [27] 楊素鈾,張仲明.水分和鹽脅迫對幾種禾本科作物幼苗體內(nèi)脯氨酸含量的影響[J].西北師范大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),1983(2):48-51.

    [28] 舒薇,鄭丕堯,王經(jīng)武.谷子品種對干旱生理適應(yīng)性的研究[J].北京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1992(S1):156-160.

    [29] 白玉.谷子萌發(fā)期和苗期抗旱性研究及抗旱鑒定指標(biāo)的篩選[D].北京:首都師范大學(xué),2009.

    [30] 李紅梅,萬小榮,何生根.植物水孔蛋白最新研究進(jìn)展[J].生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展,2010,37(1):29-35.

    [31] 邵艷軍.高粱、玉米苗期抗旱生理與分子機制的比較研究[D].楊凌:西北農(nóng)林科技大學(xué),2005.

    [32] LATA C,GUPTA S,PRASAD M.Foxtail millet:A model crop for genetic and genomic studies in bioenergy grasses[J].Critical reviews in biotechnology,2013,33(3):328-343.

    [33] PHILIPPOT L,RAAIJMAKERS J M,LEMANCEAU P,et al.Going back to the roots:The microbial ecology of the rhizosphere[J].Nature reviews microbiology,2013,11(11):789-799.

    [34] EDWARDS J,JOHNSON C,SANTOSMEDELLN C,et al.Structure,variation,and assembly of the rootassociated microbiomes of rice[J].Proceedings of the national academy of sciences of the United States of America, 2015,112(8):911-920.

    [35] RUIZLOZANO J M,AROCA R,ZAMARREOM,et al.Arbuscular mycorrhizal symbiosis induces strigolactone biosynthesis under drought and improves drought tolerance in lettuce and tomato[J].Plant cell & environment,2016,39(2):441-452.

    [36] LI T,HU Y J,HAO Z P,et al.First cloning and characterization of two functional aquaporin genes from an arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices[J].New phytologist,2013,197(2):617-630.

    [37] 柯貞進(jìn),尹美強,溫銀元,等.干旱脅迫下聚丙烯酰胺浸種對谷子種子萌發(fā)及幼苗期抗旱性的影響[J].核農(nóng)學(xué)報,2015,29(3):563-570.

    [38] 賀麗萍.黃腐酸浸種對燕麥和谷子抗旱保苗效果及機制研究[D].呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2015.

    [39] 陳衛(wèi)衛(wèi),張秀麗,張友民.烯效唑浸種對谷子幼苗生長和生理指標(biāo)的影響[J].黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué),2006(4):33-35.

    [40] 張永清,裴紅賓,劉良全,等.烯效唑浸種對谷子植株生長發(fā)育的效應(yīng)[J].作物學(xué)報,2009,35(11):2127-2132.

    [41] 莊云,馬堯,牟金明.植物生長延緩劑對谷子生長及產(chǎn)量性狀的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2007,35(33):10641,10644.

    [42] 張文英,智慧,柳斌輝,等.谷子孕穗期抗旱指標(biāo)篩選[J].植物遺傳資源學(xué)報,2012,13(5):765-772.

