溫度對桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育的影響

陳元生 李欣 鄧必平

摘要：[目的]致癭性昆蟲

桉樹枝癭姬小蜂（Leptocybe invasa）的生長發(fā)育、繁殖及分布主要受到溫度的影響，而探明溫度對桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育的影響，可為該害蟲的蟲情監(jiān)測和預(yù)測預(yù)報提供科學(xué)依據(jù)[方法]采用室內(nèi)恒溫接種、飼養(yǎng)的方法，測定了桉樹枝癭姬小蜂在19、22、25、28、31℃下各蟲態(tài)的發(fā)育歷期和發(fā)育速率，利用直線回歸（圖測法）、線性回歸和Logistic回歸方程分析了溫度與各蟲態(tài)發(fā)育速率的關(guān)系，并用直線回歸方程求得各蟲態(tài)發(fā)育起點溫度和有效積溫。[結(jié)果]溫度對桉樹枝癭姬小蜂卵至蛹各蟲態(tài)、全世代的發(fā)育歷期及成蟲壽命均有顯著影響，在19～31℃范圍內(nèi)，各蟲態(tài)發(fā)育歷期均隨溫度升高而逐漸縮短，發(fā)育速率與溫度呈顯著正相關(guān)。圖測法直線回歸方程更能準(zhǔn)確擬合桉樹枝癭姬小蜂各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度之間的關(guān)系。桉樹枝癭姬小蜂卵、幼蟲、蛹、成蟲（存活）及全世代的發(fā)育起點溫度分別為10.78、10.29、14.64、14.73和12.68℃，有效積溫分別為86.96、588.24、92.59、104.17和712.34d·℃，發(fā)育最適溫度分別為25.68、25.65、24.58、26.42和23.84℃，發(fā)育適宜溫區(qū)為12.21～35.48℃。2017-2019年，該害蟲在江西贛南發(fā)生世代數(shù)理論值為4.27代，與實際觀察結(jié)果一致。[結(jié)論]溫度是影響桉樹枝癭姬小蜂生長發(fā)育的重要因素，本研究結(jié)果可為預(yù)測該蜂的發(fā)育歷期、發(fā)生區(qū)域、發(fā)生期和發(fā)生代數(shù)提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)支撐，尤其對該蜂成蟲發(fā)生期預(yù)測預(yù)報和有效防控具有重要的指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：桉樹枝癭姬小蜂;發(fā)育歷期;發(fā)育起點溫度;有效積溫;溫度;發(fā)育速率

中圖分類號：S763.43文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008-0384（2020）05-0545-07

