三峽水庫(kù)消落帶適生樹種落羽杉(Taxodium distichum)葉片-細(xì)根碳/氮/磷生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征*

劉明輝，謝婷婷，袁中勛，李麗娟，李昌曉

(西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市三峽庫(kù)區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西南山地生態(tài)循環(huán)農(nóng)業(yè)國(guó)家級(jí)培育基地，重慶 400715)

碳(C)、氮(N)和磷(P)是生物體的三種必需元素，在植物的各項(xiàng)生理活動(dòng)中起著重要作用[1-2]. C元素組成植物體內(nèi)的干物質(zhì)，是植物的結(jié)構(gòu)性元素[3]. N、P元素組成植物體內(nèi)的各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)[4]，是生態(tài)系統(tǒng)植物生長(zhǎng)的主要限制元素[5-6]. 然而，植物需要所有養(yǎng)分以一個(gè)合適的生態(tài)化學(xué)計(jì)量比存在時(shí)才能健康、穩(wěn)定的發(fā)展. 從生態(tài)學(xué)的研究角度來(lái)看，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)(ecological stoichiometry)正是在生態(tài)系統(tǒng)尺度上平衡多個(gè)關(guān)鍵元素的一門科學(xué)，近年來(lái)已成為研究的熱點(diǎn).

目前，關(guān)于C、N、P元素生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的研究主要包括草原、森林等生態(tài)系統(tǒng)[7-8]，同時(shí)大多涉及到植物地上部分(葉片)[9-14]，且由于植物細(xì)根分布復(fù)雜、周轉(zhuǎn)迅速、難獲取等情況[15-16]，對(duì)細(xì)根以及將葉片與細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量特征聯(lián)系起來(lái)的研究卻相對(duì)較少[16-17]，尤其是在不同淹水脅迫下植物葉片與細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量特征關(guān)系的研究鮮有報(bào)道. 研究葉片與細(xì)根間的關(guān)聯(lián)有利于理解植物各性狀之間的相互作用機(jī)制、植物生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素等資源的分配與吸收以及對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)等過(guò)程[18-20]. 有研究表明，植物葉片和細(xì)根(d≤2 mm)分別作為地上與地下部分最為活躍的器官，對(duì)周圍環(huán)境的變化比較敏感，在功能上也聯(lián)系的非常緊密[21]. 植物葉片是營(yíng)養(yǎng)元素利用的主要場(chǎng)所(利用端)，而細(xì)根是植物直接從土壤中吸收營(yíng)養(yǎng)元素的主要器官(汲取端)，兩者在很多性狀上表現(xiàn)出相關(guān)性[22]. 關(guān)于細(xì)根和葉片生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)系，兩者主要保持正相關(guān)關(guān)系[23-24]，原因與它們都是新陳代謝活躍的器官有關(guān)[25]. 此外，研究還發(fā)現(xiàn)根系和葉片之間N/P比值保持一致時(shí)，表明植物具有較好的內(nèi)穩(wěn)性，這種內(nèi)穩(wěn)性有效地保持了植物生命體內(nèi)部的動(dòng)態(tài)平衡[21]. 當(dāng)某種元素限制植物的生長(zhǎng)時(shí)，植物可通過(guò)多種生理生化機(jī)制改變?cè)撛氐目衫眯院屠眯剩瑥亩S持機(jī)體的養(yǎng)分含量以及相關(guān)性狀的穩(wěn)定. 因此，根系和葉片的N/P比值可反映植物是否適應(yīng)其所在的生態(tài)系統(tǒng)而良好生長(zhǎng). 然而，在三峽消落帶的水文變動(dòng)條件下，適生植物面對(duì)水淹逆境脅迫，是否能夠穩(wěn)定保持這種化學(xué)計(jì)量特征以及植物葉片與細(xì)根化學(xué)計(jì)量特征之間的內(nèi)穩(wěn)性關(guān)系，對(duì)于植物的適應(yīng)性而言至關(guān)重要.

