氣候變化背景下紫楠在中國(guó)的適宜分布區(qū)模擬

陳愛莉, 趙志華, 龔偉, 孔芬, 張克亮

(1. 蘇州旅游與財(cái)經(jīng)高等職業(yè)技術(shù)學(xué)校, 江蘇 蘇州 215104; 2. 蘇州工業(yè)園區(qū)園林綠化工程有限公司, 江蘇 蘇州 215000; 3. 揚(yáng)州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院, 江蘇 揚(yáng)州225009)

氣候是影響物種種群數(shù)量和生理代謝的主要因素，同時(shí)也是影響物種分布的決定性因素[1-2]。政府間氣候變化專門委員會(huì)(IPCC)第五次評(píng)估報(bào)告指出，隨著溫室氣體排放量的增加，地球表面平均溫度持續(xù)上升[2]。氣候變化通過改變生活史、物種分布、群落組成、植被格局以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能對(duì)生物多樣性產(chǎn)生了嚴(yán)重的威脅[2-4]。因此, 在氣候變化的背景下，預(yù)測(cè)物種的潛在分布區(qū)及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展及生物多樣性的保護(hù)具有重要的意義[3,5]。

物種分布模型(species distribution models, SDMs)是基于物種已知的分布數(shù)據(jù)和相關(guān)環(huán)境因子，對(duì)物種分布及其生態(tài)需求進(jìn)行模擬的一種方法[6]。常見的SDMs有規(guī)則集遺傳算法模型(genetic algorithm for rule-set prediction, GARP)、最大熵模型(Maxent)、生態(tài)因子分析模型(ecological niche factor analysis,ENFA)、廣義加法模型(generalized additive model,GAM)和人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型(artificial neural network,ANN)等[3,6-11]。其中，Maxent和GARP具有較好的預(yù)測(cè)能力，且受樣本偏差小和所需樣本少。目前已被廣泛應(yīng)用于保護(hù)生物學(xué)、入侵生物學(xué)、全球變化生物學(xué)及進(jìn)化生物學(xué)等領(lǐng)域[10-13]。

紫楠(Phoebe sheareri)又稱金絲楠，是樟科(Lauraceae)楠屬常綠喬木，主要分布于長(zhǎng)江流域以南，多生于海拔1 000 m以下的常綠闊葉林中[14]。紫楠由于木材堅(jiān)硬、紋理直、結(jié)構(gòu)細(xì)，是實(shí)木家具的理想用材；同時(shí)，其樹形美觀，四季常綠，是優(yōu)良的園林綠化樹種[15]。由于用途廣、自然更新能力弱，加上旅游干擾、人為砍伐等原因，野生的紫楠資源日近枯竭[16]。然而，目前對(duì)紫楠的研究主要集中于園林應(yīng)用[17]、種子休眠與萌發(fā)[18]、幼苗光合生理及根莖生物活性成分[19]等方面，對(duì)紫楠的適宜分布區(qū)及其影響因素研究較少。未來不同氣候變化情景下，其空間分布格局會(huì)發(fā)生哪些變化，目前并不清楚。本研究結(jié)合大量標(biāo)本信息和環(huán)境因子，利用Maxent和GARP模型預(yù)測(cè)紫楠的適宜分布區(qū)，確定影響紫楠分布的重要環(huán)境因子，并預(yù)測(cè)其對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)，以期為紫楠野生資源的保護(hù)和在適宜分布區(qū)進(jìn)行人工栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 紫楠分布數(shù)據(jù)

通過全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(http://www.gbif.org/)、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、Tropicos (http://www.tropicos.org/)和文獻(xiàn)獲得紫楠現(xiàn)有分布樣點(diǎn)304個(gè)。為提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，去除重復(fù)和地理位置不詳?shù)男畔?，最終整理得到135個(gè)樣點(diǎn)信息用于模型分析(圖1)。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

