以鰱、鳙養(yǎng)殖為主的長(zhǎng)江中下游武山湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征*

張佳敏，高 健，楊 誠(chéng)，張澤慧，潘 超，廖明軍，趙以軍，王和云，楊雨慧

(湖北工業(yè)大學(xué)河湖生態(tài)修復(fù)與藻類(lèi)利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，土木建筑與環(huán)境學(xué)院，武漢 430068)

武山湖地處湖北省武穴市北郊，位于長(zhǎng)江北岸，距長(zhǎng)江約4 km，屬長(zhǎng)江中游中型淺水通江湖泊. 1949年，武山湖水位16.0 m時(shí)，水面面積25.0 km2[1]，現(xiàn)實(shí)測(cè)面積15.2 km2. 武山湖漁場(chǎng)屬?lài)?guó)營(yíng)漁場(chǎng)，專(zhuān)業(yè)養(yǎng)殖已歷時(shí)60余年. 20世紀(jì)80年代初，武山湖水質(zhì)清澈、水生高等植物多樣性豐富，但自1987年以來(lái)其周?chē)?家工廠向其排污，以及湖泊本身放養(yǎng)量逐漸增大，再加上施肥和投餌養(yǎng)殖，使湖泊水生生態(tài)系統(tǒng)日趨退化，水生高等植物種類(lèi)相繼消失，全湖變?yōu)楦粻I(yíng)養(yǎng)化藻型生態(tài)系統(tǒng)[2-3]，其魚(yú)類(lèi)養(yǎng)殖品種逐漸變成以單一的鰱、鳙為主. 近年來(lái)，為貫徹落實(shí)國(guó)家和湖北省對(duì)長(zhǎng)江大保護(hù)的重大決策部署，針對(duì)武山湖水污染實(shí)施了一系列基礎(chǔ)建設(shè)工程，對(duì)流域?qū)嵤┝丝匚邸⒐S搬遷和禁止施肥、投餌養(yǎng)殖等措施. 但由于控污不徹底(表1)，武山湖水質(zhì)長(zhǎng)期處于富營(yíng)養(yǎng)化水平，水體主要超標(biāo)因子為總磷、總氮以及高錳酸鹽指數(shù)，同時(shí)水體透明度低，藻類(lèi)水華暴發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)較大.

近年武山湖冬捕漁獲量中鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)和鳙(Aristichthysnobilis)占90%以上(表2)，由于鰱、鳙主要以浮游生物為食，鰱、鳙養(yǎng)殖是否能夠?qū)ξ渖胶∮沃参锏倪^(guò)度增長(zhǎng)或藍(lán)藻水華的發(fā)生起到控制作用備受湖泊管理部門(mén)關(guān)注. 鰱、鳙控藻技術(shù)即“非經(jīng)典生物操縱”已經(jīng)廣為研究者和湖泊管理部門(mén)熟知[4-6]，但對(duì)鰱、鳙控藻問(wèn)題在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中的應(yīng)用效果仍存在爭(zhēng)議[7]. 本研究基于對(duì)武山湖水體營(yíng)養(yǎng)鹽濃度持續(xù)維持在較高水平和入湖河流污染仍然較高的認(rèn)知前提下，于2017-2018年對(duì)武山湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)及其環(huán)境因子首次開(kāi)展較系統(tǒng)的調(diào)查，分析了武山湖浮游植物物種組成及對(duì)其產(chǎn)生影響的關(guān)鍵環(huán)境因子. 研究假設(shè)以鰱、鳙養(yǎng)殖為主的武山湖浮游植物種群在濾食性魚(yú)類(lèi)牧食壓力下其優(yōu)勢(shì)種主要為小型藻類(lèi)，但其密度和豐度仍將維持在較高水平. 本研究結(jié)果將為合理評(píng)估鰱、鳙放養(yǎng)在富營(yíng)養(yǎng)湖泊中的控藻作用增添原位資料.

圖1 武山湖采樣點(diǎn)位置Fig.1 Location of sampling sites in Lake Wushan

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)和采樣時(shí)間

武山湖(29°53′03″～29°56′23″N, 115°33′57″～115°36′40″E)水域面積為15.2 km2，常水位湖容約2690×104m3，最大水深為2.46 m，平均水深為1.27 m. 武山湖位于華陽(yáng)水系源頭，入湖河流主要有三部分：梅川河、大金河和鐵石河在近湖處(即三河入湖口)匯水，城區(qū)東港來(lái)水和西港來(lái)水. 武山湖出口在同一地方分叉，一是經(jīng)豐收大港連通太白湖，經(jīng)梅濟(jì)港流入黃梅縣龍感湖，再經(jīng)安徽省華陽(yáng)閘入長(zhǎng)江；二是經(jīng)官司橋大港通過(guò)閘入長(zhǎng)江(圖1).