三峽工程作為世界上規(guī)模最大的水利工程，在蓄水發(fā)電、航運(yùn)、防洪等方面發(fā)揮舉足輕重作用[26]，但是其形成了水位落差達(dá)30 m，面積達(dá)350 km2的消落帶[27]. 由于絕大部分原有植物不能忍受消落帶長(zhǎng)時(shí)間高強(qiáng)度的反季節(jié)淹水脅迫[28-29]，造成了庫(kù)區(qū)植物大量消失、生物多樣性降低以及生態(tài)系統(tǒng)退化等生態(tài)環(huán)境問(wèn)題[30-31]. 研究表明，落羽杉(Taxodiumdistichum)對(duì)水淹脅迫環(huán)境有較好的耐受能力，在三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被恢復(fù)重建方面具有重要的作用，是三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被重建的優(yōu)良樹種之一[32]. 因此，本文以三峽庫(kù)區(qū)消落帶落羽杉葉片-細(xì)根為研究對(duì)象，探究葉片與細(xì)根C、N、P元素化學(xué)計(jì)量特征及其在兩構(gòu)件之間的關(guān)系，試圖驗(yàn)證以下科學(xué)假設(shè)：1)三峽庫(kù)區(qū)消落帶水文節(jié)律下，不同水淹處理落羽杉葉片與細(xì)根的N/P比值具有一致性. 2)落羽杉葉片與細(xì)根間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有顯著相關(guān)性. 旨在闡明落羽杉對(duì)水淹脅迫環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)機(jī)制.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

研究區(qū)域位于重慶市忠縣石寶鎮(zhèn)共和村汝溪河消落帶植被修復(fù)示范基地，地理位置為30°03′～30°35′N, 107°32′～108°14′E，面積13.3 hm2，是三峽水庫(kù)的腹心地帶，屬于長(zhǎng)江一級(jí)支流. ≥10℃年積溫5787℃，年均溫18.2℃，年降雨量1200 mm，相對(duì)濕度80%，無(wú)霜期341 d，日照時(shí)數(shù)1327.5 h，太陽(yáng)總輻射能350 kJ/cm2，日照率29%，屬亞熱帶東南季風(fēng)氣候. 示范基地原為棄耕梯田，2012年3～4月課題組利用前期研究篩選出適合在三峽庫(kù)區(qū)消落帶生長(zhǎng)的木本植物落羽杉(Taxodiumdistichum)和池杉(Taxodiumascendens)進(jìn)行人工林的重建. 考慮到木本植物的耐受能力(165 m以下存活率較差)，所有2年生落羽杉和池杉幼苗按照 1 m×1 m 的行間距交替種植于165～175 m海拔高程之間，樹苗栽好后及時(shí)進(jìn)行澆水1次，并在當(dāng)年6月中旬進(jìn)行人工除草，此后無(wú)人為干擾，自然生長(zhǎng). 截止2018年7月試驗(yàn)開展采樣時(shí)，落羽杉幼林已經(jīng)歷6個(gè)水位波動(dòng)周期，且存活率為100%，長(zhǎng)勢(shì)良好.

1.2 葉片和細(xì)根樣品采集

于2018年7月在三峽庫(kù)區(qū)消落帶試驗(yàn)樣地165～175 m海拔進(jìn)行實(shí)地?cái)?shù)據(jù)測(cè)定，并基于三峽庫(kù)區(qū)現(xiàn)行水位調(diào)度節(jié)律進(jìn)行165 m(深度水淹組，淹水時(shí)間約170 d，DS)、170 m(中度水淹組，淹水時(shí)間約110 d，MS)和175 m(淺淹組，即對(duì)照，蓄水期間幾乎無(wú)水淹，SS)3個(gè)海拔的采樣. 取樣時(shí)，用測(cè)高桿測(cè)量落羽杉株高，用卷尺測(cè)量冠幅，用游標(biāo)卡尺測(cè)量基徑、胸徑，見(jiàn)表1.