選取了28個(gè)可能影響紫楠分布的環(huán)境變量, 包括19個(gè)從WorldClim (http://www.worldclim.org)下載的分辨率為30″的生物氣候因子；坡度、坡向和海拔3個(gè)地形因子通過中國(guó)科學(xué)院科學(xué)數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.gscloud.cn)下載的分辨率為30 m的數(shù)字高程圖計(jì)算提??；土壤酸堿度、土壤有機(jī)碳含量和土壤類型3個(gè)土壤數(shù)據(jù)下載自世界土壤數(shù)據(jù)庫(kù)(http://webarchive.iiasa.ac.at/Research/LUC/External-World-soil-database/HTML/HWSD_Data.html?sb=4),歸一化差異植被指數(shù)、相對(duì)濕度、6-8月的日照時(shí)數(shù)從中國(guó)科學(xué)院國(guó)際科學(xué)數(shù)據(jù)服務(wù)平臺(tái)(http://data mirror.csdb.cn/)獲取。未來氣候采用BCC-CSM 1.1模型中的RCP 2.6和RCP 8.5兩種情景下的2個(gè)時(shí)期(2050s和2070s)[20]。所有圖層均轉(zhuǎn)換為GCS-WGS-1984坐標(biāo)系。為避免環(huán)境變量的高度相關(guān)而導(dǎo)致的過度擬合問題[21]，采用Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，相關(guān)系數(shù)大于0.9的變量采用1個(gè)變量代替，最終篩選得到了16個(gè)環(huán)境因子(表1)。

1.3 模型模擬

采用Desktop GARP 1.1.3[11]和Maxent 3.3.3[22]進(jìn)行模型運(yùn)算。GARP是一種遺傳算法，通過不斷迭代進(jìn)行規(guī)則集的選擇、評(píng)估、驗(yàn)證、包含或拒絕[23]。首先，在不同規(guī)則集中歸納出一種方法，應(yīng)用于訓(xùn)練數(shù)據(jù)集，總結(jié)出一個(gè)法則，然后根據(jù)驗(yàn)證數(shù)據(jù)集判斷這個(gè)法則能否提高預(yù)測(cè)的精確性，如果精確性提高，則被保留，否則被拒絕。在分布數(shù)據(jù)中隨機(jī)選取25%用于模型質(zhì)量檢驗(yàn)，剩余75%作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集用于構(gòu)建模型。啟用最優(yōu)規(guī)則集合參數(shù)選項(xiàng)。模型運(yùn)行20次，最大迭代次數(shù)為1 000次，收斂值為0.01。其他參數(shù)使用默認(rèn)值。

圖1 用于模型構(gòu)建的紫楠分布樣點(diǎn)。中國(guó)省級(jí)行政區(qū)劃底圖來源于國(guó)家基礎(chǔ)地理信息網(wǎng)站(http://ngcc.Sbsm.gov.cn/)。Fig. 1 Distribution records of Phoebe sheareri used for modeling. Base map of China’s provincial administrative divisions were obtained from the National Fundamental Geographic Information System website (http://ngcc.Sbsm.gov.cn/).

表1 紫楠潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)使用的環(huán)境因子Table 1 Environment factors used for predicting potential distribution of Phoebe sheareri

Maxent基于最大熵理論，認(rèn)為已知分布數(shù)據(jù)對(duì)未知分布的最優(yōu)具有最大熵[24]。由于Maxent容易產(chǎn)生過度擬合現(xiàn)象，使用默認(rèn)參數(shù)可能會(huì)導(dǎo)致預(yù)測(cè)結(jié)果不可靠[23]。而通過調(diào)整不同參數(shù)，發(fā)現(xiàn)默認(rèn)參數(shù)具有最小的AICc值。選用與GARP一致的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集和測(cè)試數(shù)據(jù)集比例。最大迭代次數(shù)為1 000，最大背景點(diǎn)數(shù)量為10 000，收斂值為1×10-6。其他參數(shù)使用默認(rèn)值。采用刀切法(jackknife test)測(cè)定不同環(huán)境變量的重要性。根據(jù)紫楠地理分布的貢獻(xiàn)率，篩選影響其分布的主要?dú)夂蛞蜃?。通過對(duì)主要?dú)夂蛞蜃拥膯我蜃咏＃L制分布概率與環(huán)境變量之間的響應(yīng)曲線(response curve)。

