杉木半同胞子代胸徑變異和大徑材家系選擇

鄧厚銀, 胡德活, 林軍, 賴旭恩, 鄧文劍, 韋如萍, 王潤輝,晏姝, 鄭會全*

(1. 廣東省森林培育與保護利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學研究院，廣州 510520；2. 樂昌市龍山林場，廣東 樂昌 512221)

杉木(Cunninghamia lanceolata)是中國亞熱帶地區(qū)最主要的針葉用材樹種[1]。自20世紀60年代以來, 該樹種一直被視為長期育種的對象，旨在提高其速生性和適應(yīng)性[2]。目前，杉木良種選育方面已取得較好的成效，而良種的使用，加上集約化的營林管理，杉木商品林輪伐期極大縮短并向短輪伐期優(yōu)質(zhì)林建設(shè)方向發(fā)展，但所產(chǎn)木材也以中小徑材林為主，大徑材產(chǎn)出少[3-4]。近年來，國內(nèi)外市場對大徑材的需求與日俱增，如何高效培育大徑材已成為杉木商品林建設(shè)研究的一個熱點。

通常認為，采用遺傳控制、立地控制、密度控制、施肥管理等綜合配套技術(shù)措施可實現(xiàn)大徑材的定向培育[5-8]。有研究特別提出，杉木大徑材定向培育良種效應(yīng)尤為重要[6,8-9]。隨著杉木高世代良種選育進程的推進，“十三五”期間國家科技部還啟動了國家重點研發(fā)計劃“杉木高效培育技術(shù)研究”項目課題“杉木大徑材高效培育技術(shù)研究”，針對高世代育種背景下的杉木大徑材培育系列問題展開科技攻關(guān)。有鑒于此，本研究以廣東杉木第二代種子園半同胞子代(28個半同胞家系)為對象，對其多年度的胸徑情況(林齡為4、9、11、16和21 a生)進行持續(xù)測定分析，探討其胸徑變異規(guī)律并篩選出具有大徑材培育潛力的候選家系，進而為杉木大徑材優(yōu)良家系選育研究提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于廣東省韶關(guān)樂昌市龍山林場(25°05′N，113°27′ E)，屬中亞熱帶氣候區(qū)，年降雨量1 550~1 750 mm，年均溫19.6℃，土壤為赤紅壤[10]。

1.2 材料

以杉木(Cunninghamia lanceolata)第二代種子園親本子代為材料，包括28個半同胞家系(F3~ F30),并以第一代種子園(初級園，C1)和第一代改良種子園(1.5代園, C2)混合種子代為對照，于1998年2月9日營建子代測定林(造林苗木均為1 a生子代苗木)。測定林采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，16個區(qū)組，4株小區(qū)，株行距2 m×2 m。

1.3 方法

在林齡為4、9、11、16和21 a生時對杉木每木胸徑進行測量。按照廣東省地方標準DB44/T 1532-2015《杉木大徑材培育技術(shù)規(guī)程》的大徑材(樹齡20 a以上，胸徑≥25 cm的原木)標準，并參考相聰偉等[11-12]的方法設(shè)定立木徑級：胸徑≥25 cm為大徑材、16~25 cm為中徑材、6~16 cm為小徑材(包括小條木)、<6 cm為薪材。

采用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理與分析。方差分析(ANOVA，F(xiàn)值)、家系遺傳方差分量(σg2)、家系遺傳力(Hf)、單株遺傳力(Hi)、年度遺傳相關(guān)系數(shù)、家系育種值(BVf)計算采用南京林業(yè)大學童春發(fā)教授[13]開發(fā)的基于R系統(tǒng)的HalfsibMS和HalfsibBV軟件進行，所用模型為單地點混合模型：yijk=μ+Bi+Fj+BFij+eijk，式中，yijk為第i個區(qū)組里第j個家系內(nèi)第k個單株的數(shù)量性狀觀測值；μ為總體平均值；Bi為第i個區(qū)組的效應(yīng)；Fj=為第j個家系的效應(yīng); BFij為第i個區(qū)組里第j個家系的交互效應(yīng)；eijk為隨機誤差效應(yīng)。表型變異系數(shù)估算采用公式CV(%)=100×S/，式中S和分別為測定值標準差、群體均值；遺傳變異系數(shù)(GCV)估算采用公式GCV(%)=, 式中，σg2和分別為遺傳方差分量、群體均值。21 a生時的材積[14]計算公式為V=0.000058777042×D1.9699831×H0.89646157，式中,D和H分別為胸徑和樹高。