表1 不同水淹處理落羽杉生長(zhǎng)特征*

在每個(gè)海拔高程內(nèi)分別隨機(jī)選取5株長(zhǎng)勢(shì)相近且健康的落羽杉進(jìn)行標(biāo)記取樣. 植物葉片的采集是分別設(shè)置東、西、南、北4個(gè)方向，選取每株植物中上部位健康成熟全展葉片，然后將所采下的葉片(約200 g)混勻后裝入自封袋[33]；細(xì)根的采集是用平板利鏟在樣方內(nèi)以0.25 m半徑等距離挖取落羽杉的細(xì)根，小心清理根系表面的土壤和雜質(zhì)，最后將收集的根系混勻，四分法取足200 g裝入自封袋[34].

1.3 葉片和細(xì)根樣品指標(biāo)測(cè)定

所有植物樣品冷藏保存并立刻帶回實(shí)驗(yàn)室，用自來(lái)水和超純水輕輕清洗干凈，并置于烘箱，先105℃殺青30 min，然后65℃烘干(48～72 h)至恒重，將葉片和細(xì)根樣品用萊馳MM400型球磨儀(Ball Mill, Germany)粉碎，裝袋做好標(biāo)記后，用于測(cè)定C、N、P元素含量.

葉片和細(xì)根樣品的C和N元素含量采用元素分析儀( Elementar Vario EL, Germany) 測(cè)定，即準(zhǔn)確稱量植物干樣5 mg，用錫舟進(jìn)行封裝上機(jī)測(cè)定[35]. P元素含量采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-OES, Thermo Fisher iCAP 6300, UK)測(cè)定，即準(zhǔn)確稱量干樣0.05 g于消解罐，分別加入硝酸8 mL、過(guò)氧化氫2 mL，微波消解儀(SpeedWave MWS-4, Germany)進(jìn)行消解后定容至50 mL上機(jī)測(cè)定[36].

1.4 數(shù)據(jù)處理分析方法

用Excel 2003和SPSS 22.0軟件對(duì)測(cè)定的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用單因素方差(One-way ANOVA)統(tǒng)計(jì)分析水淹處理對(duì)落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的影響，并用Duncan多重比較(Duncan’s multiple range test)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)；采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Independent-samplest-test)統(tǒng)計(jì)分析同一水淹處理?xiàng)l件下落羽杉葉片與細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量特征之間的差異顯著性；采用Pearson相關(guān)系數(shù)法分析葉片與細(xì)根C、N、P元素化學(xué)計(jì)量特征間的相關(guān)性；采用回歸分析(Regression analysis)方程擬合葉片與細(xì)根C、N、P元素化學(xué)計(jì)量特征間的關(guān)系；最后用Origin 9.0軟件制圖.

2 結(jié)果

2.1 水淹處理對(duì)落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比的影響

單因素方差分析表明，水淹處理對(duì)落羽杉葉片與細(xì)根生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征造成的影響不同(表2). 其中，葉片中的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比均不受水淹處理的顯著影響，細(xì)根中僅有N元素和C/N比值受到水淹處理的顯著影響(P<0.05).

2.2 不同水淹處理對(duì)落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P含量的影響

表2 水淹處理對(duì)落羽杉葉片和細(xì)根 生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的影響

Tab.2 Effects of submergence treatment on ecological stoichiometry in leaves and fine roots ofT.distichum

指標(biāo)葉片細(xì)根F值 P值F值 P值 C3.1160.0810.6650.532N0.6540.5385.582 0.019?P1.7400.2171.0460.381C/N0.5640.5834.7460.030?C/P3.2300.0750.6270.551N/P3.7760.0531.4190.280

F值表示方差分析統(tǒng)計(jì)量；P值表示檢驗(yàn)水平；*表示P<0.05.

在不同的水淹處理?xiàng)l件下，落羽杉葉片與細(xì)根的C、N、P含量表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律及差異顯著性(圖1). 落羽杉葉片C含量表現(xiàn)為SS組>DS組>MS組，且SS組葉片C含量比MS組顯著提高1.90%(P<0.05，圖1a)；細(xì)根C含量在不同水淹處理組之間均無(wú)顯著性差異. 葉片N含量表現(xiàn)為DS組>MS組>SS組的趨勢(shì)，但各組之間均無(wú)顯著性差異存在；而細(xì)根N含量表現(xiàn)為SS組>MS組>DS組，且SS組細(xì)根N含量比MS組和DS組分別顯著提高32.84%和39.44%(P<0.05，圖1b). 葉片與細(xì)根P含量在不同水淹處理組之間均無(wú)顯著性差異(圖1c)，但細(xì)根N、P含量表現(xiàn)為DS組MS組>SS組的協(xié)同降低趨勢(shì).

