基于生態(tài)位模型預(yù)測(cè)山西省雙條杉天牛的適生區(qū)

崔紹朋 王澤鑫 吉晟男

摘 要：研究有害物種分布格局，對(duì)制定行之有效的預(yù)防和檢疫措施至關(guān)重要。為明確雙條杉天牛在山西省境內(nèi)的適生區(qū)及其對(duì)環(huán)境因素的響應(yīng)，通過(guò)文獻(xiàn)回顧并提取20個(gè)記錄發(fā)生點(diǎn)，應(yīng)用MaxEnt模型分析了雙條杉天牛的潛在地理分布。結(jié)果表明：山西省南部臨汾和運(yùn)城盆地為雙條杉天牛侵害最嚴(yán)重地區(qū)，中度適生區(qū)集中在中部及呂梁山西部盆地。當(dāng)溫度在18～33℃范圍內(nèi)，適生度呈“S”形激增，而當(dāng)NDVI處于0.2～0.6區(qū)間時(shí)，適生度急劇下降。本文的研究結(jié)果有助于理解雙條杉天牛的生物學(xué)習(xí)性，可為其防治對(duì)策提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：雙條杉天牛;林業(yè)有害生物;MaxEnt模型;適生區(qū)

中圖分類(lèi)號(hào)：S7

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.19754/j.nyyjs.20200915025

收稿日期：2020-07-30

基金項(xiàng)目：山西省高等學(xué)?？萍紕?chuàng)新項(xiàng)目（項(xiàng)目編號(hào)：2019L0368）;山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金（項(xiàng)目編號(hào)：2017YJ18）

作者簡(jiǎn)介：崔紹朋（1987-），男，博士，講師。研究方向：動(dòng)物生態(tài)與資源利用;通訊作者吉晟男。

有害生物，是指在一定條件下，對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)和人身安全帶來(lái)危害的生物[1]，往往由于其大量群居且生存條件適宜無(wú)天敵干擾，而嚴(yán)重影響人類(lèi)的生產(chǎn)生活，一般包括動(dòng)物、植物、微生物和病毒等，因此有害生物的適生區(qū)分析對(duì)其預(yù)防和治理至關(guān)重要[2]。

雙條杉天牛（Semanotusbifasciatus）是一種常見(jiàn)的林業(yè)有害生物，隸屬于鞘翅目（Coleoptera）天?？疲–erambycidae），是一種鉆蛀性害蟲(chóng)[3，4]。該物種主要危害側(cè)柏（Platycladusorientalis）等柏科植物，初孵幼蟲(chóng)蛀道穿過(guò)韌皮部造成粒狀流脂，進(jìn)而在韌皮部與邊材之間鉆蛀，啃食為害，形成扁圓形不規(guī)則的蟲(chóng)道，幼蟲(chóng)將糞屑排在蟲(chóng)道內(nèi)，流脂現(xiàn)象加劇;隨后幼蟲(chóng)在木質(zhì)中向下蛀食，蛀道變粗，糞屑不排出，前蛀后填，充塞堅(jiān)實(shí)，蛀道長(zhǎng)可達(dá)20～40cm，在蛀道末端做蛹室，危害在離樹(shù)干表皮約2cm處，表現(xiàn)為上方填充滿木屑雜質(zhì)，封口處呈橢圓形[4]。被害林輕者長(zhǎng)勢(shì)衰退，林木木質(zhì)降低，重者林木枝干中空，在外界條件作用下易折斷，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成整株或整枝樹(shù)木死亡[3，4]。目前，雙條杉天牛是國(guó)家明令確定的35種檢疫對(duì)象之一，同時(shí)也被列入全國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單[5]。

MaxEnt（Maximum Entropy）模型是目前使用范圍最廣、精準(zhǔn)度較高的生態(tài)位模型之一[6]，因其操作簡(jiǎn)單，表現(xiàn)穩(wěn)健，被廣泛應(yīng)用于動(dòng)植物潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)、環(huán)境因子檢測(cè)以及未來(lái)氣候變化影響等研究[7]。該模型以最大熵理論為基礎(chǔ)，其原理是在服從于一定限定條件的情況下，通過(guò)計(jì)算目標(biāo)地區(qū)概率分布的最大熵來(lái)估計(jì)物種分布概率[6]。MaxEnt具有樣本量小、預(yù)測(cè)準(zhǔn)確、只需現(xiàn)存分布點(diǎn)、結(jié)果易于解釋、環(huán)境變量權(quán)重可用刀切法測(cè)定等優(yōu)點(diǎn)，目前已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于入侵生物的潛在地理分布預(yù)測(cè)，成為最流行的預(yù)測(cè)模型之一[6-8]。