0 引言

（研究意義）溫度是影響昆蟲特別是致癭性昆蟲生長發(fā)育和分布等最為顯著的外因，必須積累一定量的有效溫度，即有效積溫（sum ofeffectivetemperatures，簡稱SET），昆蟲才能完成某一發(fā)育階段，且昆蟲必須達(dá)到一定的溫度才開始發(fā)育，即發(fā)育起點溫度（10wer development threshold，簡稱LDT），昆蟲的LDT、SET以及適溫范圍是昆蟲地理種群在當(dāng)?shù)啬芊裢瓿砂l(fā)育的重要標(biāo)志，也是預(yù)測昆蟲發(fā)育進(jìn)程和種群動態(tài)的重要指標(biāo)。對桉樹枝癭姬小蜂（Leptocybe invasa）的LDT和SET的研究，有助于掌握其發(fā)育速度，也有助于預(yù)測其發(fā)生期和發(fā)生代數(shù)。（前人研究進(jìn)展）桉樹枝癭姬小蜂是一種危險性的檢疫性入侵害蟲，已在我國南方多地造成不同程度危害，自從2009年傳人贛南地區(qū)之后，在該區(qū)蔓延速度很快，目前已經(jīng)基本覆蓋贛南速生桉樹林區(qū)。關(guān)于桉樹枝癭姬小蜂的研究，目前主要在形態(tài)學(xué)、生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、寄主抗性、物理監(jiān)測、發(fā)生與防治等方面研究報道較多，但關(guān)于溫度與該蜂生長發(fā)育的關(guān)系，特別是其適應(yīng)溫度范圍、預(yù)測預(yù)報等方面卻鮮有報道。雖然有關(guān)桉樹枝癭姬小蜂LDT和SE/的研究已有零星報道，如廣西南寧、廣東廣州、福建福州桉樹枝癭姬小蜂的LDT和SET，但所獲得的試驗結(jié)果卻差異很大，而導(dǎo)致的原因則未見相關(guān)報道。（本研究切入點）不同地域桉樹枝癭姬小蜂的LDT和SET均不一致，江西贛南桉樹枝癭姬小蜂發(fā)生期和發(fā)生代數(shù)的預(yù)測不能簡單依據(jù)任何一個LDT和SET來進(jìn)行預(yù)測。開展贛南桉樹枝癭姬小蜂LDT和SET的研究，明確桉樹枝癭姬小蜂的適應(yīng)溫度范圍，可以為贛南桉樹枝癭姬小蜂的預(yù)測預(yù)報及綜合治理提供依據(jù)。（擬解決的關(guān)鍵問題）本研究在室內(nèi)恒溫條件下對贛南桉樹枝癭姬小蜂的LDT和SET及其生長發(fā)育與溫度的關(guān)系進(jìn)行系統(tǒng)研究，以期了解其暴發(fā)機(jī)制，為預(yù)測預(yù)報和遏制桉樹枝癭姬小蜂在贛南的大規(guī)模暴發(fā)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點及品種

于2018年4月至2019年11月在江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院天敵繁育中心網(wǎng)室內(nèi)進(jìn)行試驗，選擇桉樹無性系（e.grandisXe.tereticornis）DH201-2，1年生組培無蟲苗，盆栽1株·盆^-1，剪除頂芽以促進(jìn)其側(cè)枝分生，保持苗高約50cm.

1.2 試驗蟲源

自校園內(nèi)多年生桉樹無性系DH201-2上采集含有較多老熟蟲癭的枝條，帶回室內(nèi)，剪平枝條底部、扎緊后放人養(yǎng)蟲籠內(nèi)的1L容量燒杯內(nèi)進(jìn)行水培，置于28℃培養(yǎng)箱，每天觀察成蟲羽化出孔數(shù)量，將剛羽化的成蟲及時用小型昆蟲釋放管收集，然后裝入紗網(wǎng)袋內(nèi)，及時移入養(yǎng)蟲籠中用于接種試驗。

1.3 試驗方法

試驗在恒溫條件下進(jìn)行。溫度設(shè)置為19、22、25、28和3l℃5等個恒溫，光周期設(shè)置為L：D=13.5h：10.5h，RH 65%，光照強度500～7001x.

選取生長正常的盆栽桉樹苗，移入養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每籠內(nèi)接人桉樹枝癭姬小蜂成蟲30頭，然后分別放人不同溫度的智能型光照培養(yǎng)箱（寧波江南儀器廠，型號GXZ-250A），每培養(yǎng)箱放人4盆即4株。接蜂24h后，每2d觀察產(chǎn)卵及蟲癭發(fā)育情況，每隔5d取5個左右蟲癭（以觀察到害蟲數(shù)30頭為準(zhǔn)），在連續(xù)變倍體視顯微鏡下解剖、觀察蟲癭內(nèi)蟲態(tài)及發(fā)育進(jìn)度，詳細(xì)記錄其卵、幼蟲、蛹及成蟲的發(fā)育情況和完成各蟲態(tài)發(fā)育所需的時間。參照邱煥秀等的方法記錄不同蟲態(tài)發(fā)育歷期：當(dāng)解剖觀察蟲癭內(nèi)的下一蟲態(tài)蟲口數(shù)量達(dá)30%時記錄為下一種蟲態(tài)的始發(fā)期，達(dá)50%時為蟲態(tài)轉(zhuǎn)換期，達(dá)70%時為上一種蟲態(tài)末期。

1.4 發(fā)育起點溫度和有效積溫的計算

上述所得的各發(fā)育階段歷期（N）換算成發(fā)育速率（v=1/N）。依據(jù)有效積溫法則，采用直線方程法（圖測法），以發(fā)育速率（v）為因變量（y軸），以溫度（t）為自變量（x軸），作直線方程：v=a+bt（a，b均為直線方程參數(shù)），用于計算各發(fā)育階段的發(fā)育起點溫度（LDT）C和有效積溫（SET）Ko C=-a/b;K=1/b.

