西洞庭湖沉水植物分布格局對環(huán)境因子及水文情勢差異的響應(yīng)*

郭凱迪，張曉波，劉培中，雷光春**，呂 偲**，曾喜凡，曾偉坤

(1:北京林業(yè)大學(xué)東亞-澳大利西亞候鳥遷徙研究中心，北京 100083) (2:北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083) (3:西洞庭湖國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，漢壽 415900)

沉水植物對維持湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有至關(guān)重要的作用. 沉水植物作為重要的初級生產(chǎn)者，是水生動物和水鳥的食物資源，為魚類、底棲動物、浮游動物、遷徙候鳥等提供棲息地、避難所和繁殖地[1-2]，維持濕地生物多樣性. 沉水植物能夠吸收水體和底質(zhì)中的營養(yǎng)鹽、重金屬，有效凈化水質(zhì)，增加水體透明度，抑制藻類暴發(fā)[3-5]. 除此之外還能有效加固底泥，保護(hù)湖底，加快湖水中懸浮物的沉降，抑制風(fēng)浪和湖流. 因此，保護(hù)和恢復(fù)沉水植物群落是維持濕地生態(tài)系統(tǒng)健康的重要基礎(chǔ).

受人為干擾與氣候變化等因素影響，長江流域的生態(tài)系統(tǒng)格局正在發(fā)生劇烈改變，三峽水庫及上游規(guī)模巨大的梯級水庫群改變了中下游水沙特征，水文情勢與水文節(jié)律發(fā)生了變化[6-7]，中下游湖泊濕地植物也隨之發(fā)生改變[8-9]，水生生物多樣性持續(xù)下降[10-11]. 湖泊濕地沉水植物呈現(xiàn)衰退趨勢，成為“長江大保護(hù)”要面臨的首要問題之一. 洞庭湖是長江中游的大型通江湖泊，具有豐富的生物多樣性與重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，是“長江經(jīng)濟帶”所依托的重要生態(tài)安全屏障，但其面臨著眾多威脅. 長江中下游水文節(jié)律的改變，對洞庭湖的水資源、水環(huán)境和濕地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生許多不利影響[12-15]. 主要表現(xiàn)為濕地面積萎縮、植被格局改變、極端事件頻發(fā)等，其中由于枯水期提前導(dǎo)致湖區(qū)低水位洲灘提前出露，苔草、蘆葦群落向湖心傾移，擠占沉水植物的生存空間，導(dǎo)致沉水植物衰減嚴(yán)重，打破了現(xiàn)有植被格局的正向演替[16]. 李娜等[17]研究結(jié)果表明，長江中下游一些湖泊的水生植物多樣性總體呈現(xiàn)下降趨勢，沉水植物、漂浮植物多樣性下降明顯，而挺水植物呈現(xiàn)增長態(tài)勢. 洞庭湖沉水植物的衰減對其他生物也產(chǎn)生了影響，例如以苦草屬(Vallisneria)冬芽為食的白鶴種群數(shù)量在洞庭湖顯著下降[18].

恢復(fù)湖泊沉水植物需要充分掌握環(huán)境因子的影響. 沉水植物生長和分布因環(huán)境因子不同而存在很大差異，大量研究表明水深[19-21]、流速[22-23]、光照強度[24-25]、底質(zhì)[26-27]、水體營養(yǎng)鹽[28]等多種環(huán)境因子都在不同程度上影響沉水植物的物種組成、生物量和分布. 植物生長需要充足的光照，水深、透明度都會影響沉水植物可接收的光照強度，進(jìn)而影響光合作用. 通常情況下，水體越深透明度越低，光照強度越弱，當(dāng)光照強度低于植物所需的光補償點時會抑制其生長[29]. 此外，營養(yǎng)鹽濃度也會影響植物生長和生存，研究表明，水體營養(yǎng)鹽濃度對植物生物量有顯著影響，在一定營養(yǎng)鹽濃度范圍內(nèi)，營養(yǎng)鹽升高有助于沉水植物生長，當(dāng)水體營養(yǎng)鹽濃度過高時，會造成水藻暴發(fā)從而降低水體透明度，抑制沉水植物生長[30]. 另外，底泥營養(yǎng)含量也對植物分布影響顯著，尤其是植物體內(nèi)的磷元素主要依靠根從底泥中吸收，其生長與底泥有極大關(guān)系，當(dāng)?shù)啄噙^于肥沃時會對沉水植物造成脅迫，影響其生長和分布[31-32]. 水文節(jié)律的變化會直接影響湖泊的水深、光照強度等環(huán)境因子，進(jìn)而影響沉水植物的生長. 水位波動會改變濕地生境間的水文連通性，形成不同的生境梯度[33-34]，并對透明度、營養(yǎng)鹽等環(huán)境因子產(chǎn)生季節(jié)性影響[35].