本文基于雙條杉天牛的發(fā)生地點(diǎn)和環(huán)境變量，運(yùn)用MaxEnt模型預(yù)測(cè)雙條杉天牛的潛在適生區(qū)，旨在預(yù)測(cè)雙條杉天牛的潛在發(fā)生區(qū);探究環(huán)境影響變量對(duì)雙條杉天牛的生存影響;為防治雙條杉天牛的發(fā)生提供理論依據(jù)。

1?數(shù)據(jù)來(lái)源與處理

1.1?數(shù)據(jù)來(lái)源

通過(guò)廣泛查閱文獻(xiàn)資料[3，4，9，10]，同時(shí)檢索山西省林業(yè)和草原有害生物防治檢疫局官網(wǎng)（http：//lcj.?shanxi.gov.cn/fjj/）發(fā)布的歷年有害生物發(fā)生報(bào)告，使用谷歌地球（Google Earth）提取經(jīng)緯度坐標(biāo)，利用ArcGIS 10.6篩選并去除相似點(diǎn)，最終共保留20個(gè)分布點(diǎn)，位于運(yùn)城、晉中、呂梁、臨汾和太原5個(gè)地級(jí)市的12個(gè)縣域內(nèi)，進(jìn)一步將數(shù)據(jù)匯總保存為CSV格式以便后續(xù)分析。

考慮到生態(tài)因子的綜合性和復(fù)雜性，選用21個(gè)能反映物種生態(tài)位的環(huán)境變量（表1）。其中，植被覆蓋指數(shù)（NDVI）來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心（www.resdc.cn），19個(gè)生物氣候變量和海拔均從WorldClim數(shù)據(jù)庫(kù)（Version 2.0）下載[11]。將所有環(huán)境變量數(shù)據(jù)導(dǎo)入ArcGIS，裁剪并統(tǒng)一坐標(biāo)系，將柵格大小重采樣為1km×1km，轉(zhuǎn)化為ASC格式儲(chǔ)存。

1.2?模型構(gòu)建與評(píng)估

選擇MaxEnt軟件（Version 3.4.1）模擬雙條杉天牛的適生區(qū)，創(chuàng)建響應(yīng)曲線（Response curves）以分析不同變量的影響，輸出邏輯斯蒂值（Logistic）計(jì)算結(jié)果，進(jìn)行10次重復(fù)，重復(fù)運(yùn)行模式選擇交叉驗(yàn)證（Cross-validate），隨機(jī)檢驗(yàn)百分比（Random test percentage）設(shè)置為30%，其余參數(shù)選擇默認(rèn)。將雙條杉天牛的適生區(qū)分為4類(lèi)：非適生區(qū)，0≤P<0.2;低度適生區(qū)，0.2≤P<0.5;中度適生區(qū)，0.5≤P<0.8;高度適生區(qū)，0.8≤P≤1;其中P為物種分布概率[6-8]。

采用ROC曲線（受試者工作特征曲線）下面積（Area under ROCcurve，AUC）對(duì)模型分析結(jié)果進(jìn)行精度檢驗(yàn)。AUC值越大，表示與隨機(jī)分布相距越遠(yuǎn)，環(huán)境變量與預(yù)測(cè)的物種地理分布模型之間相關(guān)性越大，即模型預(yù)測(cè)效果越好[6]。ROC曲線的評(píng)估標(biāo)準(zhǔn)為：AUC在0～0.6，失敗;0.6～0.7，較差;0.7～0.8，一般;0.8～0.9，良好;0.9～1.0，極好[8]。AUC值不受閾值影響，其結(jié)果更加客觀精準(zhǔn)，近年來(lái)ROC曲線分析法在潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)模型評(píng)價(jià)中的應(yīng)用越來(lái)越廣泛[8]。

2?結(jié)果與分析

2.1?模型表現(xiàn)

依據(jù)雙條杉天牛適生區(qū)分布模型運(yùn)行結(jié)果，AUC平均值為0.959，說(shuō)明預(yù)測(cè)達(dá)到非常好的效果，表明基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)出的分布區(qū)域不具有隨機(jī)性，模型得到的雙條杉天牛在山西省境內(nèi)潛在適生區(qū)預(yù)測(cè)結(jié)果可靠且精度較高。

2.2?山西省雙條杉天牛適生區(qū)

