環(huán)境因素對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

李怡慧，徐瓊，尹夢(mèng)婕，白霜，羅小勇，李凌緒

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)植物醫(yī)學(xué)學(xué)院，山東 青島 266109；2.青島大港海關(guān)，山東 青島 266000）

播娘蒿（Descurainia sophia）是十字花科播娘蒿屬一年生雜草，適應(yīng)環(huán)境能力強(qiáng)，廣布于中國(guó)和北美地區(qū)［1-5］。播娘蒿是我國(guó)北方地區(qū)小麥田主要雜草，山東、河南、河北、陜西、甘肅等省份發(fā)生嚴(yán)重［6，7］。因其生長(zhǎng)迅速、葉片寬大、莖稈粗壯，可造成小麥減產(chǎn)，幅度可達(dá)20%［8，9］。

雜草種子萌發(fā)受內(nèi)外因素影響，前者包括種子活力、成熟度、休眠等，后者包括溫度、光照、水分、pH值、鹽度、埋深等［10-13］。前人研究表明，紅光和低溫預(yù)處理可以促進(jìn)播娘蒿種子萌發(fā)，而2 cm及以上埋深嚴(yán)重抑制其種子萌發(fā)［14-16］。但可見(jiàn)光、水分、鹽度、pH值等環(huán)境因子對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響尚未見(jiàn)研究。本試驗(yàn)以播娘蒿種子為材料，研究可見(jiàn)光、水分、鹽度、pH值、溫度等因素對(duì)其萌發(fā)的影響，以期為其綜合防治提供一定技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

2017年6月從青島市城陽(yáng)區(qū)（36°19′02″N，120°26′08″E）麥田中采集120株播娘蒿種子，混合后室內(nèi)晾干、放入紙袋，置于4℃冰箱中備用。

1.2 萌發(fā)方法

除埋深試驗(yàn)外，所有試驗(yàn)均在9 cm培養(yǎng)皿中進(jìn)行。在培養(yǎng)皿中放入兩張濾紙，加去離子水或緩沖液5 mL，每皿放入25粒種子，封口后置于光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)。每日記錄萌發(fā)種子數(shù)，第10天時(shí)終止，計(jì)算萌發(fā)率。所有試驗(yàn)均重復(fù)4次。

1.3 不同環(huán)境因子對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響試驗(yàn)

1.3.1 光照試驗(yàn) 種子在20℃恒溫下萌發(fā)，光周期分別為24 h黑暗、12 h光照／12 h黑暗、24 h光照，光照強(qiáng)度為200μmol／（m2·s）（15 000 lx）。

1.3.2 溫度試驗(yàn) 種子黑暗條件下萌發(fā)，設(shè)定15／5、20／10、25／15、30／20、35／25℃共5個(gè)變溫處理，以24 h為一個(gè)溫度周期，高溫和低溫各12 h。

1.3.3 pH值試驗(yàn) 將pH值設(shè)為4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0共7個(gè)梯度，種子在20℃全黑暗條件下萌發(fā)，以去離子水為對(duì)照。pH值4.0溶液用1 mol／L鹽酸和2 mmol／L鄰苯二甲酸氫鉀緩沖液制備；用1 mol／L氫氧化鈉調(diào)節(jié)2 mmol／L MES緩沖液配制pH 5.0和pH 6.0溶液，調(diào)節(jié)2 mmol／L HEPES緩沖液獲得pH 7.0和pH 8.0溶液，調(diào)節(jié)2 mmol／L Tricine緩沖液獲得pH 9.0和pH 10.0溶液［11］。

1.3.4 水勢(shì)試驗(yàn) 將PEG-6000配制成72.5、143.2、192.6、233.0、268.0、299.3、327.9、354.4、379.1 g／L溶液，其滲透壓分別為-0.1、-0.3、-0.5、-0.7、-0.9、-1.1、-1.3、-1.5、-1.7 MPa。種子在全黑暗20℃條件下萌發(fā)，以去離子水為對(duì)照。

1.3.5 鹽分試驗(yàn) 將NaCl溶液設(shè)為20.0、40.0、80.0、120.0、160.0、200.0、240.0、280.0、320.0、360.0、400.0 mmol／L共10個(gè)梯度，種子在全黑暗20℃條件下萌發(fā)，以去離子水為對(duì)照。1.3.6 埋深試驗(yàn) 在直徑16 cm、高13 cm的花盆中裝入適量土壤。土壤采自青島農(nóng)業(yè)大學(xué)校園，有機(jī)質(zhì)含量為1.7%。盆中播入25粒種子，覆土至0、1.0、2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0 cm共8個(gè)深度，然后移到溫室，保持自然光照。土表處理用紙箱遮蓋，保持黑暗狀態(tài)。每24 h觀(guān)察1次，記錄萌發(fā)種子數(shù)量。如種子萌發(fā)達(dá)到峰值后連續(xù)3天沒(méi)有新增萌發(fā)，則終止試驗(yàn)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Microsoft Excel作圖，用SPSS 20.0軟件的ANOVA模塊進(jìn)行分析，采用鄧肯氏新復(fù)極差法對(duì)平均值進(jìn)行比較，顯著性水平為α＝0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