采樣時(shí)間為2017年9月-2018年8月，水樣及浮游植物樣品1個(gè)月采集1次. 武山湖3個(gè)主要入湖河口水樣3個(gè)月采集1次.

2017-2018年對(duì)武山湖三大入湖河口水質(zhì)監(jiān)測(cè)的結(jié)果表明(表1)，武山湖來(lái)水的氮、磷污染嚴(yán)重. 東港入湖口在2017年8月、11月和2018年2月總氮(TN)濃度均大于10.0 mg/L，總磷(TP)濃度大于1.30 mg/L. 西港入湖口在2017年8月和2018年2月TN濃度大于10.0 mg/L，TP濃度大于0.80 mg/L. 2018年2月三河入湖口的氮、磷污染最嚴(yán)重，TN和TP濃度分別為3.0和0.30 mg/L. 根據(jù)查得的3個(gè)入湖河口的年均流量可計(jì)算3個(gè)入湖口匯入武山湖的氮、磷總量，其中東港一年排入武山湖的TN總量約為54.96 t，TP約為5.79 t；西港匯入的TN總量約為36.6 t，TP約為3.09 t. 三河入湖口匯入氮、磷最多，TN約為240.22 t，TP約為32.11 t.

表1 2017年8月-2018年5月武山湖3個(gè)主要入湖河口不同季節(jié)的水質(zhì)特征

武山湖養(yǎng)殖投放魚(yú)苗主要是鳙和鰱(表2)；近四年漁獲量約在1300～2000 t/a，其中鰱約占20%，鳙約占70%(表2)，其他魚(yú)類(lèi)包括鯉(Cyprinuscarpio)、鳊(Parabramispekinensis)、鯽(Carassiusauratus)、青魚(yú)(Mylopharyngodonpiceus)、鲌(Culters)、草魚(yú)(Ctenopharyngodonidella)、黃顙魚(yú)(Pelteobagrusfulvidraco)、鳑鲏(RhodeussinensisGunther)、條(HemicculterLeuciclus)等.

表2 武山湖2014-2018年魚(yú)類(lèi)捕撈量統(tǒng)計(jì)*

*投放鳙魚(yú)苗約0.25～0.5 kg/尾，鰱魚(yú)苗約0.1～0.15 kg/尾. 投放量和捕撈量的單位均為萬(wàn)kg；數(shù)據(jù)來(lái)源于武山湖武黃漁場(chǎng). “-”表明無(wú)詳細(xì)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù).

1.2 樣本采集及分析

透明度(SD)采用塞氏盤(pán)(Secchi-disk)現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定. 水溫(WT)、pH值和溶解氧(DO)等參數(shù)采用YSI ProPlus多參儀(美國(guó))現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定.

用5 L有機(jī)玻璃采水器采集水表面下0.5 m處水樣，共計(jì)20 L水樣放置在用湖水洗凈的塑料桶內(nèi)，混合后取約2.5 L水樣低溫保存，帶回實(shí)驗(yàn)室分析水質(zhì). TN、TP和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)等水質(zhì)指標(biāo)的檢驗(yàn)方法依據(jù)《水和廢水監(jiān)測(cè)分析方法(第四版)》[8].

取上述混合水樣1 L置于廣口塑料瓶中用于浮游植物定量分析，現(xiàn)場(chǎng)加入約水樣體積1%的魯哥試劑固定，帶回實(shí)驗(yàn)室靜置沉淀24 h以上后濃縮并在尼康倒置顯微鏡下計(jì)數(shù)，浮游植物鑒定參照《中國(guó)淡水藻類(lèi)——系統(tǒng)，分類(lèi)及生態(tài)》[9]盡量鑒定到種，其中部分硅藻鑒定到屬. 計(jì)數(shù)方法為目鏡視野法，用0.1 mL浮游植物計(jì)數(shù)框在10×40倍光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行，一般計(jì)數(shù)50個(gè)視野，使所得到的細(xì)胞數(shù)在300以上，每個(gè)樣品至少計(jì)數(shù)2片，對(duì)量小而個(gè)體大的種類(lèi)在10×10倍下全片計(jì)數(shù). 根據(jù)濃縮倍數(shù)換算為每升水樣中的細(xì)胞數(shù)(cells/L)，即浮游植物的豐度. 由于浮游植物的比重接近1，故可以直接由浮游植物的體積換算為生物量(鮮重)，即生物量為浮游植物的豐度乘以各自的平均體積[10]，單位為mg/L.

1.3 數(shù)據(jù)處理及分析

1.3.1 綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評(píng)價(jià) 參考湖泊富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)價(jià)方法及分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)[11]，依據(jù)Chl.a、TP、TN、SD和CODMn監(jiān)測(cè)結(jié)果，運(yùn)用綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法對(duì)武山湖生態(tài)系統(tǒng)健康狀況進(jìn)行評(píng)價(jià). 綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)計(jì)算公式如下：

TLI(∑)=∑Wj·TLI(j)

(1)

式中，TLI(∑)表示綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)；TLI(j)代表第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)參數(shù)；Wj為第j種參數(shù)的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重，詳細(xì)計(jì)算公式見(jiàn)參考文獻(xiàn)[11].