當(dāng)前長江中游沉水植物相關(guān)研究多見于阻隔湖泊[36-39]，而鄱陽湖與洞庭湖兩大型通江湖泊較阻隔湖泊具有更大的水文波動，因此需要加強沉水植物對水體環(huán)境因子與水文情勢響應(yīng)的研究. 鄱陽湖相關(guān)研究表明，水文情勢對濕地植物的物種組成及沉水植物生長具有明顯影響[39-40]. 受江湖關(guān)系改變、水文情勢變化、洲灘楊樹種植等因素影響，近年來洞庭湖水生生態(tài)系統(tǒng)也發(fā)生了變化，沉水植物的分布格局及其對環(huán)境因子與水文情勢的響應(yīng)尚待進(jìn)一步掌握，成為湖泊濕地恢復(fù)與保護(hù)的阻礙，因此需要開展相關(guān)研究. 考慮到西洞庭湖位于沅澧二水交匯處，具有河、灘、灣、自由連通及退漁還濕后半阻隔的不同子湖等，生境異質(zhì)性高，且此前該區(qū)域沉水植物分布調(diào)查資料較少，故本研究選取西洞庭為研究區(qū)域，分別在2018年和2019年夏季豐水期開展了野外調(diào)查，擬探明該區(qū)域沉水植物分布格局，并分析沉水植物對環(huán)境因子及年際不同水文情勢的響應(yīng)，研究影響沉水植物分布與生長的關(guān)鍵因子，為洞庭湖地區(qū)沉水植物的恢復(fù)和保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

西洞庭湖(28°47′～29°07′N，111°57′～112°17′E)位于湖南省常德市漢壽縣境內(nèi)，位于洞庭湖西部，是洞庭湖地勢最高的區(qū)域. 根據(jù)西洞庭湖不同典型水文連通特征以及濕地恢復(fù)工程所在位置，本研究選取了12處生境在2018年和2019年豐水期(8月6-15日)開展調(diào)查，并依據(jù)水文連通狀況進(jìn)行了分類，具體信息見表1及圖1(部分區(qū)域僅調(diào)查一年是由于調(diào)查時遇到當(dāng)?shù)貪O民布設(shè)的漁網(wǎng)阻攔，導(dǎo)致無法乘船進(jìn)入樣點).

表1 采樣地分類

在上述調(diào)查樣地，遵循區(qū)域覆蓋和隨機取樣兼顧的原則，調(diào)查了98個采樣點，各采樣點位置如圖1所示.

圖1 研究區(qū)調(diào)查樣點示意Fig.1 Location of sampling sites in study area

1.2 樣品采集及數(shù)據(jù)獲取

沉水植物的采集采用多次重復(fù)小樣方的取樣方法，每個點位用自制鐵耙式采草器(長30 cm、寬10 cm)在約100 m2的范圍內(nèi)隨機采集沉水植物10次，每次采集面積為0.3 m2，采樣水深范圍為0～4 m，手持式GPS(Garmin GPSMAP 63csx)記錄樣點的經(jīng)緯度. 采樣后將采集到的植物沖洗干凈，確定物種類別并記錄，將植物帶回實驗室在烘箱內(nèi)80℃烘72小時后測量干重.