    猜你喜歡
    生理機制生理生化谷子
    玉米密植光合生理機制及應(yīng)用途徑研究進(jìn)展
    打谷子
    種子耐貯藏性生理機制和遺傳機制研究進(jìn)展
    一株植物內(nèi)生放線菌次級代謝產(chǎn)物的提取及抑菌活性研究
    科技視界(2016年11期)2016-05-23 17:09:25
    植物組織培養(yǎng)生理機制的研究進(jìn)展
    谷子栽培技術(shù)
    HOW TO CORRECT GRAMMATICAL MISTAKES OF CHINESE ESL STUDENTS IN THEIR COMPOSITONS
    谷子熟了
    微真空貯藏條件下萊陽梨果實褐變的生理機制
    植物吸收和轉(zhuǎn)運鐵的分子生理機制研究進(jìn)展
    久久青草综合色| 最新美女视频免费是黄的| 亚洲国产欧美网| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产成人系列免费观看| 岛国毛片在线播放| 99精品久久久久人妻精品| 国产男女内射视频| 一二三四在线观看免费中文在| 国产成人欧美| 午夜免费观看网址| 一边摸一边抽搐一进一小说 | 国产高清视频在线播放一区| 99在线人妻在线中文字幕 | 麻豆乱淫一区二区| av欧美777| 90打野战视频偷拍视频| 亚洲七黄色美女视频| 十八禁人妻一区二区| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 一级片免费观看大全| 亚洲精品在线美女| 伦理电影免费视频| 一区在线观看完整版| 丰满的人妻完整版| 欧美日韩精品网址| 一边摸一边抽搐一进一小说 | 老熟妇乱子伦视频在线观看| 啦啦啦免费观看视频1| 久久香蕉国产精品| 一级作爱视频免费观看| 啦啦啦视频在线资源免费观看| 成年版毛片免费区| 国产又色又爽无遮挡免费看| 日韩视频一区二区在线观看| 久99久视频精品免费| 国产精品 欧美亚洲| 少妇的丰满在线观看| 国产高清激情床上av| 精品一区二区三区视频在线观看免费 | 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产精品影院久久| 天天添夜夜摸| 两人在一起打扑克的视频| 国产精品一区二区免费欧美| 亚洲中文字幕日韩| 午夜福利,免费看| 亚洲国产欧美一区二区综合| 夫妻午夜视频| 国产精品1区2区在线观看. | 亚洲一区高清亚洲精品| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 亚洲专区中文字幕在线| 视频区欧美日本亚洲| 欧美精品一区二区免费开放| 人妻丰满熟妇av一区二区三区 | 日韩人妻精品一区2区三区| 精品午夜福利视频在线观看一区| 欧美人与性动交α欧美软件| 国产又爽黄色视频| 性色av乱码一区二区三区2| 亚洲成a人片在线一区二区| 亚洲精品久久午夜乱码| 999久久久精品免费观看国产| 他把我摸到了高潮在线观看| 亚洲黑人精品在线| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 午夜91福利影院| 999精品在线视频| 国产不卡av网站在线观看| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 在线十欧美十亚洲十日本专区| 免费看a级黄色片| 五月开心婷婷网| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 国产高清国产精品国产三级| 9热在线视频观看99| 亚洲第一av免费看| 精品国产乱码久久久久久男人| 日本wwww免费看| 久久国产亚洲av麻豆专区| 12—13女人毛片做爰片一| 午夜福利,免费看| 嫁个100分男人电影在线观看| 国产激情久久老熟女| 757午夜福利合集在线观看| 丁香欧美五月| 1024视频免费在线观看| 高清在线国产一区| 亚洲熟女毛片儿| 精品国产美女av久久久久小说| 欧美在线一区亚洲| 国产精品久久电影中文字幕 | 亚洲久久久国产精品| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片 | tube8黄色片| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 