參考《中國(guó)水資源公報(bào)》[12]中湖泊、水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化評(píng)分與分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)將湖泊營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)分成5級(jí)，同一營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，指數(shù)值越高，其營(yíng)養(yǎng)程度越嚴(yán)重：貧營(yíng)養(yǎng)TLI(∑)<30，中營(yíng)養(yǎng)30≤TLI(∑)≤ 50，輕度富營(yíng)養(yǎng)50 70.

1.3.2 優(yōu)勢(shì)種 浮游植物優(yōu)勢(shì)種根據(jù)種的Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)來(lái)確定[13]：

(2)

式中，ni為第i種的個(gè)體數(shù)；N為所有種類(lèi)總個(gè)體數(shù)；fi為出現(xiàn)頻率；Y值>0.02的種類(lèi)視為優(yōu)勢(shì)種. 優(yōu)勢(shì)種的變化在一定程度上可直接反映水體污染程度和環(huán)境條件的改變[14-15].

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析 浮游植物豐度和生物量與TN、TP、WT、DO、pH、SD和TLI指數(shù)的Pearson相關(guān)性分析用SPSS Statistics 22.0軟件進(jìn)行. 所有數(shù)據(jù)分析前首先進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)用ln(x)處理后分析.

冗余分析通過(guò)CANOCO 4.5進(jìn)行，在分析前，先對(duì)物種豐度矩陣進(jìn)行DCA去趨勢(shì)分析，用于排序的浮游植物物種滿足以下3個(gè)條件：(1)Y≥0.02的優(yōu)勢(shì)屬；(2)該物種在不同采樣點(diǎn)的不同時(shí)期出現(xiàn)頻率>12.5%；(3)該物種至少在1個(gè)采樣點(diǎn)的相對(duì)密度≥1%. 對(duì)篩選后的武山湖浮游植物物種進(jìn)行DCA分析，本研究中最大軸小于3，因此采用冗余分析(RDA)[16]探討武山湖浮游植物豐度與環(huán)境因子(包括WT、DO、pH、TN、TP和SD，而CODMn值受浮游植物濃度的影響而被排除在外)的關(guān)系. 為了獲得數(shù)據(jù)正態(tài)分布，將浮游植物和環(huán)境因子(除pH)均進(jìn)行l(wèi)n(x+1)轉(zhuǎn)換. 物種及環(huán)境因子選取12個(gè)月7個(gè)采樣點(diǎn)共84個(gè)數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析. 在線性排序圖，從樣方的點(diǎn)在物種箭頭及其延長(zhǎng)線的投影點(diǎn)可以表示它們之間的關(guān)系. 由樣方到物種箭頭線的垂點(diǎn)可以判斷樣方物種的多度值，垂點(diǎn)在物種箭頭方向越遠(yuǎn)位置代表其物種多度越高，反之越低[16].

聚類(lèi)分析利用大型多元統(tǒng)計(jì)軟件PRIMER 5.0進(jìn)行，對(duì)武山湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種分別進(jìn)行時(shí)間和空間的聚類(lèi)分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 武山湖水體理化特征和季節(jié)變化規(guī)律

采樣期間，武山湖WT范圍在7.8～34℃. 水體DO濃度均值在5.57～15.03 mg/L，其中2、3月各采樣點(diǎn)DO波動(dòng)較大. 水體pH值的范圍在7.41～9.12之間，其中2、3和5月各采樣點(diǎn)pH波動(dòng)較大. 武山湖水體SD 12月最高，均值為132.7 cm；而在4月最低，均值為27.7 cm，其中有8個(gè)月的SD在40 cm以下，水體除12月外均渾濁(圖2).

武山湖TP濃度均值范圍為0.17～1.05 mg/L，其值冬季低、夏季高，最低值在12月，最高值在8月. TN濃度均值變化范圍在1.34～3.14 mg/L之間，其值冬季高、夏季低，最低值在9月，最高值在2月，與TP季節(jié)變化相反；盡管2月TN均值最高，但各采樣點(diǎn)濃度有明顯差異，其中S6最高(4.51 mg/L)，S2最低(2.09 mg/L). 武山湖CODMn12月最低，均值為4.44 mg/L，而2月最高，均值為8.88 mg/L. 武山湖不同采樣點(diǎn)Chl.a濃度差別很大，12月值最低，平均6.22 μg/L；7月Chl.a濃度最高，達(dá)125.08 μg/L(圖2). 武山湖富營(yíng)養(yǎng)指數(shù)TLI均值變化范圍在51.09～73.1之間，全湖全年處于輕度富營(yíng)養(yǎng)到重度富營(yíng)養(yǎng)水平，其中12月和1月處于輕度富營(yíng)養(yǎng)，7月、8月和11月為重度富營(yíng)養(yǎng)化，其他月份為中度富營(yíng)養(yǎng)化.