現(xiàn)場使用美國speedtech SM-5A手持式聲吶測深儀測定水深(WD)、賽氏盤測定水體透明度(SD)、FP311直讀式流速儀測定流速(V)，并使用采水器采集水樣500 mL，彼得森采泥器采集底泥約200 g, 每個樣點3次重復(fù). 水樣帶回實驗室進(jìn)行pH、總氮(TN)、總磷(TP)、葉綠素a(Chl.a)濃度測定，其中TP濃度采用鉬酸銨分光光度法測定，TN濃度采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定，Chl.a濃度采用乙醇分光光度法測定. 底泥風(fēng)干后分別采用重鉻酸鉀容量法、凱氏定氮法、氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定土壤有機質(zhì)(S-OM)、總氮(S-TN)、總磷(S-TP)含量.

因西洞庭湖為通江湖泊，沉水植物的生長與分布現(xiàn)狀是調(diào)查時間之前水文情勢與環(huán)境因子影響的結(jié)果，調(diào)查區(qū)域距離小河嘴國家水位站(圖1)較近，故本研究使用小河嘴水位站的水位數(shù)據(jù)來指示西洞庭湖水位變化情況，水位數(shù)據(jù)來自全國水雨情信息網(wǎng)(http://xxfb.mwr.cn/ssIndex.html?type=2). 每年3月洞庭湖進(jìn)入漲水期，4月沉水植物進(jìn)入生長期，本研究調(diào)查時間為2018年和2019年豐水期(8月6-15日)，沉水植物的分布與生物量現(xiàn)狀受8月之前的水位波動影響. 因此選取4月1日至8月5日的水位數(shù)據(jù)進(jìn)行比較分析. 調(diào)查樣點的海拔高程(Alt)根據(jù)采樣點的經(jīng)緯度坐標(biāo)利用數(shù)字高程模型(DEM)提取，淹沒頻率(Ff)根據(jù)小河嘴水位站的水位監(jiān)測數(shù)據(jù)結(jié)合西洞庭湖遙感影像圖提取[41-42]，均在ArcGIS 10.2軟件中完成.

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究共98個采樣點，其中有沉水植物分布的樣點60個，無沉水植物分布的樣點38個. 群落優(yōu)勢種依據(jù)各采樣點每種沉水植物的生物量干重確定. 為獲取沉水植物出現(xiàn)與否(有或者無)的環(huán)境因子差異，本研究用IBM SPSS statistics 22軟件進(jìn)行獨立樣本T檢驗，分別比較了有植物分布和無植物分布樣點各環(huán)境因子的差異.

為分析不同沉水植物的物種與具體環(huán)境因子之間的關(guān)系，本研究運用R 3.6.1軟件進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA)，第一軸的長度為3.5301，介于3～4之間，之后采用RDA線性模型排序(冗余分析)分析不同沉水植物物種生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性，無沉水植物分布樣點在本分析中去除. 隨后用蒙特卡羅置換測試(Monte Carlo permutation test)來檢驗影響沉水植物分布的主要環(huán)境因子[43].

2 結(jié)果

2.1 西洞庭湖沉水植物分布

本研究調(diào)查共記錄到沉水植物5種，分別是刺苦草(Vallisneriaspinulosa)、金魚藻(Ceratophyllumdemersum)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、穗狀狐尾藻(Myriophyllumspicatum)和輪葉黑藻(Hydrillaverticillata).

2018年共調(diào)查8個樣地，其中6個樣地發(fā)現(xiàn)有沉水植物分布，小淤洲、巴浪湖、青山垸的所有采樣點均未調(diào)查到沉水植物分布. 36個采樣點中有17個采樣點發(fā)現(xiàn)沉水植物，刺苦草出現(xiàn)的總頻數(shù)最高(13)(表2)，并且5個區(qū)域都有分布，屬于優(yōu)勢種. 馬來眼子菜總頻數(shù)最低(4). 在全部有沉水植物的樣點中，刺苦草和輪葉黑藻的平均生物量最高，均為2.98 g/m2，其次是金魚藻、穗狀狐尾藻，馬來眼子菜的平均生物量最低，為0.99 g/m2(表2).