各水淹處理組葉片與細(xì)根C含量相比，均無(wú)顯著性差異(圖1a). 葉片N、P含量均極顯著高于細(xì)根(各組P<0.01，圖1b和1c)，且N、P含量在葉片和細(xì)根有相似的變化趨勢(shì)，葉片N、P含量分別約為細(xì)根N、P含量的3倍和2倍.

2.3 不同水淹處理對(duì)落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量比的影響

落羽杉葉片C/N比值在各水淹處理組之間的變化無(wú)顯著性差異，細(xì)根C/N比值表現(xiàn)為DS組>MS組>SS組，且DS組和MS組細(xì)根C/N比值分別比SS組顯著提高46.19%和37.30%(P<0.05，圖2a). 葉片C/P比值表現(xiàn)為SS組>DS組>MS組，且MS組葉片C/P比值比SS組顯著降低35.24%(P<0.05，圖2b)；細(xì)根C/P 比值在各水淹處理組之間均無(wú)顯著性差異，表現(xiàn)為DS組>MS組>SS組的趨勢(shì). 葉片和細(xì)根N/P比值表現(xiàn)為SS組>DS組>MS組的趨勢(shì)，且MS組葉片N/P比值比SS組顯著降低29.13%(P<0.05，圖2c).

各水淹處理組的葉片C/N、C/P比值均顯著或極顯著低于細(xì)根(除SS組C/P比值P<0.05外，其余P<0.01，圖2a和2b). 與之相反，葉片N/P比值均高于細(xì)根，但僅在SS對(duì)照組內(nèi)有顯著性差異(P<0.05，圖2c)，且其N/P比值相對(duì)恒定，均表現(xiàn)為SS組>DS組>MS組的趨勢(shì).

2.4 葉片和細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比間的關(guān)系

表3 落羽杉葉片與細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量 特征間的相關(guān)性分析

Tab.3 Correlation analysis of leaves and fine roots ofT.distichumin C, N, and P contents and their ratios

細(xì)根葉片CNPC/NC/PN/PC-0.3660.1390.110-0.209-0.129-0.049N0.227-0.428-0.583?0.4010.533?0.513P-0.066-0.077-0.057-0.021-0.064-0.037C/N-0.2780.549?0.651??-0.505-0.559?-0.503C/P-0.1040.0550.013-0.0050.0500.045N/P0.216-0.381-0.556?0.4350.626?0.581?

**表示P<0.01；*表示P<0.05.

相關(guān)性分析表明，落羽杉葉片N含量與細(xì)根C/N 比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系；葉片P含量與細(xì)根N含量、N/P比值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與C/N比值呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；葉片C/P比值與細(xì)根N含量、N/P比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與C/N比值呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；葉片N/P比值與細(xì)根N/P比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表3).

對(duì)具有顯著相關(guān)關(guān)系的變量進(jìn)一步擬合發(fā)現(xiàn)，落羽杉葉片P含量與細(xì)根N含量、N/P比值(圖3a和3f)；葉片C/P比值與細(xì)根N含量、C/N比值(圖3b和3e)均能用非線性模型冪函數(shù)方程較好地?cái)M合. 而葉片N、P含量與細(xì)根C/N比值(圖3c和3d)；葉片C/P、N/P比值與細(xì)根N/P比值(圖3g和3h)均能用線性方程較好地?cái)M合.

3 討論

在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，細(xì)根吸收的C、N、P等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)會(huì)被輸送到葉片等植物器官，而葉片利用這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)合成ATP、光合器官及相應(yīng)的酶等來(lái)進(jìn)行光合作用，通過(guò)光合作用將固定的物質(zhì)和能量又輸送給細(xì)根等植物器官，從而保證植物正常的生理過(guò)程[19]. 因此，對(duì)三峽庫(kù)區(qū)消落帶落羽杉葉片與細(xì)根C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征以及二者之間生態(tài)化學(xué)計(jì)量的關(guān)聯(lián)(內(nèi)穩(wěn)平衡)研究至關(guān)重要.