圖2 武山湖水體理化指標(biāo)的時(shí)空變化Fig.2 Spatial-temporal change of physicochemical parameters in Lake Wushan

2.2 武山湖浮游植物特征

2.2.1 浮游植物種類(lèi)組成及優(yōu)勢(shì)種 采樣期間武山湖共鑒定出浮游植物100種(屬)，隸屬于7門(mén)62屬. 其中綠藻門(mén)種類(lèi)數(shù)最多，有28屬50種，占總種數(shù)的50%. 硅藻門(mén)其次，有11屬19種，占總數(shù)的19%. 藍(lán)藻門(mén)有10屬14種，甲藻門(mén)和隱藻門(mén)分別有4屬5種和3屬6種，裸藻門(mén)和金藻門(mén)最少，分別有4屬4種和2屬2種.

浮游植物優(yōu)勢(shì)種共有23種，其中藍(lán)藻門(mén)有9種，綠藻門(mén)有8種，硅藻門(mén)和隱藻門(mén)各有3種. 其中綠藻門(mén)的四尾柵藻(Scenedesmusquadricauda)在12次調(diào)查中作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)了11次，硅藻門(mén)的小環(huán)藻屬一種(Cyclotellasp.)出現(xiàn)了9次，藍(lán)藻門(mén)的偽魚(yú)腥藻屬一種(Pseudanabaenasp.)與細(xì)小平裂藻(Merismopediatenuissima)均出現(xiàn)7次. 夏季和秋季藍(lán)藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種最多且優(yōu)勢(shì)度高，秋季和春季綠藻門(mén)和硅藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種多且優(yōu)勢(shì)度高，隱藻門(mén)的種類(lèi)僅在2018年1-3月為優(yōu)勢(shì)種. 從秋季、冬季、春季到夏季，武山湖最優(yōu)勢(shì)種的演替過(guò)程為細(xì)小平裂藻、小環(huán)藻一種(Cyclotellasp. )、小球藻一種(Chlorellasp.)再到微囊藻一種(Microcystissp.)、細(xì)小平裂藻(表3).

以武山湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群的豐度進(jìn)行時(shí)間聚類(lèi)分析(圖3a)，在相似水平47%時(shí)，2018年1月和其他月份分為兩類(lèi)；在相似水平63%時(shí)，2018年1月為一類(lèi)，2018年2-4月和2017年12月為一類(lèi)，2017年9-11月和2018年5-8月為一類(lèi). 以武山湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種群的豐度進(jìn)行空間聚類(lèi)分析(圖3b)，結(jié)果表明7個(gè)采樣點(diǎn)相似度很高，在相似水平為93.5%時(shí)僅分為兩大類(lèi)，一類(lèi)為S1、S2和S3，一類(lèi)為S4、S5、S6和S7.

圖3 武山湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種豐度的時(shí)間(a)和空間(b)聚類(lèi)分析Fig.3 Temporal(a) and spatial(b) cluster analysis of phytoplankton dominant species in Lake Wushan

2.2.2 浮游植物豐度和生物量 武山湖采樣期間各采樣點(diǎn)浮游植物豐度在0.41×106～341.46×106cells/L之間，其中2017年12月全湖浮游植物平均豐度最低，為1.10×106cells/L；2018年7月浮游植物平均豐度最高，為230.10×106cells/L. 在5-11月，藍(lán)藻門(mén)的豐度占比最高，占總豐度的65.14%～88.76%. 綠藻門(mén)的豐度在2017年12月、2018年1月和4月較高，其中2018年1月浮游植物豐度突然增加，尤其是綠藻門(mén)豐度達(dá)100.11×106cells/L，占總豐度的93.01%. 2018年2月，浮游植物優(yōu)勢(shì)種逐漸從綠藻門(mén)演替成硅藻門(mén)，其豐度(15.72×106cells/L)占浮游植物總豐度的75.17%. 硅藻門(mén)豐度在2017年12月和2018年3-4月也比較高，分別占總豐度的37.68%、35.03%和30.49%. 隱藻門(mén)只在2018年3月豐度比較高，為6.08×106cells/L，占總豐度的20.14%. 其他門(mén)的浮游植物豐度均很低(圖4).

武山湖采樣期間浮游植物生物量在0.061～34.77 mg/L之間，其中12月浮游植物生物量最低，6月浮游植物生物量最高. 7月藍(lán)藻門(mén)的生物量達(dá)4.83 mg/L，占比最多(32.55%). 11月硅藻門(mén)生物量最高，達(dá)10.71 mg/L，全年有9個(gè)月硅藻門(mén)生物量占總生物量的比例最高(圖4). 綠藻門(mén)1月生物量占比最多(達(dá)35.46%)，而在6月份生物量最高(3.49 mg/L). 隱藻門(mén)生物量3月最高(3.26 mg/L)，裸藻門(mén)生物量最高出現(xiàn)在6月(2.73 mg/L)(圖4).