1.5 發(fā)育適宜溫度測定

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS22.0統(tǒng)計軟件進(jìn)行方差分析（one-wayANOVA）、線性回歸分析（Linear regressi.on）、邏輯斯蒂回歸分析（Logistic regressi.on）等處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 各蟲態(tài)、全世代發(fā)育歷期及成蟲壽命

試驗數(shù)據(jù)顯示，溫度對桉樹枝癭姬小蜂各蟲態(tài)（包括產(chǎn)卵前期及成蟲壽命）及全世代的發(fā)育歷期均有顯著影響（表1）。在19～31℃內(nèi)，該害蟲各發(fā)育階段的發(fā)育歷期、成蟲壽命均與溫度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，即隨著溫度的升高同一發(fā)育階段的歷期、成蟲壽命明顯縮短且差異均達(dá)顯著水平（P<0.05）。在相同溫度下，各發(fā)育階段的歷期差異明顯，以幼蟲歷期最長，成蟲壽命次之，除19℃下卵歷期最短外，其他溫度下都是產(chǎn)卵前期最短，特別是在低溫（19、22℃）條件下，各發(fā)育階段歷期差異更明顯、達(dá)顯著水平（P<0.05）。在19～31℃間，該蜂全世代歷期（卵至成蟲產(chǎn)卵前期）與溫度也呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，19℃時完成1個世代需要108.40d，31℃下僅需38.38d，兩者相差2.8倍多。

2.2 各蟲態(tài)及世代的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系

桉樹枝癭姬小蜂卵期、幼蟲期、蛹期及成蟲產(chǎn)卵前期的發(fā)育速率（v）與溫度（t）的關(guān)系（圖1），通過3種方法，建立關(guān)系模型：（1）直線回歸法（圖測法），以各處理溫度下的平均發(fā)育速率（v）為縱軸、以溫度（t）為橫軸，在Excel作圖并添加趨勢直線，獲得直線回歸方程（v=bt+a）（圖1）;（2）線性回歸和Logistic回歸，以實測每個數(shù)據(jù)（1跋育歷期）與對應(yīng)的溫度為參數(shù)，通過SPSS軟件建立各蟲態(tài)發(fā)育速率（v）與溫度（t）的線性回歸和Logistic回歸預(yù)測模型（表2）。由表2可見，在這3種模型中，該害蟲各發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。

通過比較這3種方法的決定系數(shù)礦可知（表2），在19～31℃內(nèi)，卵期至蛹期，圖測法直線回歸模型的決定系數(shù)均大于0.98，均高于線性回歸模型和Logistic模型的決定系數(shù)，后2種回歸模型的決定系數(shù)最小均為0.49左右，因此，圖測法的直線回歸模型更能準(zhǔn)確地擬合桉樹枝癭姬小蜂各蟲態(tài)發(fā)育速率與溫度之間的關(guān)系，所獲的各蟲態(tài)（包括成蟲產(chǎn)卵前期、成蟲壽命）及全世代的發(fā)育速率均與溫度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P<0.01），應(yīng)優(yōu)先考慮采用圖測法（直線回歸法）對該蜂各蟲態(tài)的發(fā)育速率進(jìn)行預(yù)測。

2.3 各蟲態(tài)及世代的發(fā)育適宜溫區(qū)