利用ArcGIS 10.2中的Jenks’ natural breaks對(duì)適宜分布區(qū)進(jìn)行分類。其中，0

2 結(jié)果和分析

2.1 模型的評(píng)價(jià)與比較

從表2可見，Maxent和GARP的AUC、TSS和Kappa值均大于0.9，表明2個(gè)模型的預(yù)測(cè)效果都比較好。而2個(gè)模型比較，Maxent的3個(gè)指標(biāo)均顯著高于GARP，表明Maxent比GARP具有更高的可信度。

表2 基于Maxent和GARP模型的AUC、Kappa和TSS值比較Table 2 Comparison of AUC, TSS and Kappa of GARP and Maxent models

2.2 重要的環(huán)境變量

采用貢獻(xiàn)率和刀切法(圖2)評(píng)估環(huán)境因子對(duì)紫楠地理分布的影響。結(jié)果表明，影響紫楠地理分布的主要環(huán)境因子有年降雨量(Bio12, 38.5%)、最干季均溫(Bio9, 22.1%)、降雨的季節(jié)性(Bio15, 16.5%)、相對(duì)濕度(RH, 4.2%)和6-8月日照時(shí)數(shù)(SD, 3.0%),這5個(gè)環(huán)境因子的累積貢獻(xiàn)率高達(dá)84.3%。為了進(jìn)一步確定紫楠的適宜分布區(qū)氣候特征，將5個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行單因子建模。由圖3可以看出，當(dāng)年降水量小于500 mm時(shí)，紫楠的分布概率幾乎為零，隨著年均降水量的增加，紫楠分布概率呈直線上升,并在年均降水量為1 760 mm時(shí)達(dá)到峰值，隨后又下降(圖3: A)。最干季均溫也呈現(xiàn)相似的趨勢(shì)，當(dāng)最干季均溫小于0℃時(shí)，紫楠分布概率接近于0, 并隨著溫度的升高而迅速增加，在10℃時(shí)達(dá)到頂峰,隨后下降(圖3: B)。降水季節(jié)性為典型的“S”型曲線，在50%時(shí)達(dá)到峰值(圖3: C)。當(dāng)相對(duì)濕度為小于70%時(shí)，分布概率幾乎為零，并隨著濕度的增加迅速增加，在77%時(shí)達(dá)到最大(圖3: D)。當(dāng)6-8月日照時(shí)數(shù)小于200 h時(shí)，紫楠分布概率接近于0.5，當(dāng)日照時(shí)數(shù)大于200 h時(shí)，紫楠的分布概率為0 (圖3: E)。

2.3 紫楠潛在適生區(qū)

在當(dāng)前氣候背景下，紫楠在我國(guó)的適宜分布范圍較廣, Maxent和GARP均預(yù)測(cè)長(zhǎng)江中下游及以南的各省區(qū)都適宜紫楠的生長(zhǎng)(圖4: A, B)。然而, GARP預(yù)測(cè)的潛在適生區(qū)較連續(xù)，覆蓋面積大; Maxent預(yù)測(cè)的潛在適生區(qū)分布較分散，且面積較小。同時(shí),GARP預(yù)測(cè)的潛在適生區(qū)大部分為“高適生區(qū)”，而Maxent預(yù)測(cè)的潛在適生區(qū)大部分為“低適生區(qū)”和“中適生區(qū)”。

2.4 氣候變化對(duì)紫楠潛在適生區(qū)的影響

圖2 刀切法檢測(cè)環(huán)境因子對(duì)紫楠分布的相對(duì)重要性Fig. 2 Relative importance of environmental variables for Phoebe sheareri distribution in China by Jackknife test

圖3 紫楠物種分布模型中重要環(huán)境因子的響應(yīng)曲線Fig. 3 Response curves of important environmental factors in Phoebe sheareri distribution model

圖4 Maxent (A)和GARP (B)預(yù)測(cè)的紫楠潛在分布區(qū)。1: 四川; 2: 云南; 3: 貴州; 4: 重慶; 5: 陜西; 6: 河南; 7: 湖北; 8: 湖南; 9: 廣西; 10: 廣東; 11: 江西; 12: 安徽; 13: 江蘇; 14: 浙江; 15: 福建; 16: 海南; 17: 臺(tái)灣; 18: 上海。Fig. 4 Potential suitable distribution of Phoebe sheareri predicted by Maxent (A) and GARP (B). 1: Sichuan; 2: Yunnan; 3: Guizhou; 4: Chongqing; 5: Shanxi;6: Henan; 7: Hubei; 8: Hunan; 9: Guangxi; 10: Guangdong; 11: Jiangxi; 12: Anhui; 13: Jiangsu; 14: Zhejiang; 15: Fujian; 16: Hainan; 17: Taiwan; 18: Shanghai.