圖1 不同水淹處理落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P含量 (圖中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)； 不同小寫字母表示細(xì)根在不同水淹 處理組間存在顯著性差異(P<0.05)； 不同大寫字母表示葉片在不同水淹 處理組間存在顯著性差異(P<0.05)； *表示同一水淹處理?xiàng)l件下不同構(gòu)件 之間有顯著性差異(P<0.05)； **表示同一水淹處理?xiàng)l件下不同 構(gòu)件之間有極顯著性差異(P<0.01))Fig.1 The C, N, and P contents in leaves and fine roots of T. distichum under different submergence treatments

圖2 不同水淹處理落羽杉葉片與 細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量比 (圖中的數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(n=5)； 不同小寫字母表示細(xì)根在不同水淹 處理組間存在顯著性差異(P<0.05)； 不同大寫字母表示葉片在不同水淹 處理組間存在顯著性差異(P<0.05)； *表示同一水淹處理?xiàng)l件下不同構(gòu)件 之間有顯著性差異(P<0.05)； **表示同一水淹處理?xiàng)l件 下不同構(gòu)件之間有極顯著性差異(P<0.01))Fig.2 The C, N, and P ratios in leaves and fine roots of T. distichum under different submergence treatments

圖3 落羽杉葉片與細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的擬合方程 (R2表示決定系數(shù)；F值表示方差分析統(tǒng)計(jì)量；P值表示檢驗(yàn)水平)Fig.3 The fitted equations of C, N, and P content and their ratios in leaves and fine roots of T. distichum

3.1 水淹對(duì)落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P含量的影響

總體來(lái)看，落羽杉葉片與細(xì)根中的元素含量均表現(xiàn)為C>N>P，主要原因是植物葉片與細(xì)根受相應(yīng)器官組織結(jié)構(gòu)及功能分化的影響[37]，從而導(dǎo)致不同器官對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的需求不同，這與大多數(shù)木本植物葉片和細(xì)根中的規(guī)律相似. 葉片與細(xì)根C含量無(wú)顯著性差異，比值約為1:1，說(shuō)明落羽杉中C元素在葉片和細(xì)根中分配相對(duì)均衡，具有相對(duì)穩(wěn)定性，不直接參與代謝等活動(dòng)，主要參與植物的形態(tài)構(gòu)建(結(jié)構(gòu)性碳水化合物)，是植物的結(jié)構(gòu)性元素[3,24]. 而對(duì)于植物非結(jié)構(gòu)性碳水化合物中的C元素，其主要構(gòu)成淀粉、葡萄糖等，參與植物生長(zhǎng)及代謝過(guò)程中能量的供應(yīng)過(guò)程[38]. 葉片N、P元素含量與落羽杉的光合作用密切相關(guān)，在一定的范圍內(nèi)，葉片N、P元素含量越高，其最大凈光合速率就越高[39]. 本研究中葉片N、P元素含量均表現(xiàn)為DS組>MS組>SS組的趨勢(shì)，這表明葉片的光合潛力未因淹水脅迫而降低，相反，淹水對(duì)其光能合成有一定的生態(tài)補(bǔ)償作用[40]，以此光合生態(tài)補(bǔ)償來(lái)適應(yīng)來(lái)年的淹水脅迫，這與賀燕燕等[41]研究不同水淹強(qiáng)度下池杉與落羽杉光合生理特性的結(jié)果相一致. 然而，細(xì)根N、P元素含量趨勢(shì)恰恰與葉片相反，表現(xiàn)為DS組