參照潘雪紅等的方法，根據(jù)表2中Logistic模型的參數(shù)a和b，計算獲得贛南桉樹枝癭姬小蜂卵、幼蟲、蛹、成蟲的最適宜溫度以及適宜溫區(qū)上限溫度和下限溫度，見表3.贛南桉樹枝癭姬小蜂卵期、幼蟲期、蛹期、成蟲產(chǎn)卵前期和成蟲存活的最適宜溫度分別為：25.68、25.65、24.58、24.79和26.42℃。贛南桉樹枝癭姬小蜂世代最適溫度為23.84℃，適宜溫區(qū)為12.21～35.48℃。

2.4 發(fā)育歷期預(yù)測值與觀測值的相關(guān)性分析

根據(jù)上述試驗得到的圖測法直線回歸模型（方程），代人5個飼養(yǎng)溫度，可計算出贛南桉樹枝癭姬小蜂卵、幼蟲、蛹和全世代的發(fā)育歷期（預(yù)測值），將每個溫度的觀測值與預(yù)測值作相關(guān)性分析（表4），結(jié)果顯示，各蟲態(tài)的相關(guān)系數(shù)r>0.99，P<0.01，即各蟲態(tài)及全世代每個溫度的觀測值與預(yù)測值均極顯著相關(guān)。

2.5 各蟲態(tài)及世代的發(fā)育起點溫度和有效積溫

根據(jù)上述發(fā)育速率（v）與溫度（t）關(guān)系模型，采用圖測法直線回歸方程（v=bt+a，C=-a/b，K=1/b）計算獲得，贛南桉樹枝癭姬小蜂的卵、幼蟲、蛹和全世代的LDT分別為10.78、10.29、14.64和12.68℃，成蟲存活的起點溫度為14.73℃，對應(yīng)的SET分別為86.96、588.24、92.59和712.34d.℃，成蟲的SET為104.17d.℃。在各蟲態(tài)中，以幼蟲的LDT最低，成蟲存活起點溫度最高，就有效積溫而言，卵期最低，幼蟲最高。說明桉樹枝癭姬小蜂在生長發(fā)育的不同階段LDT和所需要的SET均不同。

依據(jù)上述桉樹枝癭姬小蜂全世代的SET和贛州市區(qū)2017～2019年的有效積溫值（2950.98、3012.53、3168.38d.℃），計算出該區(qū)桉樹枝癭姬小蜂2017～2019年的年發(fā)生代數(shù)分別為414、4.22、4.45代，3年平均4.27世代，這與實際調(diào)查監(jiān)測年份發(fā)生4代相符（表5）。

3 討論與結(jié)論

桉樹枝癭姬小蜂是致癭性昆蟲，除成蟲期外，其余蟲態(tài)均在蟲癭內(nèi)發(fā)育，因此環(huán)境溫度是影響其生長發(fā)育的最主要外因，影響也最顯著。本試驗也證實，溫度對贛南桉樹枝癭姬小蜂各發(fā)育階段歷期（包括成蟲壽命）及全世代歷期均有顯著影響，在19～31℃內(nèi)，隨著溫度的升高，該蜂各發(fā)育階段歷期逐漸縮短、發(fā)育速率逐漸加快，符合昆蟲在適溫區(qū)內(nèi)的生長發(fā)育規(guī)律。該蜂的卵、幼蟲、蛹、成蟲（存活）的最適宜溫度分別：25.68、25.65、24.58、26.42℃。在相同溫度下，各發(fā)育階段歷期明顯不同，以幼蟲歷期最長，成蟲壽命次之，成蟲產(chǎn)卵前期最短，這也說明桉樹枝癭姬小蜂成蟲屬于“發(fā)育成熟型”，羽化出孔后即可產(chǎn)卵，而且多行孤雌生殖，無需交配即可產(chǎn)卵，這與湯行昊等的觀點一致。