在氣候變化背景下，Maxent和GARP對(duì)紫楠適宜分布區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果存在差異，但是2個(gè)模型均預(yù)測(cè)紫楠的適宜分布區(qū)有向北擴(kuò)張的趨勢(shì)。在RCP 2.6情景下，Maxent預(yù)測(cè)紫楠的適宜分布區(qū)面積增加，在2050年和2070年分別增加53.8%和42.9%，而僅減少8.5%和8.8%，增加的分布區(qū)主要集中在重慶、貴州、四川東部、湖南以及安徽與河南交界處；減小的分布區(qū)主要在廣東(廣州及其沿海區(qū)域)和廣西中部(南寧、來賓和貴港)(圖5: A, C, 表3)。在RCP 8.5情景下，Maxent預(yù)測(cè)紫楠的適宜分布區(qū)面積也呈增加趨勢(shì)，但與RCP 2.6情景相比，增加的面積少，減少的面積多(表3)。GARP預(yù)測(cè)紫楠的適宜分布區(qū)整體呈縮減趨勢(shì)(表3)，在RCP 2.6情景下，2050年紫楠分布區(qū)面積增加和減少大致相同,而在2070年，減小的分布區(qū)面積逐漸增大，主要集中在廣西和廣東(廣州、中山、深圳和東莞)，而增加的面積主要集中在陜西中部(咸陽(yáng)和寶雞)、河南中部(漯河和周口)、安徽北部(宿州和蚌埠)和江蘇北部(連云港、徐州和宿遷)。在RCP 8.5情景下, 2050年紫楠的分布區(qū)面積增加，而在2070年，分布區(qū)面積縮小(圖5: F, H, 表3)。

3 結(jié)論和討論

目前，國(guó)際上使用的物種分布模型數(shù)量超過40種[24]。不同的模型由于算法不同，導(dǎo)致模擬結(jié)果存在巨大的差異[25-27]。因此，在預(yù)測(cè)物種適生區(qū)時(shí), 采用不同的模型進(jìn)行比較，篩選出最佳模型可以提高預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性[25]。本研究采用Maxent和GARP兩個(gè)物種分布模型對(duì)紫楠的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè),結(jié)果表明，Maxent和GARP的模型表現(xiàn)均較好, 與GARP相比，Maxent的AUC、TSS和Kappa值更高(P<0.05)，說明Maxent的結(jié)果具有更高的可信度。

從地理分布來看，GARP的預(yù)測(cè)結(jié)果較為連續(xù)且分布面積更大，在一些沒有紫楠記錄的地區(qū)(如江蘇和安徽北部，海南)也被預(yù)測(cè)為適生區(qū)，而Maxent預(yù)測(cè)的適生區(qū)面積較小但在細(xì)節(jié)層次上更加分明。在GARP和Maxent模型的比較研究中，也得到了類似的結(jié)果[25-26]。GARP和Maxent預(yù)測(cè)結(jié)果的差異可能是由于預(yù)測(cè)的機(jī)理不同所導(dǎo)致[25]。GARP是一種遺傳算法，通過搜索與研究物種相關(guān)的環(huán)境變量，選取最優(yōu)規(guī)則集來預(yù)測(cè)物種的分布區(qū)。最優(yōu)模型的選取標(biāo)準(zhǔn)是具有最小的遺漏偏差，研究結(jié)果偏向于基礎(chǔ)生態(tài)位[28]，即在沒有干擾的理想狀態(tài)下,物種可能占據(jù)的最大分布范圍[25]。Maxent基于最大熵理論，運(yùn)算時(shí)，隨著與分布點(diǎn)數(shù)據(jù)關(guān)聯(lián)的環(huán)境變量的錄入，熵值逐漸增加。與GARP相比，Maxent側(cè)重于排除模擬中存在的誤差，研究結(jié)果偏向于現(xiàn)實(shí)生態(tài)位[27]，即在現(xiàn)實(shí)條件下，物種的分布范圍。