国产乱人伦免费视频| 日韩成人在线观看一区二区三区| 男女下面插进去视频免费观看| 国产黄色免费在线视频| 色尼玛亚洲综合影院| 九色亚洲精品在线播放| 搡老岳熟女国产| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 中文字幕最新亚洲高清| 亚洲国产欧美日韩在线播放| 久久久水蜜桃国产精品网| 欧美色视频一区免费| 人妻丰满熟妇av一区二区三区 | 这个男人来自地球电影免费观看| 丰满迷人的少妇在线观看| 女同久久另类99精品国产91| 亚洲精品美女久久久久99蜜臀| 国产欧美日韩一区二区精品| 亚洲专区字幕在线| 1024香蕉在线观看| 美女 人体艺术 gogo| 一本综合久久免费| 国产欧美日韩一区二区三| 国产色视频综合| 国产成人免费无遮挡视频| 午夜精品国产一区二区电影| av视频免费观看在线观看| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产亚洲欧美精品永久| 欧美最黄视频在线播放免费 | 一级片免费观看大全| 51午夜福利影视在线观看| 亚洲精品自拍成人| 日本一区二区免费在线视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 免费一级毛片在线播放高清视频 | 欧美在线一区亚洲| 青草久久国产| 精品欧美一区二区三区在线| 亚洲精品国产一区二区精华液| 欧美久久黑人一区二区| 香蕉久久夜色| 一进一出抽搐gif免费好疼 | 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 欧美最黄视频在线播放免费 | 在线视频色国产色| 久久中文字幕人妻熟女| 正在播放国产对白刺激| 欧美日韩黄片免| 一区福利在线观看| 午夜福利一区二区在线看| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 午夜福利影视在线免费观看| 咕卡用的链子| 久久久久久免费高清国产稀缺| 免费在线观看影片大全网站| av国产精品久久久久影院| 午夜91福利影院| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 1024视频免费在线观看| а√天堂www在线а√下载 | 狠狠狠狠99中文字幕| 91成人精品电影| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 一进一出好大好爽视频| 国产精品.久久久| 亚洲国产精品一区二区三区在线| 国产麻豆69| 国产在视频线精品| 午夜免费观看网址| 国产成人av教育| 精品久久久精品久久久| 少妇被粗大的猛进出69影院| bbb黄色大片| 在线观看免费高清a一片| 久久婷婷成人综合色麻豆| 人妻 亚洲 视频| 热99国产精品久久久久久7| 在线国产一区二区在线| 日韩中文字幕欧美一区二区| 日韩成人在线观看一区二区三区| 日韩三级视频一区二区三区| 久久亚洲真实| 视频区图区小说| 黄色a级毛片大全视频| 成人特级黄色片久久久久久久| 天堂√8在线中文| 极品人妻少妇av视频| 久久精品亚洲熟妇少妇任你| 精品人妻熟女毛片av久久网站| 视频区图区小说| 99国产精品一区二区三区| 丰满的人妻完整版| 国产精品秋霞免费鲁丝片| 激情在线观看视频在线高清 | 日本黄色日本黄色录像| 老司机福利观看| 一边摸一边做爽爽视频免费| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 欧美久久黑人一区二区| 国产一区有黄有色的免费视频| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 午夜免费鲁丝| 搡老岳熟女国产| 在线观看免费日韩欧美大片| 美国免费a级毛片| 久久国产精品男人的天堂亚洲| 欧美日韩成人在线一区二区| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 精品国产一区二区三区四区第35| 精品无人区乱码1区二区| 下体分泌物呈黄色| 久久久久精品人妻al黑| 欧美一级毛片孕妇| 久久国产精品影院| 国产精品.