2 結(jié)果和分析

2.1 胸徑生長模式和家系間的差異

杉木第二代種子園半同胞家系(F3~F30)和對照家系(C1、C2)的胸徑生長模式見圖1，林齡4 a生時的平均胸徑為6.3 cm，5 a后(至林齡9 a生)增幅達8.0 cm，至林齡11 a生時平均胸徑為15.8 cm，5 a后(至林齡16 a生)胸徑增幅明顯放緩(僅為2.4 cm),而再過5 a后(至林齡21 a生)的增幅更低(僅1.9 cm)。就年均生長來看，林齡4和9 a生的年均胸徑生長速率較高且相近(約1.6 cm/a)，到林齡11、16和21 a生時，年均胸徑生長速率偏低，且隨樹齡的增長有下降趨勢(分別為1.4、1.1和1.0 cm/a)。

對比不同家系(包括對照家系)可見，不同家系相同林齡的胸徑生長表現(xiàn)不一(圖1)。各林齡家系間的胸徑差異均達極顯著水平(P<0.01)，其中林齡4 a生的差異最大，其表型變異系數(shù)(CV)為6.29%，胸徑生長最快家系是最慢家系的1.3倍(表1)。

2.2 胸徑的遺傳參數(shù)

圖1 不同林齡杉木家系的胸徑(DBH)Fig. 1 Diameter at breast height (DBH) of Cunninghamia lanceolata families at different ages

表1 杉木家系的胸徑(DBH)Table 1 Diameter at breast (DBH) of Cunninghamia lanceolata families

對杉木家系不同林齡的胸徑遺傳參數(shù)進行分析(表2)，林齡4 a生時，家系的胸徑遺傳方差分量(σg2)和家系遺傳力(Hf)分別為0.046 1和0.335 9，且隨年齡的增長均呈增加趨勢，至林齡21 a生時σg2達到0.529 9，Hf在林齡16 a生時達到0.548 6，隨后略有下降(林齡21 a生時為0.544 2)。單株遺傳力(Hi)同樣隨林齡的增大而增大，林齡4 a生時為0.059 3，至林齡16 a生時達到0.114 6，但林齡21 a生時有所降低。值得注意的是，相同林齡杉木家系的Hf均顯著高于Hi，約高出4.78~5.66倍。另外，家系遺傳變異系數(shù)(GCV)在不同林齡間差異較小(2.95%~3.62%)，最小GCV出現(xiàn)在林齡9 a生時。

多年度遺傳相關(guān)分析結(jié)果還表明(表3)，林齡4 a生時杉木家系的胸徑與其余林齡的相關(guān)關(guān)系呈隨林齡增加而不斷弱化的趨勢，其中與林齡9 a生時的相關(guān)關(guān)系最為密切，遺傳相關(guān)系數(shù)達0.631 9,而與林齡21 a生時的相關(guān)性降至0.115 8。林齡9、11、16和21 a生間的胸徑遺傳相關(guān)關(guān)系極高且較為穩(wěn)定，相關(guān)系數(shù)均大于0.800 0。

2.3 家系胸徑育種值的估算

以胸徑為目標，對參試的28個半同胞家系和2個對照家系的不同林齡時育種值進行估算并排序，結(jié)果表明，各家系按育種值大小排名因林齡不同而有所變化(圖2)，但綜合各年度胸徑育種值(均值)可知，F(xiàn)3、F4、F5、F7、F9、F15、F17、F19、F20、F21、F22、F23、F24、F26、F30等15個家系排名靠前，且明顯高于對照家系C1和C2。其中，有8個家系(F3、F5、F7、F9、F15、F21、F23和F26)各林齡的育種值排名均穩(wěn)定在15名以內(nèi)(50%入選率)，尤其是這8個家系綜合育種值排名還均在前11名內(nèi)(具體排序為：F21>F15>F23>F3>F7>F26>F9>F5)，顯然具有更大育種潛力。