表3 Maxent和GARP預(yù)測(cè)的紫楠潛在分布面積(%)的動(dòng)態(tài)變化Table 3 Dynamic changes in distribution area (%) of Phoebe sheareri using Maxent and GARP

圖5 Maxent (A、C、E、G)和GARP (B、D、F、H)預(yù)測(cè)的紫楠未來(2050和2070年)面積變化圖。A, B: RCP 2.6-2050; C, D: RCP 2.6-2070; E, F: RCP 8.5-2050;G, H: RCP 8.5-2070。1: 四川; 2: 云南; 3: 貴州; 4: 重慶; 5: 陜西; 6: 河南; 7: 湖北; 8: 湖南; 9: 廣西; 10: 廣東; 11: 江西; 12: 安徽; 13: 江蘇; 14: 浙江;15: 福建; 16: 海南; 17: 臺(tái)灣; 18: 上海。Fig. 5 Predicted area change map of Phoebe sheareri using Maxent (A, C, E, G) and GARP (B, D, F, H) in 2050 and 2070. A, B: RCP 2.6-2050; C, D: RCP 2.6-2070; E, F: RCP 8.5-2050; G, F: RCP 8.5-2070. 1: Sichuan; 2: Yunnan; 3: Guizhou; 4: Chongqing; 5: Shanxi; 6: Henan; 7: Hubei; 8: Hunan; 9: Guangxi; 10:Guangdong; 11: Jiangxi; 12: Anhui; 13: Jiangsu; 14: Zhejiang; 15: Fujian; 16: Hainan; 17: Taiwan; 18: Shanghai.

在當(dāng)前氣候條件下，紫楠的潛在分布區(qū)主要分布在長(zhǎng)江中下游及以南的各省區(qū)，如貴州、廣西、湖南、湖北、四川東部、浙江、福建和廣東等地, 預(yù)測(cè)區(qū)域與植物志記載基本吻合。氣候是影響植物地理分布的最重要的因子[29-30]。從刀切法分析和環(huán)境因子貢獻(xiàn)率來看，年降雨量和降雨的季節(jié)性這兩個(gè)環(huán)境因子的累積相對(duì)貢獻(xiàn)率達(dá)55.0%，說明降雨是影響紫楠潛在分布的主要環(huán)境因子。紫楠的適生區(qū)主要受亞熱帶季風(fēng)氣候影響，整體較濕潤(rùn)[31]。水分供應(yīng)虧缺可能會(huì)導(dǎo)致植物導(dǎo)管發(fā)生栓塞化，進(jìn)而影響到植物的生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)[30]。當(dāng)紫楠受到干旱脅迫后，其光合速率、氣孔導(dǎo)度和葉片蒸騰速率分別下降66%、76%和75%[32]，推測(cè)降雨量可能通過影響紫楠的光合、呼吸以及蒸騰速率等代謝過程來影響其適應(yīng)性。

除降雨外，最干季均溫的貢獻(xiàn)率達(dá)22.1%，也是影響紫楠分布的重要環(huán)境因子。通過響應(yīng)曲線,最干季均溫低于4℃的生境中基本不會(huì)有紫楠的分布，這與前人[33]的研究結(jié)果一致。紫楠喜溫暖的環(huán)境，其種子適宜的萌發(fā)溫度為25℃，在分布區(qū)北緣幼苗容易受到不同程度的凍害，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致凍梢現(xiàn)象的發(fā)生[18,33]。低溫對(duì)紫楠的種子萌發(fā)、幼苗體內(nèi)的酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以及葉綠素含量都具有顯著影響[18,34]。另外，Pearson相關(guān)性分析表明，最干季均溫與最冷季最低溫呈極顯著的正相關(guān)，考慮到氣候變量間的共線性關(guān)系，最冷季最低溫并未用于后續(xù)建模；但是紫楠對(duì)最干季均溫的敏感性可能也暗示了最冷季最低溫也會(huì)影響紫楠的生長(zhǎng)。因此，低溫可能是影響紫楠分布的限制因子，若對(duì)紫楠進(jìn)行引種栽培，需要注意溫度和水分是否能夠滿足紫楠的生長(zhǎng)需求[33-35]。相對(duì)濕度和6-8月日照時(shí)數(shù)也具有較高的貢獻(xiàn)率，也是影響紫楠分布的重要因素。雖然紫楠喜陰濕的環(huán)境，然而這兩個(gè)因子對(duì)紫楠生長(zhǎng)發(fā)育的影響有待進(jìn)一步的研究。