研究表明，植物組織中的養(yǎng)分濃度可隨植物的大小而被稀釋[19]. 由于脅迫等極端的環(huán)境，根部的生物量會(huì)明顯高于其他器官[44]，稀釋作用可能導(dǎo)致根部的N和P含量低于葉片. 由于葉片主要與植物的光合作用有關(guān)，因此需要較高的N和P含量以增強(qiáng)植物的光合作用能力[45]，本研究也得到了相似的結(jié)果. 此外，葉片N、P元素含量分別約為細(xì)根N、P含量的3倍和2倍，與徐冰等[16]研究?jī)?nèi)蒙古錫林河流域65種植物葉片與細(xì)根N、P元素含量的結(jié)果有所差異，這主要是由于植物種類以及器官組織結(jié)構(gòu)和功能分化的差異所致[37,46]. 本文研究的實(shí)驗(yàn)對(duì)象是落羽杉喬木樹種，耐水淹脅迫的能力較強(qiáng)，而徐冰等研究的內(nèi)蒙古錫林河流域65種植物主要是草本植物. 表明三峽庫(kù)區(qū)消落帶落羽杉葉片與細(xì)根的N、P元素含量差異較大，即在三峽庫(kù)區(qū)消落帶生態(tài)系統(tǒng)中，落羽杉細(xì)根吸收N、P等養(yǎng)分后對(duì)其養(yǎng)分的分配更傾向于葉片(地上部分)，維持較高的葉片N、P元素含量，以完成植物正常的生理活動(dòng)(生長(zhǎng)和代謝)[1,47]，這可能是落羽杉為了適應(yīng)淹水脅迫而表現(xiàn)出的生態(tài)策略.

3.2 水淹對(duì)落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P化學(xué)計(jì)量比的影響

植物的C、N、P化學(xué)計(jì)量比能夠反映其在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)[48]. C/N、C/P比值反映了植物N、P的養(yǎng)分利用效率[3]，本研究中各水淹處理組落羽杉葉片C/N、C/P比值均顯著或極顯著低于細(xì)根，表明該消落帶地區(qū)落羽杉細(xì)根具有較大的N、P養(yǎng)分利用率. 一般來(lái)說(shuō)，植物N、P元素在各種生物功能上緊密耦合，協(xié)同變化，導(dǎo)致N/P比值相對(duì)恒定[6,49]，本實(shí)驗(yàn)也得到了類似的結(jié)果. 葉片和細(xì)根的N/P比值保持一致，相對(duì)恒定(維持在6左右)，表明落羽杉的生命體內(nèi)部特征相對(duì)穩(wěn)定，以維持營(yíng)養(yǎng)的動(dòng)態(tài)平衡[21,50]. 由此驗(yàn)證了我們前面提出的“三峽庫(kù)區(qū)消落帶水文節(jié)律下，不同水淹處理落羽杉葉片與細(xì)根的N/P比值具有一致性”這一科學(xué)假設(shè).

植物組織中的N/P比值可以作為確定生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分限制的指標(biāo). Koerselman和Meuleman[51]、Niklas等[52]提出的N/P閾值理論認(rèn)為植物N/P<14表示受N元素限制；N/P>16表示受P元素限制；14

3.3 水淹條件下落羽杉葉片和細(xì)根C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比間的關(guān)系

葉片P含量與細(xì)根N含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，并且兩者的關(guān)系能通過(guò)冪函數(shù)較好地?cái)M合，這是因?yàn)槁溆鹕继幱谏L(zhǎng)旺盛期，細(xì)根除進(jìn)行正常的生長(zhǎng)和代謝外，大量的N、P元素需要輸送到葉片來(lái)增加植物的光合能力[17]，為接下來(lái)的冬季淹水和來(lái)年的退水恢復(fù)儲(chǔ)存物質(zhì)和能量，所以在植物生長(zhǎng)旺盛期細(xì)根較葉片中的N、P元素含量會(huì)相對(duì)較低，與前面3個(gè)水淹處理組的葉片N、P含量均顯著高于細(xì)根的結(jié)果相一致. 反之，在冬季淹水期間落羽杉細(xì)根N含量高，葉片P含量低，原因是大量的N、P元素輸送到細(xì)根中，從而降低植物的光合能力，表明落羽杉具有保守的生長(zhǎng)策略，從而更好地適應(yīng)水淹逆境. 類似的，這也較好地解釋了落羽杉葉片與細(xì)根其他N、P元素及其比值之間的相關(guān)性.