從豐度數(shù)據(jù)來(lái)看，夏、秋季藍(lán)藻門(mén)占優(yōu)，冬、春季以硅藻和綠藻為主；從生物量數(shù)據(jù)來(lái)看，春、秋、冬硅藻門(mén)占優(yōu)，夏季硅藻、藍(lán)藻和綠藻均較高(圖4).

2.3 武山湖浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明，TP濃度分別與浮游植物豐度和生物量、藍(lán)藻門(mén)豐度、綠藻門(mén)生物量呈顯著正相關(guān)，與藍(lán)藻門(mén)生物量呈極顯著正相關(guān). 水溫與藍(lán)藻門(mén)的生物量呈極顯著正相關(guān)，與浮游植物總豐度、總生物量以及綠藻門(mén)生物量呈顯著正相關(guān). pH與浮游植物總豐度、總生物量及綠藻門(mén)和硅藻門(mén)的豐度、生物量均呈極顯著正相關(guān). 透明度與浮游植物總豐度和總生物量、硅藻門(mén)的豐度和生物量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與綠藻門(mén)生物量顯著負(fù)相關(guān). 除綠藻門(mén)豐度外，浮游植物及其主要類(lèi)群豐度和生物量均與綜合營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)TLI呈顯著或極顯著正相關(guān). 藍(lán)藻豐度與DO濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，浮游植物及其類(lèi)群豐度和生物量與TN濃度均不相關(guān).

圖4 武山湖浮游植物豐度和生物量變化Fig.4 Variations of phytoplankton abundance and biomass in Lake Wushan

表4 武山湖浮游植物豐度、生物量與環(huán)境因子相關(guān)性分析(n=84)

通過(guò)冗余分析(RDA)對(duì)浮游植物各優(yōu)勢(shì)屬的豐度和生物量與環(huán)境因子之間的關(guān)系進(jìn)行分析. 基于豐度數(shù)據(jù)，主成分軸1和軸2特征值分別是0.361和0.095，即前兩個(gè)軸共解釋了45.6%的浮游植物各優(yōu)勢(shì)屬的豐度變化(圖5a). 主成分軸1和軸2的物種與環(huán)境因子相關(guān)性分別為86.6%和74.9%，兩軸累計(jì)百分比變化率為88.4%，表明前兩個(gè)軸的物種與環(huán)境因子相關(guān)性高. RDA蒙特卡羅前向選擇檢驗(yàn)表明，TP濃度和WT對(duì)浮游植物豐度變化影響最大，這兩個(gè)變量共解釋了36.0%(圖5a). TP和WT與藍(lán)藻門(mén)各優(yōu)勢(shì)屬(Z1～Z6)豐度、綠藻門(mén)Z9、Z10和硅藻門(mén)Z13、Z14呈正相關(guān)；而TN濃度與藍(lán)藻門(mén)所有優(yōu)勢(shì)屬豐度均呈負(fù)相關(guān). 透明度與各優(yōu)勢(shì)屬豐度均呈負(fù)相關(guān). TN、TP、pH、WT、DO和SD與軸1相關(guān)性系數(shù)分別為-0.33、0.81、0.38、0.76、-0.39 和-0.53，而與軸2的相關(guān)性系數(shù)分別為0.08、-0.07、-0.53、-0.04、-0.49和0.39.

基于生物量數(shù)據(jù)，主成分軸1和軸2特征值分別是0.346和0.114，即前兩個(gè)軸共解釋了46.0%的浮游植物各優(yōu)勢(shì)屬的生物量變化(圖5b). 主成分軸1和軸2的物種與環(huán)境因子相關(guān)性分別為91.4%和77.7%，兩軸累計(jì)百分比變化率為88.4%，表明前兩個(gè)軸的物種與環(huán)境因子相關(guān)性高. RDA蒙特卡羅檢驗(yàn)前向選擇檢驗(yàn)表明，WT和TP濃度對(duì)浮游植物生物量變化影響最大，這兩個(gè)變量共解釋了36.0%(圖5b). WT、TP和pH與藍(lán)藻門(mén)各優(yōu)勢(shì)屬(Z1～Z6)生物量呈正相關(guān)，與綠藻門(mén)Z9、Z10、Z11和硅藻門(mén)Z13、Z14呈正相關(guān)；而TN濃度與藍(lán)藻門(mén)所有優(yōu)勢(shì)屬生物量均呈負(fù)相關(guān). 透明度與各優(yōu)勢(shì)屬均呈負(fù)相關(guān). 浮游植物各優(yōu)勢(shì)屬豐度和生物量與環(huán)境因子的相互關(guān)系分析結(jié)果相似. TN、TP、pH、WT、DO和SD與軸1相關(guān)性系數(shù)分別為0.33、-0.77、-0.62、-0.87、0.12和0.69，而與軸2的相關(guān)性系數(shù)分別為-0.02、0.16、-0.47、0.12、-0.70和0.27.