氣候變化影響物種的分布格局[30]。一些物種由于適應(yīng)性較強(qiáng)，通過表型可塑性可以適應(yīng)氣候變化，甚至其適宜分布區(qū)面積會(huì)增加，而另一些物種由于不能適應(yīng)，會(huì)出現(xiàn)分布區(qū)縮減或向高緯度和高海拔地區(qū)遷移[2-3,36]。本研究采用2種氣候變化情景RCP 2.6和RCP 8.5對(duì)紫楠的潛在分布區(qū)進(jìn)行模擬,結(jié)果表明未來不同氣候情境下的適宜分布區(qū)的面積變化和分布格局存在差異，這說明氣候變化對(duì)紫楠的適宜分布區(qū)影響存在不確定性。然而，2個(gè)模型均預(yù)測(cè)紫楠的適宜分布區(qū)在未來氣候變化情境下會(huì)向北遷移。新增的適生區(qū)主要在秦嶺淮河線地區(qū)。根據(jù)紫楠當(dāng)前的實(shí)際分布情況可知，紫楠喜生長(zhǎng)在溫暖濕潤(rùn)的環(huán)境中，其耐寒能力有限。秦嶺淮河線屬北亞熱帶和暖溫帶分界區(qū)域，降水豐沛，隨著氣候變暖，附近區(qū)域溫度上升，可能會(huì)適宜紫楠的生長(zhǎng)。除秦嶺-淮河線地區(qū)以外，在四川盆地邊緣也出現(xiàn)了新的適生區(qū)。四川盆地邊緣的山地海拔較高。在氣候變化的影響下，具有較高海拔的山地氣溫上升，因而很可能成為紫楠引種栽培的優(yōu)良基地。另外，在氣候變化下，華南地區(qū)溫度上升，降水減少，極端高溫事件發(fā)生頻率明顯升高[30]，這些變化可能會(huì)影響到紫楠的光合、呼吸與蒸騰等生理指標(biāo)。因此，廣東、云南、廣西和海南等地區(qū)的適生區(qū)面積會(huì)顯著減少，適生區(qū)的北移可以減緩高溫所帶來的危害。

本研究結(jié)果對(duì)紫楠的保護(hù)和生物地理學(xué)研究都具有重要的意義。對(duì)于喪失的潛在分布區(qū)，如廣東和云南，可以采取遷地保護(hù)措施，將紫楠移植到適宜分布的區(qū)域。對(duì)于秦嶺-淮河線新增的分布區(qū)，如安徽和河南，應(yīng)該制定合理的土地利用計(jì)劃，進(jìn)行人工引種栽培；而對(duì)于未發(fā)生變化的分布區(qū)，可以作為紫楠應(yīng)對(duì)氣候變化的避難所，應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)這些地方紫楠的管理。同時(shí)，可以根據(jù)篩選出的影響紫楠分布的重要環(huán)境因子，創(chuàng)造適宜紫楠生長(zhǎng)的人工環(huán)境，甚至可以發(fā)展人工造林，充分發(fā)揮紫楠的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。然而，本研究也存在一定的局限性。首先，由于氣候變化的不確定性，采用的2個(gè)氣候情景未必與將來的氣候變化相符，但是至今沒有更好的解決辦法；第二，除選擇的28個(gè)環(huán)境因子外, 還有其他一些因素影響物種分布，如種子傳播能力、種間關(guān)系、土地利用和人為干擾等，由于缺少數(shù)據(jù)，本文對(duì)此未做考慮。