2019年共調(diào)查9個樣地，其中7個樣地發(fā)現(xiàn)有沉水植物分布，龍王湖和青山垸未調(diào)查到沉水植物分布. 62個采樣點中有43個采樣點有沉水植物分布. 刺苦草出現(xiàn)頻數(shù)為26，并且在7個樣地都有分布，分布較為廣泛、均勻，是西洞庭湖沉水植物的優(yōu)勢物種. 金魚藻總頻數(shù)為19，馬來眼子菜總頻數(shù)為9，輪葉黑藻的總頻數(shù)為7，穗狀狐尾藻出現(xiàn)頻數(shù)最低(6). 穗狀狐尾藻的平均生物量最高，為2.66 g/m2，其次是馬來眼子菜、金魚藻和刺苦草，輪葉黑藻的平均生物量最少，為0.26 g/m2(表3).

表2 2018年西洞庭湖各地區(qū)沉水植物生物量(g/m2)*

*N代表采樣點的數(shù)量，F(xiàn)代表發(fā)現(xiàn)沉水植物的樣點數(shù)量.

表3 2019年西洞庭湖各地區(qū)沉水植物生物量(g/m2)*

*N代表采樣點的數(shù)量，F(xiàn)代表發(fā)現(xiàn)沉水植物的樣點數(shù)量.

2.2 沉水植物物種與生物量年際變化

在11個樣地中，天鵝湖、半邊湖、坡頭、大連障、北洼5個樣地在2018年和2019年均調(diào)查到有沉水植物分布. 對比2年沉水植物的生物量，結(jié)果表明坡頭、大連障、北洼2018年生物量顯著高于2019年(圖2). 坡頭2018年調(diào)查到的5種沉水植物均有分布，2019年僅有馬來眼子菜、極少量的金魚藻和穗狀狐尾藻，且生物量明顯低于2018年；大連障兩年調(diào)查結(jié)果中沉水植物的物種分布較為穩(wěn)定，為刺苦草、金魚藻和輪葉黑藻，2019年的生物量略低于2018年；北洼連續(xù)2年的調(diào)查中，沉水植物的種類組成較為穩(wěn)定，刺苦草、金魚藻、馬來眼子菜、穗狀狐尾藻和輪葉黑藻均有分布，但是2年的生物量差距較大，2018年總生物量為54.31 g/m2，2019年總生物量僅為1.87 g/m2. 天鵝湖2018年只有刺苦草分布，2019年沉水植物還發(fā)現(xiàn)穗狀狐尾藻、金魚藻和馬來眼子菜；半邊湖物種單一，2018年僅調(diào)查到刺苦草，2019年僅有馬來眼子菜和極少量刺苦草.

2.3 沉水植物分布樣點環(huán)境因子差異

對60個有沉水植物分布樣點和38個無沉水植物分布樣點的11個環(huán)境因子進(jìn)行對比(表4)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)WD、SD、pH、Chl.a、S-TP存在顯著差異，水體TN和TP、S-OM和TN以及Ff和Alt在有、無沉水植物分布的樣點中均無顯著性差異. 流速在有沉水植物分布的樣點中其值均為0 m/s.

相比無沉水植物分布樣點的WD(范圍1.5～5.2 m)，有沉水植物分布樣點的WD(范圍0.15～2.8 m)顯著較淺(P<0.01)；有沉水植物分布樣點的SD(0.68 m)顯著高于無沉水植物分布樣點(0.45 m)(P<0.01)；有沉水植物分布樣點的水體pH、Chl.a濃度較無沉水植物分布的樣點顯著較低(P<0.01)；有沉水植物分布樣點的S-TP含量(P<0.01)顯著低于無沉水植物分布樣點，而均無顯著性差異.