從RDA三元圖(圖5)可以看出浮游植物樣方四季分布明顯，夏季和冬季樣方分布軸2兩側(cè)，其中夏季樣方更集中，而冬季樣方分布在一、四象限(豐度)或二、三象限. 秋季和春季的樣方多分布在軸2附近. 藍(lán)藻門(mén)夏季樣方的多度值靠近物種箭頭的延長(zhǎng)線上，表明其多度值在夏季高，而綠藻門(mén)、硅藻門(mén)和隱藻門(mén)在10月和11月以及4月的樣方多度值較其他月份高.

圖5 武山湖浮游植物、環(huán)境變量和采樣點(diǎn)的冗余分析(RDA)三元圖Fig.5 Redundancy analysis (RDA) triplot (phytoplankton, environmental variables and sampling sites) in Lake Wushan

3 討論

藻類(lèi)大量增長(zhǎng)特別是藍(lán)藻水華的暴發(fā)以及死亡，會(huì)嚴(yán)重影響湖泊水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)的健康，因此成為湖泊治理的一個(gè)重要問(wèn)題. 根據(jù)相關(guān)湖泊富營(yíng)養(yǎng)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，盡管武山湖各采樣點(diǎn)由于距離入湖河口不同導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽指標(biāo)存在差異(圖2)，但從整體上來(lái)講，武山湖TN(1.34～3.14 mg/L)、TP(0.17～1.05 mg/L)、Chl.a濃度(峰值達(dá)125.08 μg/L)以及藻類(lèi)豐度和生物量均可指示武山湖水體處于富營(yíng)養(yǎng)化水平[17]，具有藻類(lèi)大量生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)條件，再加上武山湖藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)種主要是藍(lán)藻和綠藻，藻類(lèi)水華尤其是藍(lán)藻水華發(fā)生的風(fēng)險(xiǎn)高. 本次調(diào)查中12次采樣共鑒定出23種優(yōu)勢(shì)種，其中藍(lán)藻門(mén)占39.1%、綠藻門(mén)占34.9%，夏季和秋季藍(lán)藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種最多且優(yōu)勢(shì)度高，冬季和春季綠藻門(mén)和硅藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種多且優(yōu)勢(shì)度高. 在長(zhǎng)江中下游類(lèi)似富營(yíng)養(yǎng)水平湖泊中，浮游植物通常都是以綠藻和藍(lán)藻為主. 如長(zhǎng)江中游的長(zhǎng)湖[18]、沙湖[19]、太平湖[20]、巢湖[21]、青山湖[22]以及下游的太湖梅梁灣[23]、滆湖[24]、淀山湖[25]等湖泊，常見(jiàn)的優(yōu)勢(shì)種有微囊藻、平裂藻、小球藻、柵藻等屬的種類(lèi)，其中藍(lán)藻主要以群體性如微囊藻、魚(yú)腥藻等占優(yōu)勢(shì)，綠藻以柵藻等為主. 與上述這些湖泊相比，武山湖的氮、磷水平接近甚至略高，其藻優(yōu)勢(shì)種及其季節(jié)變化與這些已研究報(bào)道的湖泊呈現(xiàn)類(lèi)似特征. 然而，從豐度和生物量上來(lái)看，武山湖浮游植物豐度在0.41×106～341.46×106cells/L之間，峰值已經(jīng)遠(yuǎn)高于太平湖(6.41×106cells/L)[20]、淀山湖(102×106cells/L)[25]浮游植物豐度峰值，但小于青山湖(726×106cells/L)[22]和巢湖浮游植物豐度峰值(約800×106cells/L)[21]. 根據(jù)報(bào)道，淀山湖、青山湖和巢湖均曾暴發(fā)成片藻類(lèi)水華，而武山湖目前Chl.a濃度、豐度等均達(dá)到很高水平，但是在監(jiān)測(cè)過(guò)程中，沒(méi)有成片藻類(lèi)聚集現(xiàn)象發(fā)生.