久久久| 欧美中文综合在线视频| 纯流量卡能插随身wifi吗| 亚洲一码二码三码区别大吗| 午夜免费鲁丝| 在线观看免费视频网站a站| 一级作爱视频免费观看| 在线观看免费视频日本深夜| а√天堂www在线а√下载 | 啪啪无遮挡十八禁网站| 黄色怎么调成土黄色| 欧美在线黄色| 国产成人免费观看mmmm| 国产精品99久久99久久久不卡| 国产av一区二区精品久久| 精品久久久久久电影网| 黄网站色视频无遮挡免费观看| 老司机影院毛片| 久久热在线av| 丰满的人妻完整版| 国产亚洲欧美精品永久| 免费黄频网站在线观看国产| 美女 人体艺术 gogo| 麻豆乱淫一区二区| 欧美在线一区亚洲| 老司机深夜福利视频在线观看| 欧美黑人欧美精品刺激| 精品无人区乱码1区二区| 一级黄色大片毛片| 高清黄色对白视频在线免费看| 精品国产乱子伦一区二区三区| 亚洲第一av免费看| 极品人妻少妇av视频| 日本黄色视频三级网站网址 | 中文字幕精品免费在线观看视频| 日韩欧美三级三区| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 国产高清视频在线播放一区| 国产亚洲欧美在线一区二区| 后天国语完整版免费观看| 男男h啪啪无遮挡| 中文欧美无线码| 大陆偷拍与自拍| 国产欧美日韩一区二区精品| 一级片'在线观看视频| 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 久久人人97超碰香蕉20202| 捣出白浆h1v1| 午夜老司机福利片| 伦理电影免费视频| 婷婷成人精品国产| 亚洲九九香蕉| 91精品国产国语对白视频| 日韩欧美一区视频在线观看| 欧美丝袜亚洲另类 | 黑人欧美特级aaaaaa片| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 一级作爱视频免费观看| 中文亚洲av片在线观看爽 | 热99国产精品久久久久久7| 99国产精品免费福利视频| 日韩一卡2卡3卡4卡2021年| 亚洲精品成人av观看孕妇| 国产精品自产拍在线观看55亚洲 | 国产成人精品在线电影| 亚洲情色 制服丝袜| 丁香欧美五月| 精品国产一区二区久久| 精品国产亚洲在线| 天天操日日干夜夜撸| 91精品国产国语对白视频| 在线永久观看黄色视频| 91麻豆av在线| videos熟女内射| 制服诱惑二区| 成年版毛片免费区| 叶爱在线成人免费视频播放| 91精品国产国语对白视频| 一进一出好大好爽视频| 精品久久蜜臀av无| 十八禁高潮呻吟视频| 超色免费av| 高清欧美精品videossex| 美女高潮到喷水免费观看| 国产单亲对白刺激| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 老鸭窝网址在线观看| 一本综合久久免费| 国产成人精品在线电影| 窝窝影院91人妻| 精品国产美女av久久久久小说| 国产区一区二久久| 丝瓜视频免费看黄片| 久久精品成人免费网站| 欧美乱色亚洲激情| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 国产深夜福利视频在线观看| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 天堂俺去俺来也www色官网| 亚洲av熟女| 国产精品亚洲av一区麻豆| 超碰成人久久| 国产男女超爽视频在线观看| 看片在线看免费视频| 久久中文看片网| 亚洲成国产人片在线观看| 国产亚洲av高清不卡| 国产男女超爽视频在线观看| 99国产精品99久久久久| 国产欧美亚洲国产| 人妻丰满熟妇av一区二区三区 | 在线av久久热| 韩国精品一区二区三区| 久久九九热精品免费| 男男h啪啪无遮挡| 亚洲精品在线观看二区| 午夜精品久久久久久毛片777| 亚洲成人免费电影在线观看| 久久人妻熟女aⅴ| 国产1区2区3区精品| avwww免费| 亚洲一区高清亚洲精品| av线在线观看网站| 很黄的视频免费| 日韩制服丝袜自拍偷拍| 国产欧美日韩综合在线一区二区| 中文亚洲av片在线观看爽 | 亚洲精品在线美女| 波多野结衣一区麻豆| 麻豆乱淫一区二区| 桃红色精品国产亚洲av| 一边摸一边抽搐一进一出视频| 欧美激情高清一区二区三区| 成人永久免费在线观看视频| 国产亚洲欧美在线一区二区| 国产激情欧美一区二区| 成年人免费黄色播放视频| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 涩涩av久久男人的天堂| 色婷婷av一区二区三区视频| 国产男靠女视频免费网站| 国产国语露脸激情在线看| 