圖1顯示，不同光照條件下播娘蒿種子的萌發(fā)率均存在顯著差異，黑暗條件下的萌發(fā)率為71%，全部或部分光照條件下的萌發(fā)率僅為1%～2%，表明可見(jiàn)光嚴(yán)重抑制播娘蒿種子的萌發(fā)。

圖1 光照對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

2.2 溫度對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

圖2顯示，播娘蒿種子萌發(fā)速率峰值在2～3天時(shí)，第5天各處理基本萌發(fā)完畢。種子萌發(fā)的適宜溫度范圍是5～25℃，15／5℃變溫條件下萌發(fā)率可達(dá)85%，20／10℃變溫條件下萌發(fā)率最高可達(dá)92%，但15／5、20／10、25／15℃三組處理間無(wú)顯著差異。高溫不利于播娘蒿種子萌發(fā)，30／20℃條件下萌發(fā)率顯著下降，35／25℃高溫可完全抑制種子萌發(fā)。

2.3 pH值對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

圖3顯示，播娘蒿種子在pH值4.0～10.0范圍內(nèi)均可萌發(fā)，但隨pH值升高萌發(fā)率逐漸下降，pH＝4.0時(shí)萌發(fā)率最高（76%），且顯著高于其它處理，pH＝10.0時(shí)萌發(fā)率僅為26%。

圖2 溫度對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

圖3 pH值對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

2.4 水勢(shì)對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

圖4顯示，播娘蒿種子的萌發(fā)率隨水勢(shì)降低而不斷降低，當(dāng)水勢(shì)為-0.7 MPa時(shí)，僅有1%的種子可以萌發(fā)。

圖4 水勢(shì)對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

2.5 NaCl濃度對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

播娘蒿種子萌發(fā)受鹽分的影響顯著，萌發(fā)率隨著NaCl濃度的升高快速下降，濃度為20 mmol／L時(shí)萌發(fā)率降至9%，超過(guò)20 mmol／L時(shí)無(wú)法萌發(fā)（圖5）。

2.6 埋深對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

播娘蒿種子的萌發(fā)率隨埋深增加顯著下降，當(dāng)種子置于土表時(shí)萌發(fā)率最高，可達(dá)84%，埋深達(dá)到1 cm時(shí)降低至2%，超過(guò)1 cm無(wú)法萌發(fā)（圖6）。

圖5 NaCl濃度對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

圖6 埋深對(duì)播娘蒿種子萌發(fā)的影響

3 討論與結(jié)論

播娘蒿種子適宜在黑暗、較低溫度條件下萌發(fā)，受鹽分、埋深等因素影響比較明顯，而對(duì)pH值和干旱有一定的適應(yīng)能力。大多數(shù)植物種子的萌發(fā)需要光照，但蘆筍、沙蔥、曼陀羅等的種子萌發(fā)會(huì)受到可見(jiàn)光的抑制，光敏色素可能是其內(nèi)在原因［17-20］。本研究表明，播娘蒿種子的萌發(fā)受可見(jiàn)光的嚴(yán)重抑制。但Li等［14］的研究表明，紅光可誘導(dǎo)播娘蒿種子的萌發(fā)，綠光則抑制其萌發(fā)；擬南芥種子萌發(fā)則受到綠光的激發(fā)［21］?？梢?jiàn)播娘蒿種子的光敏色素具有一定的復(fù)雜性。自然條件下，播娘蒿種子更適合晚秋或早春時(shí)節(jié)萌發(fā)，此時(shí)平均氣溫在13.5～14.8℃［7］，這可能是播娘蒿在北方地區(qū)繁盛而在南方少見(jiàn)的原因。較高的水勢(shì)和較低的鹽分更利于播娘蒿種子的萌發(fā)，這與大多數(shù)雜草相同［22-24］。由于種子較小，大多數(shù)雜草只能從淺土層中萌發(fā)［25］，播娘蒿種子即是如此，土表時(shí)萌發(fā)率最高，與千金子相似［26］，土地翻耕可有效防治播娘蒿的發(fā)生。

綜之，播娘蒿種子萌發(fā)對(duì)光照非常敏感，可見(jiàn)光可完全抑制其萌發(fā)；5～30℃范圍內(nèi)種子均可萌發(fā)，20／10℃變溫條件下萌發(fā)率最高；隨著pH值升高，萌發(fā)率逐漸下降；種子萌發(fā)對(duì)干旱有一定的耐受力，但對(duì)鹽分非常敏感，當(dāng)NaCl濃度超過(guò)20 mmol／L時(shí)，萌發(fā)完全被抑制；種子在土壤表層時(shí)出苗率最高，埋深超過(guò)1 cm不能萌發(fā)出苗。