表2 杉木家系的胸徑遺傳參數(shù)Table 2 Genetic parameters of DBH among Cunninghamia lanceolata families

表3 杉木家系不同林齡間的胸徑遺傳相關(guān)系數(shù)Table 3 Genetic correlation coefficient of DBH of Cunninghamia lanceolata families among different ages

2.4 杉木家系各徑級立木占比及大徑材家系選擇

鑒于參試家系林齡已達21 a生，適于立木徑級類別劃分。對各家系的大徑材、中徑材、小徑材(包括小條木)、薪材立木(子代)占比進行分析(圖3)，結(jié)果表明不同家系的各徑級立木占比不一致。大徑材、中徑材、小徑材(包括小條木)、薪材立木占比分別為5.6%~29.2%、47.9%~73.5%、8.1%~34.0%和0~2.1%，其中以大徑材立木占比的變化幅度最大。而家系F5、F9、F21大徑材立木占比在參試家系中較高(排名前3)，分別達到29.2%、27.5%和28.6%,且家系平均生長量也較為突出(前11名：胸徑≥20.5 cm、材積≥0.310 9 m3)。值得注意的是，這3個家系也是“具有更大育種潛力”的家系，表明F5、F9、F21是參試家系中培育大徑材的優(yōu)良家系。

3 結(jié)論和討論

圖2 杉木家系隨不同林齡期的胸徑育種值排名Fig. 2 DBH breeding value rank of Cunninghamia lanceolata families at different ages

圖3 21 a生杉木家系的徑級立木占比Fig. 3 Ratio of volume at different diameter grade of Cunninghamia lanceolata families at 21 years old

胸徑關(guān)乎木材產(chǎn)量，也是選育大徑材良種的首要指標。本研究分析了廣東杉木第二代種子園半同胞家系及其對照家系多年度的胸徑生長模式, 結(jié)果表明，同一林齡的家系間胸徑差異均達極顯著水平，胸徑表型變異系數(shù)(CV)為4.43%~6.29%，而胸徑遺傳變異系數(shù)(GCV)為2.95%~3.62%。胸徑受較高遺傳控制(Hf=0.335 9~0.548 6)，且Hf隨年齡的增長呈增加趨勢，至林齡16 a生時達到0.548 6，隨后趨緩。林齡9 a生時杉木胸徑與早期(林齡4 a生)、晚期(林齡11、16、21 a生)胸徑的遺傳相關(guān)性最為密切?；诙嗄甓扔N值和林齡21 a生時家系的徑級立木占比統(tǒng)計結(jié)果，共選擇出F5、F9、F21等3個適于培育大徑材的優(yōu)良家系。