圖2 2018和2019年沉水植物生物量對比Fig.2 Comparison of biomass of submerged plants in 2018 and 2019

2.4 沉水植物分布與環(huán)境因子的關(guān)系

西洞庭湖沉水植物分布與環(huán)境因子之間的RDA分析統(tǒng)計見表5. 結(jié)果顯示，所有環(huán)境因子對樣本變化的解釋量為0.3469，第1、2軸的特征值分別是0.1247和0.0466，前2軸物種與環(huán)境因子累積解釋量達(dá)到76.16%，說明前兩軸能夠較好地反映沉水植物分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系.

表4 有、無沉水植物分布地區(qū)環(huán)境狀況

表5 RDA分析統(tǒng)計信息

圖3顯示，第一排序軸與pH、S-TN、WD的相關(guān)性較高，第二排序軸與水體TP、TN、SD的相關(guān)性較高. 刺苦草的生物量與水體TP、pH呈正相關(guān)趨勢，但與水體TN呈負(fù)相關(guān)趨勢；穗狀狐尾藻的生物量與水體TP呈正相關(guān)趨勢，與WD、SD呈負(fù)相關(guān)趨勢；金魚藻生物量與WD、S-OM、水體SD、水體TN呈正相關(guān)趨勢；馬來眼子菜的生物量與WD、S-TN和S-TP呈負(fù)相關(guān)趨勢；輪葉黑藻的生物量與水體TP和pH呈正相關(guān)，與水體TN呈負(fù)相關(guān)趨勢.

圖3 RDA分析結(jié)果(紅色箭頭指示沉水植物的狀況，藍(lán)色箭頭指示各環(huán)境因子的狀況)Fig.3 Results of redundancy analysis(Red arrows show the submerged plants, blue arrows show the environmental factors)

在RDA分析中，環(huán)境因子被限定為軸的線性組合，在某個軸上的重要性需要由環(huán)境因子與軸的相關(guān)系數(shù)(F)來衡量，Monte Carlo檢驗測得的顯著值表明，在西洞庭湖的各采樣點中，與沉水植物生物量相關(guān)的主要環(huán)境因子依次是pH、水體TP和WD(F=3.9401、3.1429和2.5187，均P<0.05). 其他環(huán)境因子與沉水植物生物量的關(guān)系并不顯著，說明其他環(huán)境變量不能獨立解釋西洞庭湖沉水植物生物量的差異.

3 討論

3.1 西洞庭湖沉水植物分布與樣地水文特征關(guān)系

本研究結(jié)果顯示，沉水植物的分布與生境的水文特征存在相關(guān)關(guān)系，包括水深、透明度以及地形與水文連通性影響的流速等. 水深是影響濕地植物群落組成的重要環(huán)境因子，反映濕地植物的空間分布[44]，本研究調(diào)查到沉水植物主要分布在水深較淺、透明度較高的地區(qū)，與前人研究結(jié)果一致[45-46]. 綜合兩次調(diào)查結(jié)果發(fā)現(xiàn)，天鵝湖、大連障、東洼、北洼的沉水植物多樣性高于半邊湖、太陽汊、夾田夾地區(qū)，前者都是湖灣或是半阻隔子湖、湖泊，生長環(huán)境較為穩(wěn)定，水體流速緩慢，更加適合沉水植物生長[47]，后者更靠近河道及敞水區(qū)，水體及環(huán)境擾動影響較大. 此次調(diào)查中有沉水植物分布樣點的流速均為0 m/s，有沉水植物分布的區(qū)域流速較低. 自然連通的流水區(qū)域水位波動較大，在水位波動時期流速變化較大，不利于沉水植物生長；半阻隔子湖因在水位高于圩堤及洲灘后才與大湖連通，漲水前為靜水期，連通期流速低于自然連通區(qū)域，故適宜沉水植物生長. 已有研究表明，長江中下游湖泊湖灣區(qū)的水生植物多樣性和物種數(shù)明顯高于敞水區(qū)[48]，主要是由于湖灣風(fēng)浪小，水面較穩(wěn)定，光的散射和散射輻射損失率低，光照充足，湖泊的生境類型顯著影響水生植物的多樣性[17].