欧美成人午夜精品| 91国产中文字幕| 国产精品1区2区在线观看. | 亚洲欧美一区二区三区久久| 亚洲九九香蕉| 老司机深夜福利视频在线观看| 99精国产麻豆久久婷婷| 久久精品亚洲精品国产色婷小说| 国产精品av久久久久免费| 99久久99久久久精品蜜桃| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 精品一区二区三区av网在线观看| 亚洲男人天堂网一区| 欧美国产精品一级二级三级| 另类亚洲欧美激情| 亚洲精品国产色婷婷电影| 国产一区在线观看成人免费| 亚洲综合色网址| 国产亚洲精品第一综合不卡| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 国产野战对白在线观看| 最新在线观看一区二区三区| 国产欧美日韩精品亚洲av| 看免费av毛片| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 黄色毛片三级朝国网站| 国产av精品麻豆| 精品久久久精品久久久| 一夜夜www| 欧美乱色亚洲激情| 亚洲av熟女| 精品久久久精品久久久| 深夜精品福利| 国产精品亚洲av一区麻豆| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 美女高潮到喷水免费观看| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 又黄又爽又免费观看的视频| 日韩欧美三级三区| 极品人妻少妇av视频| 久久国产精品影院| 五月开心婷婷网| 日韩欧美在线二视频 | 男人操女人黄网站| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | av一本久久久久| 成人国产一区最新在线观看| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 中文字幕高清在线视频| 欧美黄色片欧美黄色片| www.熟女人妻精品国产| 免费少妇av软件| 热99re8久久精品国产| 国产99白浆流出| 最近最新中文字幕大全免费视频| 免费在线观看日本一区| 亚洲国产精品sss在线观看 | 亚洲,欧美精品.| 国产亚洲欧美98| 一二三四在线观看免费中文在| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 国产精品永久免费网站| 十八禁高潮呻吟视频| 一级,二级,三级黄色视频| 91在线观看av| 亚洲第一青青草原| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 在线观看www视频免费| 久久精品国产亚洲av高清一级| 亚洲色图综合在线观看| 午夜福利欧美成人| 后天国语完整版免费观看| 老司机亚洲免费影院| 国产欧美亚洲国产| 午夜久久久在线观看| 精品国产亚洲在线| 欧美在线一区亚洲| 亚洲三区欧美一区| 在线观看免费午夜福利视频| 韩国精品一区二区三区| 国产麻豆69| 极品少妇高潮喷水抽搐| 欧美丝袜亚洲另类 | 99久久99久久久精品蜜桃| 在线免费观看的www视频| 久久精品国产综合久久久| 精品亚洲成a人片在线观看| 视频在线观看一区二区三区| 一本综合久久免费| 成年人免费黄色播放视频| 黑人猛操日本美女一级片| 国产精品影院久久| 久久久国产成人免费| 午夜激情av网站| 日韩人妻精品一区2区三区| 亚洲熟女毛片儿| 久久午夜亚洲精品久久| 久久久久久久国产电影| 欧美日韩福利视频一区二区| 18禁观看日本| 香蕉国产在线看| 曰老女人黄片| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 99国产精品一区二区三区| 欧美黑人精品巨大| 青草久久国产| 亚洲国产欧美网| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 亚洲综合色网址| 亚洲少妇的诱惑av| 欧美成狂野欧美在线观看| 手机成人av网站| 99精国产麻豆久久婷婷| xxxhd国产人妻xxx| 国产精品久久久人人做人人爽| 在线av久久热| 好男人电影高清在线观看| 亚洲精品自拍成人| 国产在视频线精品| 国产亚洲欧美在线一区二区| 正在播放国产对白刺激| avwww免费| 成人国语在线视频| 精品电影一区二区在线| 亚洲一区二区三区欧美精品| 