掌握林木胸徑生長規(guī)律是開展良種選育和應(yīng)用工作的基礎(chǔ)。伍漢斌等[15]以中國199個杉木種源為材料，通過區(qū)域測定分析了33 a內(nèi)5個林齡期參試材料的生長表現(xiàn)，認為不同種源杉木胸徑在各林齡期的差異極顯著，且具有明顯的地理變異規(guī)律,胸徑遺傳力在生長前期(前12 a)呈逐年增加但后期漸穩(wěn)趨勢，同時胸徑年度遺傳相關(guān)較高，這為杉木優(yōu)良種源胸徑生長研究提供了參考。而戴俊等[16]以中國10個省區(qū)14個杉木無性系種子園84個半同胞家系為試材，獲得了30 a間4個林齡段的胸徑生長變異信息，認為家系胸徑遺傳力總體較高，早期(前5 a)胸徑與后期的相關(guān)性隨林齡增加呈不斷弱化趨勢，林齡8 a生的杉木胸徑與前(林齡5 a生)后(林齡26和30 a生)期的相關(guān)性較為突出。本研究探討了廣東杉木第二代種子園半同胞家系的胸徑生長變異規(guī)律，家系間的胸徑差異極顯著，胸徑的家系遺傳力較高且具有明顯的年齡效應(yīng)。值得注意的是, 單株遺傳力與家系遺傳力的變化趨勢相近,這為參試家系的胸徑生長選擇及優(yōu)良家系優(yōu)良單株協(xié)同選擇提供了依據(jù)。事實上，Zheng等[17]針對福建省杉木第3代育種群體半同胞家系的研究結(jié)果也表明，家系遺傳力和單株遺傳力在一定生長期內(nèi)(林齡4~9 a生)均呈逐年增加趨勢。但陳瑞生等[18]以杉木多系授粉子代為對象估算的家系遺傳力和單株遺傳力則沒有明顯的逐年增加趨勢。此外，陳孝丑等[19]分析了杉木第2代種子園雙列雜交子代的生長變異情況，估算的胸徑家系遺傳力和單株遺傳力均隨林齡增加呈下降的趨勢。而在南亞熱帶鄉(xiāng)土闊葉樹種的研究上，朱積余等[20]對紅錐(Castanopsis hystrix)家系的遺傳變異研究表明，胸徑的家系遺傳力和單株遺傳力均會隨林齡的增大而逐漸減小，到7~9 a生時趨于穩(wěn)定。這些差異可能與研究對象類型不同有關(guān)。

另外，本研究以較規(guī)律的測定年度(包括3個5年期：林齡4~9、11~16和16~21生)系統(tǒng)分析了杉木半同胞家系的胸徑年度遺傳相關(guān)性，結(jié)果表明,早期(林齡4 a生)的胸徑與其余林齡期的相關(guān)關(guān)系呈隨林齡增加而不斷弱化趨勢，與戴俊等[16]的研究結(jié)果相似。而毛紅等[21]以16 a為尺度探討了杉木家系年度胸徑生長的相關(guān)性，也有類似結(jié)果。這說明早期生長差異或許不能夠很好地反映出后期(尤其是16 a以后)的變化情況，家系間差異性可能會隨林齡的變化而變化。事實上，育種值估算與排序結(jié)果也已證實，不同家系胸徑大小排序會隨林齡的變化而變化。值得關(guān)注的是，林齡9 a生時的杉木胸徑與早期(林齡4 a生)、晚期(林齡11、16和21 a生)胸徑的遺傳相關(guān)性均尤為密切(P<0.01)，遺傳相關(guān)系數(shù)均大于0.80，這明顯高于林齡4 a生的胸徑與后期的遺傳相關(guān)系數(shù)(0.631 9、0.475 5、0.216 9、0.115 8)。特別是，林齡9 a生與21 a生的胸徑遺傳相關(guān)系數(shù)遠高于4 a生與21 a生時的遺傳相關(guān)值(0.801 5 vs 0.115 8)。因此，林齡9 a生可能是開展后期大徑材家系選擇的重要時期。

曾志光等[9]認為，使用優(yōu)良種源培育大徑材比普通種源材積生長提高30%左右，而從優(yōu)良種源中選育出的優(yōu)良無性系培育的大徑材，在優(yōu)良種源的基礎(chǔ)上又提高20%以上，且林分大徑材比例明顯增加。葉功富等[22]對12個產(chǎn)地65個杉木優(yōu)良家系進行造林對比試驗，認為選用優(yōu)良家系可以縮短杉木大徑材培育年限。這說明杉木大徑材的定向培育亟需適宜的種源、家系或無性系。為選育適宜杉木大徑材定向培育的種質(zhì)，鄭會全等[23]對杉木初級種子園23 a子代林大徑材(胸徑≥26 cm)優(yōu)樹進行選擇,所選單株胸徑現(xiàn)實增益均可超過56%，具有較大的應(yīng)用潛力。而本研究在大徑材適選年齡期(林齡21 a生)時對不同家系各徑級立木占比尤其是大徑材立木占比進行統(tǒng)計分析，并結(jié)合多年度育種值計算結(jié)果，共選擇出3個適于培育大徑材的優(yōu)良家系，大徑材立木占比均在27.5%以上，這些家系為杉木大徑材的高效培育提供了候選種質(zhì)來源。