模型結(jié)果表明，雙條杉天牛在山西省境內(nèi)的潛在分布面積共32377km2，占全省總面積的20.7%，其中低度、中度和高度適生區(qū)分別為22119km2（14.1%）、8695km2（5.6%）和1563km2（1.0%），大部分集中在山西省中部和南部，中條山山麓向北至呂梁山南段區(qū)域尤其明顯。高適生區(qū)僅出現(xiàn)在南部臨汾和運(yùn)城盆地，具體縣域主要為運(yùn)城市鹽湖區(qū)、聞喜中部、河津中西部、稷山中部和新絳東部，臨汾市侯馬地區(qū)、曲沃西部和堯都中部，此外北部晉城和呂梁地區(qū)也有零星分布。中度適生區(qū)主要出現(xiàn)在山西省中部及呂梁山西部盆地區(qū)域，并被低適生區(qū)包圍。

2.3?環(huán)境影響變量

刀切法檢驗(yàn)結(jié)果顯示，最熱月最高氣溫（Bio5）和植被覆蓋指數(shù)（NDVI）對(duì)雙條杉天牛在山西省的潛在分布影響最大，2個(gè)環(huán)境變量對(duì)模型的貢獻(xiàn)率分別為41.1%和35.7%，合計(jì)貢獻(xiàn)近76.8%（表1）。響應(yīng)曲線分析表明，隨著氣溫的上升，雙條杉天牛適生度不斷升高，在33℃左右達(dá)到頂峰。在12～18℃范圍內(nèi)，其適生度趨于穩(wěn)定，沒(méi)有太過(guò)劇烈的起伏，但在18～33℃區(qū)間內(nèi)，適生度呈“S”形激增，隨后趨于穩(wěn)定。與此相反，隨著植被覆蓋指數(shù)的增加，雙條杉天牛適生度呈“S”形降低，NDVI處于0.2～0.6范圍時(shí)，降速最大（圖2）。

3?討論

本文研究表明，山西省南部臨汾和運(yùn)城盆地是雙條杉天牛侵害最嚴(yán)重地區(qū)，中部及呂梁山西部盆地中度適生區(qū)比較集中。盡管山西省北部適生區(qū)面積小且零星分布，并且現(xiàn)有發(fā)生地均在山麓或盆地，但在全球變暖以及人類(lèi)活動(dòng)影響的背景下，雙條杉天牛的活動(dòng)范圍可能會(huì)逐漸入侵氣候適宜的中高海拔地區(qū)，同時(shí)也應(yīng)防止南部發(fā)生區(qū)向中部滲透，在相鄰發(fā)生區(qū)的盆地應(yīng)特別警惕雙條杉天牛的入侵，未來(lái)城市行道樹(shù)和人造林所受危害程度可能會(huì)加劇[2，5]。

不同地區(qū)應(yīng)做好相應(yīng)的防范措施。在已發(fā)生嚴(yán)重雙條杉天牛蟲(chóng)害地區(qū)，應(yīng)開(kāi)展進(jìn)一步的專項(xiàng)檢測(cè)和防治，可采用理化和生防等方法，結(jié)合當(dāng)?shù)貙?shí)際情況，制定出科學(xué)合理、切實(shí)有效的措施以控制危害，并及時(shí)清除感染病害的疫木，防止向其它地區(qū)擴(kuò)散蔓延[12，13]。對(duì)于潛在適生但還未發(fā)生蟲(chóng)害地區(qū)，須建立完善的檢查機(jī)制，密切監(jiān)測(cè)、及時(shí)發(fā)現(xiàn)、及早消除。對(duì)于非適生區(qū)，在保持警惕的同時(shí)，可通過(guò)選育對(duì)雙條杉天牛抵抗力較強(qiáng)的樹(shù)木品種和改善單一的人工林結(jié)構(gòu)等方法，加強(qiáng)小型生境自身抗性，以減少被侵染的概率[4，5]。

雙條杉天牛在氣溫適中偏高，植被覆蓋率較低且結(jié)構(gòu)單一的環(huán)境中適生性最高，也最易成災(zāi)，這與該物種的生物學(xué)特性密切相關(guān)。隨著氣溫的升高，雙條杉天牛適生度也隨之增高，趙源吉[14]通過(guò)監(jiān)測(cè)聲信號(hào)發(fā)現(xiàn)雙條杉天牛在20～28℃最為活躍，此結(jié)果與本文結(jié)論基本一致。山西省最熱月為在7—8月，氣溫一般在25～35℃，此時(shí)正是雙條杉天牛幼蟲(chóng)取食量最大的時(shí)段，隨著溫度的升高，雙條杉天牛活動(dòng)更加頻繁，適生性相應(yīng)增強(qiáng)[14]。植被覆蓋指數(shù)的升高會(huì)使雙條杉天牛的適生度急劇下降，這可能與生態(tài)系統(tǒng)抗性有關(guān)。植被覆蓋率越高，一定程度上表示生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定完整，豐富的生物多樣性會(huì)顯著增強(qiáng)雙條杉天牛被捕食或抑制的程度。

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（責(zé)任編輯?周康）