RDA分析表明武山湖的WT、TP和pH是影響浮游植物增長(zhǎng)及其種群分布的關(guān)鍵理化因子. 溫度是影響浮游植物的最重要理化因子之一，溫度不僅會(huì)影響浮游植物生長(zhǎng)率，而且會(huì)影響其群落結(jié)構(gòu)變化[26-28]. 在武山湖，水溫是影響浮游植物季節(jié)變化的最重要環(huán)境因子，與藍(lán)藻、綠藻和硅藻均呈正相關(guān)，并可獨(dú)立解釋28%的浮游植物豐度和32%的生物量變化. 武山湖夏季(6-8月)浮游植物以藍(lán)藻門(mén)微囊藻、細(xì)小平裂藻等藍(lán)藻為主，高溫和高磷濃度可能是導(dǎo)致其大量生長(zhǎng)的主要原因，大量研究也表明夏季藻類(lèi)種群分布的主要影響因子是溫度和磷[21,23]. 聚類(lèi)分析(圖3a)和RDA分析(圖5)可清晰表明，武山湖浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化具有明顯的季節(jié)特征，當(dāng)水溫升高時(shí)綠藻和藍(lán)藻的豐度和生物量均顯著增高，原因?yàn)樗{(lán)藻、綠藻喜高溫，其主要出現(xiàn)在溫度較高的季節(jié)[29-32]. 一般來(lái)說(shuō)，藍(lán)藻、綠藻的生長(zhǎng)最適溫度為25～35℃[33]，15℃以下其生長(zhǎng)受到限制[34]. 本研究中藍(lán)藻的生長(zhǎng)與上述研究結(jié)果一致，但綠藻部分優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)與其不一致，如綠藻門(mén)小球藻一種曾在1月份成為優(yōu)勢(shì)種，可能受到冬季捕撈等因素的影響. 小球藻在溫度較低的季節(jié)易成為優(yōu)勢(shì)種[19,23]，武山湖冬季捕撈后浮游植物面臨的牧食壓力大大降低，而小球藻生長(zhǎng)繁殖速度又快，這可能是其在1月份成為最優(yōu)勢(shì)種的原因. 武山湖冬季和春季隱藻、硅藻占優(yōu)勢(shì)與多數(shù)研究結(jié)果一致[34].

而對(duì)于氮磷來(lái)說(shuō)，其往往是浮游植物生長(zhǎng)和分布的限制因子[35]. 本研究中磷濃度的增加有利于藍(lán)藻、綠藻和硅藻的生長(zhǎng)，其對(duì)藍(lán)藻增長(zhǎng)的影響尤為明顯. 磷是浮游植物存活的必要條件，浮游植物的物種多樣性、豐度和生物量與營(yíng)養(yǎng)鹽的組成和濃度是密不可分的，浮游植物的增長(zhǎng)一般與磷呈正相關(guān)[35]. 但對(duì)于氮來(lái)說(shuō)，RDA分析表明武山湖TN與浮游植物生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)且相關(guān)性不顯著，出現(xiàn)負(fù)相關(guān)的原因可能是因?yàn)槲渖胶N濃度因外源污染排入所出現(xiàn)的峰值與藻類(lèi)的生長(zhǎng)峰值季節(jié)上不同步，同時(shí)溫度升高在促進(jìn)藻類(lèi)生長(zhǎng)的同時(shí)會(huì)造成水體脫氮能力增加[36]. 在一些研究中也發(fā)現(xiàn)TN濃度與浮游植物生長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)[15,37-38]，水體中氮濃度峰值一般出現(xiàn)在初春，由于溫度低限制了藻類(lèi)生長(zhǎng)，使得氮濃度峰值和藻類(lèi)生物量峰值產(chǎn)生了季節(jié)錯(cuò)位. 例如，在太湖水體中氮、磷濃度就存在類(lèi)似武山湖的季節(jié)變化，氮在春季和冬季濃度較高，而在夏季和秋季濃度較低；磷濃度的季節(jié)變化與氮相反，春季和冬季濃度較低，而夏季和秋季相對(duì)較高[39]. pH對(duì)浮游植物群落也有著重要影響，當(dāng)pH>8.0時(shí)，藍(lán)藻往往成為主要優(yōu)勢(shì)種[40]. 同時(shí)，藍(lán)藻可通過(guò)一系列的生理生化反應(yīng)來(lái)調(diào)節(jié)水體pH，使其維持在適宜藻類(lèi)生長(zhǎng)的范圍內(nèi)[41]. 藻類(lèi)種群分布與水體pH值的相關(guān)性也可能是由于不同環(huán)境條件下藻類(lèi)種群的生長(zhǎng)繁殖變化導(dǎo)致水體pH值變化所致[42].