值得注意的是，葉片N/P比值與細(xì)根N/P比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且通過(guò)線性方程能很好地?cái)M合，反映了落羽杉在生長(zhǎng)和代謝過(guò)程中具有整體性，養(yǎng)分和光合產(chǎn)物在地上與地下部分之間的分配權(quán)衡，這應(yīng)是落羽杉能夠穩(wěn)定生長(zhǎng)的適應(yīng)策略[19,21]. 本研究結(jié)果與Kerkhoff等[19]、Liu等[23]的研究結(jié)果有所差異，主要原因在于落羽杉有不同的進(jìn)化歷史(生活型)和代謝方式[54]，以及植物在種內(nèi)水平上變異較小，具有較好的保守性[55]，因此落羽杉葉片與細(xì)根間僅有N/P比值有顯著正相關(guān)關(guān)系. 雖然落羽杉葉片與細(xì)根某兩種元素間可能無(wú)顯著的相關(guān)性，但是植物兩器官元素間可以通過(guò)相互耦合后而表現(xiàn)出顯著相關(guān)性，表明落羽杉葉片與細(xì)根元素間有高度的協(xié)同關(guān)系. 這在一定程度上較好地驗(yàn)證了我們前面提出的“落羽杉葉片與細(xì)根間的生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征具有顯著相關(guān)性”這一科學(xué)假設(shè).

與N或P元素相比，葉片和細(xì)根N/P比值的化學(xué)計(jì)量動(dòng)態(tài)平衡更適合評(píng)估植物的動(dòng)態(tài)平衡狀況，因?yàn)榛瘜W(xué)計(jì)量的動(dòng)態(tài)平衡反映了生物體在生長(zhǎng)期間對(duì)養(yǎng)分的消耗和養(yǎng)分的儲(chǔ)存能力[56]. 對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育來(lái)說(shuō)，在多變的環(huán)境中保持體內(nèi)元素的穩(wěn)定有利于生存[56]. N、P含量在葉片和細(xì)根中有相似的變化趨勢(shì)，即N含量增減通常伴隨著P含量的增減，這是由于各種生化成分和細(xì)胞成分中主要元素的耦合作用，使得這2種元素的N/P比值保持相對(duì)恒定[2]，從而維持機(jī)體的養(yǎng)分含量以及相關(guān)性狀的穩(wěn)定，保證了落羽杉能夠更快地對(duì)不同的營(yíng)養(yǎng)狀況作出反應(yīng)[57]. 綜上所述，葉片與細(xì)根N、P元素間相似的變化趨勢(shì)和N/P比值化學(xué)計(jì)量平衡的結(jié)果表明，落羽杉能夠積極響應(yīng)和適應(yīng)三峽消落帶的水淹脅迫，是三峽庫(kù)區(qū)消落帶植被恢復(fù)與重建的優(yōu)勢(shì)樹種之一.

4 結(jié)論

1)各水淹處理組落羽杉葉片與細(xì)根C含量無(wú)顯著性差異，比值約為1:1；葉片N、P元素含量表現(xiàn)為DS組>MS組>SS組的趨勢(shì)，細(xì)根N、P元素含量趨勢(shì)恰恰與葉片相反.

2)各水淹處理組落羽杉葉片C/N、C/P比值均顯著低于細(xì)根；葉片N/P比值均高于細(xì)根，且葉片與細(xì)根N/P比值趨勢(shì)保持一致，相對(duì)恒定.

3)落羽杉的生長(zhǎng)主要受N元素限制，但植株生長(zhǎng)良好，與其生命體內(nèi)部有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性有關(guān).

4)葉片P含量與細(xì)根N含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，且能通過(guò)冪函數(shù)較好地?cái)M合；葉片與細(xì)根N/P比值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且通過(guò)線性方程能很好地?cái)M合.

綜上所述，落羽杉光合產(chǎn)物和養(yǎng)分在葉片與細(xì)根之間的分配權(quán)衡，通過(guò)均衡葉片和細(xì)根C元素，保持N、P元素協(xié)同變化以及N/P比值的化學(xué)計(jì)量平衡等方式來(lái)保持植物體的內(nèi)穩(wěn)性，以此來(lái)適應(yīng)和響應(yīng)三峽消落帶的水位變化.