美国免费a级毛片| 女性生殖器流出的白浆| 丁香六月欧美| 久久精品人人爽人人爽视色| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 免费观看人在逋| 成年版毛片免费区| 欧美日韩视频精品一区| 亚洲成人免费电影在线观看| 18禁美女被吸乳视频| 国产亚洲精品久久久久久毛片 | 午夜福利视频在线观看免费| svipshipincom国产片| 久久久水蜜桃国产精品网| 国产精品久久久久成人av| 啪啪无遮挡十八禁网站| 动漫黄色视频在线观看| 久久香蕉激情| 91成人精品电影| 亚洲精品国产一区二区精华液| 少妇被粗大的猛进出69影院| 黄色怎么调成土黄色| 亚洲人成77777在线视频| 天天躁日日躁夜夜躁夜夜| 一级片免费观看大全| 欧美亚洲日本最大视频资源| 亚洲欧美激情综合另类| 精品人妻在线不人妻| 99精品在免费线老司机午夜| 男女之事视频高清在线观看| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 久久中文看片网| 欧美日韩国产mv在线观看视频| 国产精品久久视频播放| av线在线观看网站| 高清在线国产一区| 免费高清在线观看日韩| 欧美精品亚洲一区二区| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 国精品久久久久久国模美| 亚洲av熟女| 欧美日韩黄片免| 中文字幕色久视频| 捣出白浆h1v1| 又黄又粗又硬又大视频| 欧美乱妇无乱码| 欧美av亚洲av综合av国产av| 精品一区二区三区av网在线观看| 黄频高清免费视频| 欧美亚洲日本最大视频资源| 欧美一级毛片孕妇| 久久久水蜜桃国产精品网| 亚洲国产精品合色在线| av福利片在线| 日韩欧美一区视频在线观看| 丁香六月欧美| 国产一区二区激情短视频| 亚洲国产欧美网| 手机成人av网站| 欧美日韩亚洲综合一区二区三区_| 午夜91福利影院| 午夜亚洲福利在线播放| 色婷婷久久久亚洲欧美| 一级片免费观看大全| 亚洲欧美激情在线| 男人操女人黄网站| 久久人人97超碰香蕉20202| 精品熟女少妇八av免费久了| 国产深夜福利视频在线观看| 色婷婷av一区二区三区视频| 国产一区有黄有色的免费视频| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 热99久久久久精品小说推荐| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产一区二区三区综合在线观看| 国精品久久久久久国模美| 天天添夜夜摸| www日本在线高清视频| 亚洲精品自拍成人| 婷婷成人精品国产| 国产国语露脸激情在线看| 亚洲美女黄片视频| 色综合欧美亚洲国产小说| 精品人妻在线不人妻| 最近最新中文字幕大全电影3 | 亚洲精华国产精华精| 日韩欧美国产一区二区入口| 91大片在线观看| 性色av乱码一区二区三区2| 成人av一区二区三区在线看| 国产精品 欧美亚洲| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 欧美成人午夜精品| 久久久久视频综合| 国产精品九九99| 亚洲色图综合在线观看| 18禁美女被吸乳视频| 久久久国产一区二区| 成人av一区二区三区在线看| 大型av网站在线播放| 久久午夜亚洲精品久久| 国产成人欧美| 亚洲国产欧美一区二区综合| 99久久综合精品五月天人人| 久久 成人 亚洲| 他把我摸到了高潮在线观看| 成年女人毛片免费观看观看9 | 国产精品一区二区在线观看99| 欧美精品亚洲一区二区| 交换朋友夫妻互换小说| 纯流量卡能插随身wifi吗| 国产极品粉嫩免费观看在线| 国产一区有黄有色的免费视频| 国产97色在线日韩免费| 亚洲视频免费观看视频| 校园春色视频在线观看| 国产精品一区二区在线观看99| 又黄又粗又硬又大视频| 丝袜人妻中文字幕| 97人妻天天添夜夜摸| 国产极品粉嫩免费观看在线| 新久久久久国产一级毛片| 欧美大码av| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 午夜福利影视在线免费观看| 十八禁人妻一区二区| 一边摸一边做爽爽视频免费| 成年女人毛片免费观看观看9 | av福利片在线| 成年动漫av网址| 国产97色在线日韩免费| 亚洲久久久国产精品| 亚洲精品久久午夜乱码|