此外，在武山湖，浮游植物群落結(jié)構(gòu)及現(xiàn)存量對(duì)以鰱、鳙尤其是鳙為主的魚(yú)類(lèi)結(jié)構(gòu)的響應(yīng)值得討論. 采樣期間武山湖放養(yǎng)的魚(yú)類(lèi)主要是鰱(約21%)、鳙(約70%)，其中鰱現(xiàn)存量約為12.6 g/m3、鳙約為33.8 g/m3，二者比值約3:7. 一般認(rèn)為鰱主要攝食浮游植物，而鳙主要攝食浮游動(dòng)物[43]；但劉恩生等研究發(fā)現(xiàn)在以水華藍(lán)藻為主要初級(jí)生產(chǎn)力的富營(yíng)養(yǎng)化湖泊中，鰱、鳙的食性會(huì)根據(jù)環(huán)境的變化而發(fā)生改變，它們均以微囊藻為主要食物[44]；王媛等基于穩(wěn)定同位素技術(shù)也證實(shí)鰱、鳙的主要食物來(lái)源為懸浮顆粒有機(jī)物，而懸浮顆粒有機(jī)物的主要來(lái)源為水華藍(lán)藻[45]. 本研究同期采集的魚(yú)類(lèi)同位素測(cè)定結(jié)果也顯示鰱和鳙的δ15N值均接近13.0‰[46]，無(wú)顯著區(qū)別，表明武山湖鰱、鳙魚(yú)食性可能類(lèi)似. 在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，武山湖2018年夏季浮游植物最優(yōu)勢(shì)種為微囊藻，豐度也很高，但是從2017-2018年周年監(jiān)測(cè)期間并沒(méi)有出現(xiàn)大規(guī)模的水華及藻類(lèi)聚集在水面的現(xiàn)象. 李林春對(duì)南灣水庫(kù)投放鰱、鳙研究表明，當(dāng)鰱與鳙的比值在4:6的情況下，能顯著降低浮游植物的數(shù)量和生物量，同時(shí)也大大降低了藍(lán)藻在藻類(lèi)群落中所占的比例及其生物量，有效地避免了南灣水庫(kù)藍(lán)藻水華的暴發(fā)[5]. 在1998和1999年，千島湖連續(xù)暴發(fā)了2次大面積的藍(lán)藻水華，據(jù)研究，鰱、鳙生物量的減少可能是其主要原因[47]. 馮超群等于2016年7月，在太湖三國(guó)城水域設(shè)置孔徑為1.5 cm的大型尼龍網(wǎng)圍欄，面積約866.7 hm2，鰱、鳙比例為1:1，初始鰱、鳙約2.9 g/尾，生物量約3.27 g/m3，捕撈時(shí)圍網(wǎng)內(nèi)鰱、鳙生物量約82.85 g/m3，結(jié)果表明單純放養(yǎng)鰱、鳙適合控制藍(lán)藻水華而非藻類(lèi)總量，試驗(yàn)期間圍欄內(nèi)大型藻類(lèi)如束絲藻、假魚(yú)腥藻屬等生物量顯著下降，到試驗(yàn)結(jié)束時(shí)幾乎消失[48]. 劉其根等綜合分析眾多鰱、鳙控藻研究結(jié)果，認(rèn)為無(wú)論是基于穩(wěn)定性同位素或PCR-DGGE食性分析，還是通過(guò)合理的圍隔實(shí)驗(yàn)，以及大量的養(yǎng)殖實(shí)踐，均證實(shí)了鰱、鳙是能夠控制藍(lán)藻過(guò)度生長(zhǎng)，但其應(yīng)用效果受多種因素影響[7]. 因此，盡管對(duì)鰱、鳙放養(yǎng)是否能把浮游植物的數(shù)量和生物量控制在較低水平目前還存在很多爭(zhēng)議，但是對(duì)當(dāng)鰱、鳙養(yǎng)殖密度達(dá)到一定程度時(shí)可有效控制富營(yíng)養(yǎng)水體中藍(lán)藻的過(guò)度生長(zhǎng)，且鰱、鳙的濾食作用會(huì)阻止藻類(lèi)在水面聚集成片這一觀點(diǎn)得到較多研究驗(yàn)證.

4 結(jié)論

1)綜合理化因子、營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)及浮游植物豐度、生物量等指標(biāo)，采樣期間武山湖水質(zhì)營(yíng)養(yǎng)程度處于中度-重度富營(yíng)養(yǎng)水平.

2)武山湖夏季和秋季藍(lán)藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種最多且優(yōu)勢(shì)度高，冬季和春季綠藻門(mén)和硅藻門(mén)優(yōu)勢(shì)種多且優(yōu)勢(shì)度高，每月優(yōu)勢(shì)度最大的種類(lèi)主要有藍(lán)藻門(mén)的微囊藻一種和細(xì)小平裂藻、綠藻門(mén)的小球藻一種與硅藻門(mén)的小環(huán)藻一種，表明武山湖浮游植物優(yōu)勢(shì)種主要是小型藻類(lèi).

3)武山湖浮游植物豐度和生物量在夏季均較高，夏季發(fā)生大規(guī)模藻類(lèi)水華的風(fēng)險(xiǎn)較高. RDA和線性相關(guān)分析結(jié)果表明影響浮游植物豐度和生物量的主要營(yíng)養(yǎng)元素是磷，磷濃度增加與藍(lán)藻和綠藻的豐度和生物量呈正相關(guān)，表明外源磷輸入和內(nèi)源磷釋放的控制應(yīng)引起重視. 在武山湖目前外源污染量還較大的情況下，鰱、鳙的放養(yǎng)對(duì)浮游植物過(guò)度生長(zhǎng)的控制具有積極意義.