此外，本研究發(fā)現(xiàn)不同沉水植物的分布對水深具有不同的響應(yīng)，驗證了不同物種對相同環(huán)境因子具有不同的生長響應(yīng)和代謝策略[49]. 本研究冗余分析結(jié)果中金魚藻的分布與水深、透明度呈正相關(guān)，說明其主要分布在水深較深、水體透明度較高的地區(qū). 有研究表明[50]金魚藻的生長速率會隨著光照的增強而減弱，而穗狀狐尾藻和馬來眼子菜與水深呈負(fù)相關(guān)，主要是這2種沉水植物在低光照或低透明度下能夠伸長莖或葉來適應(yīng)脅迫環(huán)境，當(dāng)水深小于株高時，植物漂浮在水面同時影響其他植物的光照，此時水深和透明度不再是限制其生長的因素，能適應(yīng)濁度較高的淺水湖泊[36]. 刺苦草和輪葉黑藻與水深無顯著相關(guān)性，可能原因是調(diào)查中有這2個物種分布的樣點水深數(shù)據(jù)均小于3 m，水深尚未達(dá)到其分布抑制條件，以及刺苦草和輪葉黑藻具有冬芽和芽孢可以進(jìn)行無性繁殖，故此次調(diào)查的水深對這2個物種的生物量影響較小[51].

3.2 沉水植物與水質(zhì)的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)，沉水植物對水體pH、Chl.a和營養(yǎng)鹽濃度等環(huán)境因子具有不同的響應(yīng). pH是植物生長發(fā)育中重要的環(huán)境因子，在合適pH范圍內(nèi)植物能夠吸收足夠養(yǎng)分并快速生長，同時pH能影響水體中營養(yǎng)物質(zhì)的存在方式，如水中磷的形態(tài)轉(zhuǎn)化[52]. 本研究有沉水植物分布地區(qū)pH范圍是7.14～8.76，明顯低于無沉水植物分布地區(qū)定的pH范圍7.32～10.28，研究表明pH在7～9時對沉水植物的生長最為有利，pH過高或過低會導(dǎo)致植物光合速率下降，沉水植物在弱堿性水環(huán)境中狀態(tài)最佳[53-54]. 水體Chl.a濃度反映水體浮游藻類的數(shù)量，是表征湖泊富營養(yǎng)化狀態(tài)的核心指標(biāo)[55]，此次調(diào)查結(jié)果中有沉水植物分布區(qū)域的Chl.a濃度顯著低于無沉水植物分布區(qū)域，說明有沉水植物分布的區(qū)域水質(zhì)條件更好. 營養(yǎng)鹽也是影響沉水植物生長分布的關(guān)鍵環(huán)境因子之一，本次調(diào)查中有沉水植物分布樣點的底泥與水體總氮、總磷濃度均低于無沉水植物分布樣點，說明沉水植物更適宜營養(yǎng)濃度較低的生境. 在營養(yǎng)鹽中，沉水植物分布與水體和底泥總磷關(guān)系顯著，與總氮不顯著. 本研究Monte Carlo檢驗結(jié)果表明水體與底質(zhì)總磷是影響沉水植物生物量的顯著環(huán)境因子，與袁龍義[32]、蘇豪杰等[56]的研究結(jié)果一致. 本研究在西洞庭湖青山垸未調(diào)查到沉水植物分布，原因可能是青山垸長期人工水產(chǎn)養(yǎng)殖導(dǎo)致水體營養(yǎng)濃度過高，沉水植物無法生長[57]. 近年來長江中下游地區(qū)湖泊水質(zhì)富營養(yǎng)化污染較為嚴(yán)重，前人對長江中下游27個湖泊研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)大多數(shù)湖泊都處于富營養(yǎng)化水平[58]，洞庭湖水質(zhì)與歷史數(shù)據(jù)相比還是存在較大水質(zhì)污染問題[59-60]，因此水質(zhì)是沉水植物恢復(fù)應(yīng)關(guān)注的重要因素.