溫度與昆蟲生長發(fā)育的關(guān)系模型可用于研究溫度對昆蟲生長發(fā)育及分布的影響。時培建等認(rèn)為，Logistic模型并不適宜用來描述溫度對昆蟲發(fā)育速率的影響。何莉梅等對比發(fā)現(xiàn)，線性模型比Logistic模型能更好地描述草地貪夜蛾的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系。本試驗也證實了這一點。本研究采用3種模型分析了桉樹枝癭姬小蜂各發(fā)育階段的發(fā)育速率與溫度的關(guān)系，結(jié)果表明，在試驗溫度（19～3l℃，該溫區(qū)在該蜂的適宜溫區(qū)12.21～35.48℃范圍內(nèi)）下，圖測法的直線回歸模型更能準(zhǔn)確地擬合桉樹枝癭姬小蜂卵至蛹各發(fā)育階段發(fā)育速率與溫度之間的關(guān)系，各發(fā)育階段發(fā)育速率（包括成蟲壽命）與溫度呈顯著正相關(guān)。據(jù)此得到，贛南桉樹枝癭姬小蜂卵、幼蟲、蛹及全世代的LDT分別為10.78、10.29、14.64和12.68℃，成蟲存活的LDT為14.73℃，對應(yīng)的SET分別為86.96、588.24、92.59和712.34d·℃，成蟲的SET為104.17d·℃。

結(jié)合贛州市區(qū)2017-019年氣象資料，推測該蜂年發(fā)生4.27代，與實際發(fā)生情況吻合;另外，根據(jù)研究結(jié)果所得的直線回歸模型，可計算出該蜂卵歷期、幼蟲歷期、蛹?xì)v期及全世代歷期（預(yù)測值），在相同溫度下，預(yù)測值與實際觀測值相關(guān)性顯著，達(dá)到極顯著相關(guān)，說明通過直線回歸（圖測法）關(guān)系模型所得的該蜂各發(fā)育階段及全世代的發(fā)育起點溫度和有效積溫是可信的、準(zhǔn)確的。這也進(jìn)一步證實，在昆蟲適溫區(qū)，這是一種分析溫度對昆蟲發(fā)育影響的簡單、實用方法，適合于絕大多數(shù)昆蟲。

有關(guān)桉樹枝癭姬小蜂LDT和SET的研究已有一些零星報道（表5），由于各研究者所采用的食料、溫度設(shè)置均不相同，所得的結(jié)果差異很大，即使是來自同一地域的桉樹枝癭姬小蜂，由于試驗方法不同，所獲得的結(jié)果也不同，如，邱煥秀等和朱方麗所采用的都是來源于廣州的桉樹枝癭姬小蜂，可得到的LDT、SET卻大不相同。由此可見，造成這種差異的原因，主要是由于各人的研究方法、溫度等試驗條件、食料以及蟲源不同所致。桉樹枝癭姬小蜂是一種廣泛分布的入侵害蟲，具有偏雌性、行孤雌生殖的特點，由于寄主、氣候等生態(tài)環(huán)境的差異，該蜂在熱量需求上是否也存在地理差異有待深入研究。

在桉樹枝癭姬小蜂適宜的溫度范圍內(nèi)，試驗條件下得到的發(fā)育速率與溫度的函數(shù)關(guān)系，并不會受溫度本身的變化而改變，適用于預(yù)測該蜂在自然條件下的發(fā)育，結(jié)合當(dāng)?shù)氐臍庀筚Y料，由圖測法的直線回歸方程，可以求出桉樹枝癭姬小蜂各蟲態(tài)和全世代在任意溫度下的發(fā)育歷期，利用該蜂的發(fā)育起點溫度和有效積溫數(shù)值，可以求出該蜂在當(dāng)?shù)氐陌l(fā)生期及世代數(shù)，可為桉樹枝癭姬小蜂的預(yù)測預(yù)報提供依據(jù)。

本試驗是在室內(nèi)恒溫條件下測得桉樹枝癭姬小蜂各蟲態(tài)的發(fā)育起點溫度和有效積溫，而該蜂成蟲期才是防治的關(guān)鍵蟲期，與其他蟲態(tài)相比，除氣溫外，成蟲期還較易受水分、光照、食物等生態(tài)因素的影響。因此，有必要將這些因素結(jié)合起來，對成蟲發(fā)生期的預(yù)測進(jìn)行修正，以便做到準(zhǔn)確預(yù)測，為有效控制該蜂提供科學(xué)依據(jù)。