與生境水文特征相似，不同種類的沉水植物對營養(yǎng)鹽濃度具有不同的響應(yīng). 本研究冗余分析結(jié)果中金魚藻、輪葉黑藻和刺苦草對水體和底質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)具有較高的耐受性，表明其耐污方面比其他沉水植物更強[61]. 而馬來眼子菜生長在營養(yǎng)水平較低的水質(zhì)中，與前人結(jié)果一致[62]. 輪葉黑藻的生物量與底質(zhì)總氮、總磷均無顯著相關(guān)性，李壘等的研究[63]也表明不同營養(yǎng)的底質(zhì)對黑藻的生長無顯著影響.

圖4 2018年和2019年小河嘴水位站水位變化Fig.4 Change of water level in Xiaohezui Station in 2018 and 2019

3.3 沉水植物年際變化與水文情勢的關(guān)系

年際水文情勢變化是西洞庭湖沉水植物分布和生長年間差異形成的關(guān)鍵原因. 相比1980-2002年(三峽大壩建設(shè)前)和2003-2017年逐日平均水位(圖4)，2019年5-8月的水位明顯高于歷史多年平均水位與2018年同期，是水位相對較高的一年. 據(jù)實地調(diào)查觀測，5月后是洞庭湖沉水植物生長的關(guān)鍵時期，2018年該時期出現(xiàn)1次低水位波動過程，2019年出現(xiàn)3次高水位波動過程. 5-8月2018年平均水位30.3 m，2019年平均水位31.8 m，6月17日-7月1日由水位波動造成的年際水位差最高達(dá)3.4 m，處于植物生長關(guān)鍵時期的這一高水位會對沉水植物生長形成抑制，從而造成兩年沉水植物種類與分布的差異. 表現(xiàn)為2個季節(jié)性淹沒自然連通湖泊樣地坡頭和北洼的物種數(shù)與生物量在2019年低于2018年(圖2)，半阻隔子湖大連障的物種無變化但生物量同樣減少. 位于沅水洪道的半邊湖2年均有少量刺苦草分布，但在2019年新調(diào)查到馬來眼子菜分布，半阻隔子湖天鵝湖的刺苦草生物量在2019年減少但新調(diào)查到穗狀狐尾藻與金魚藻，其中2018年天鵝湖水體TP濃度為0.8 mg/L，在所有樣點中最高，不確定其影響，因此這2處樣地的變化原因有待繼續(xù)調(diào)查研究.

3.4 沉水植物的恢復(fù)與保護(hù)

對比前人在2010年的調(diào)查，本研究調(diào)查到的沉水植物種類有所減少. 王朝暉等[64]在2008-2010年對西洞庭湖植物多樣性調(diào)查共發(fā)現(xiàn)了10種沉水植物，而在本次調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)5種沉水植物，眼子菜(Potamogetondistinctus)、大茨藻(Najasmarina)、小茨藻(Najasminor)、狐尾藻(Myriophyllumverticillatum)等長江流域夏季常見沉水植物在本研究中并未調(diào)查到[65-66]. 并據(jù)西洞庭湖自然保護(hù)區(qū)反饋，近十年來以沉水植物為食的水鳥數(shù)量減少. 因此應(yīng)采取措施對洞庭湖沉水植物進(jìn)行恢復(fù).

本研究表明，自然的水文節(jié)律、高湖泊生境異質(zhì)性和水文連通性是恢復(fù)西洞庭沉水植物的重要因素. 2019年西洞庭湖水位整體高于2018年，2018年水位較低且波動較少，更加適合沉水植物的生長，而2019年水位波動大. 極端高水位抑制沉水植物生長，長時間高水位更會導(dǎo)致沉水植物死亡[67]. 本研究也發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水文節(jié)律與多年平均波動幅度接近時，季節(jié)性淹沒的自然連通湖區(qū)的物種數(shù)與生物量均高于半阻隔或管控子湖，而在水文節(jié)律波動異常時，2種不同生境在不同水文情勢下對維持沉水植物生物量具有不同的作用. 如高水位波動時自然連通湖區(qū)沉水植物生物量減少，而半阻隔子湖沉水植物的生物量可能會高于前者，半阻隔子湖在劇烈水位波動時可形成沉水植物的“避難所”. 因此，同時保持自然連通湖區(qū)、半阻隔子湖等不同生境并使其可以隨水位波動而被季節(jié)性淹沒，也即維持更高的生境異質(zhì)性與水文連通性，避免單一生境與單一水文管理模式，對恢復(fù)并維持通江湖泊的沉水植物具有重要作用. 這與通江湖泊洲灘植物生長的研究一致，在水文情勢變化時，東洞庭湖秋季洲灘植物在自然連通與人工管控生境對生長具有不同的生長過程，從而為越冬雁類提供了避難所[68]，而鄱陽湖半阻隔碟形子湖的洲灘植物較自然連通湖區(qū)有更高的剛性(穩(wěn)定性)[9,69]. 在2018年環(huán)保督察后，洞庭湖拆除了湖內(nèi)大量歷史遺留的子湖矮圩，導(dǎo)致湖內(nèi)生境多樣性與異質(zhì)性的降低，本研究建議應(yīng)對這一措施的影響進(jìn)行深入研究與客觀評估.

本研究也發(fā)現(xiàn)水深、營養(yǎng)鹽和pH等環(huán)境因子對不同沉水植物的影響存在差異，因此應(yīng)控制洞庭湖的入湖營養(yǎng)鹽輸入，并在不同生境選擇不同的沉水植物物種進(jìn)行恢復(fù). 本研究表明，選擇在水深3 m以內(nèi)、流速及風(fēng)浪小的湖灣區(qū)或半阻隔湖泊更易開展沉水植物恢復(fù)工作. 在水位波動較大、濁度較高的區(qū)域可以考慮種植馬來眼子菜、穗狀狐尾藻等能更適應(yīng)水位變化且耐污的物種；在中等水深穩(wěn)定水體的區(qū)域則考慮種植刺苦草更適合，水深過淺或過深都會抑制其生長；在營養(yǎng)鹽濃度較高的區(qū)域建議選擇金魚藻、刺苦草和輪葉黑藻耐營養(yǎng)鹽的物種.

4 結(jié)論

西洞庭湖沉水植物的分布格局與生物量對水深、透明度、pH、底泥總磷等環(huán)境因子變化以及年際水文情勢差異具有不同的響應(yīng)，且不同物種的響應(yīng)也存在差異. 保持適宜水深、較低水文擾動與適宜的營養(yǎng)鹽是維持湖泊沉水植物種類與生物量的重要因素，而在水文情勢異常時，維持高生境異質(zhì)性可減緩異常波動對沉水植物的影響. 在洞庭湖開展沉水植物恢復(fù)，可選擇水深3 m以內(nèi)、環(huán)境因子較為穩(wěn)定的湖灣區(qū)和半阻隔湖泊，并降低流域與湖區(qū)的入湖營養(yǎng)鹽. 恢復(fù)物種的選擇應(yīng)基于湖區(qū)營養(yǎng)鹽濃度差異，在高濃度營養(yǎng)鹽的區(qū)域優(yōu)先恢復(fù)金魚藻、黑藻與刺苦草等物種，如退漁還濕后的人工養(yǎng)殖子湖，在營養(yǎng)鹽濃度較低的區(qū)域建議優(yōu)先恢復(fù)馬來眼子菜. 在制定恢復(fù)沉水植物恢復(fù)措施的同時，一方面應(yīng)針對未來江湖關(guān)系改變引起的水文情勢新變化對沉水植物的影響開展進(jìn)一步研究，尤其是營養(yǎng)鹽與水文特征對沉水植物生長的綜合作用機理與量化研究；另一方面應(yīng)在洞庭湖拆除矮圩的區(qū)域開展對比研究，客觀評價生境異質(zhì)性變化的作用與影響. 此外，本研究尚有不足，如調(diào)查時間主要集中在8月，未來可擴大調(diào)查時間與空間覆蓋，繼續(xù)研究沉水植物對環(huán)境響應(yīng)的季節(jié)性差異和年際差異.