水楊酸提高甘草種子萌發(fā)和幼苗生長對鹽脅迫耐性的效應

李潤枝 靳 晴 李召虎 王 曄 彭 真 段留生,,*

研究簡報

水楊酸提高甘草種子萌發(fā)和幼苗生長對鹽脅迫耐性的效應

李潤枝1,**靳 晴2,**李召虎2王 曄1彭 真1段留生1,2,*

1北京農學院/ 農業(yè)應用新技術北京市重點實驗室 / 植物生產國家級實驗教學示范中心, 北京 102206;2中國農業(yè)大學農學院 / 植物生長調節(jié)劑教育部工程研究中心, 北京 100193

本研究通過對甘草種子和幼苗進行水楊酸處理, 探討在鹽脅迫下水楊酸對其形態(tài)和生理生化指標的影響, 及其與耐鹽性的關系。結果表明, 0.5 mmol L-1水楊酸處理甘草種子, 可以明顯促進鹽脅迫下(200 mmol L-1NaCl)甘草種子胚根伸長, 增加幼苗鮮重, 降低胚根中丙二醛(MDA)和脯氨酸含量, 提高過氧化物酶(POD)活性。在鹽脅迫(100 mmol L-1和200 mmol L-1NaCl)條件下, 0.5 mmol L-1水楊酸噴施甘草幼苗, 可以降低幼苗中丙二醛(MDA)和脯氨酸含量, 不同程度的提高超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性。同時, 水楊酸處理甘草種子和幼苗, 可以顯著增加鹽脅迫下根中甘草酸含量。綜上所述, 外施水楊酸可以緩解鹽脅迫對甘草種子萌發(fā)的抑制作用, 提高抗氧化酶活性和降低膜脂過氧化程度, 提高了甘草種子和幼苗對鹽脅迫的耐性。

水楊酸; 甘草; 鹽脅迫; 抗逆性

近年來, 隨著城市環(huán)境的治理, 人們對居住環(huán)境的要求越來越高, 建設生態(tài)型園林城市迫在眉睫。地被植物具有株型低矮、生長繁殖迅速、易于作覆蓋裸露地表等特點, 對于提高綠地景觀效果、維護生態(tài)平衡和保護環(huán)境具有十分重要的用。甘草(Fisch)是原生沙漠旱區(qū)的豆科多年生草本植物[1], 其根可作為上品中草藥, 同時其地下根系發(fā)達, 具有耐寒、耐旱和耐鹽堿等優(yōu)良特性, 是我國西北干旱與半干旱地區(qū)進行鹽堿地改良和防風固沙的重要植物資源之一[2]。甘草具有生長期長、地面覆蓋度高、地上莖葉養(yǎng)分含量高、養(yǎng)護成本低以及兼具觀賞、生態(tài)和經濟價值等特點, 是一種應用潛力較大的地被植物。

濱河湖海以及灘涂等邊際性土地含鹽量高的問題普遍存在, 城市園林綠地的土壤次生鹽漬化也逐年加重[3]。盡管可以通過施用土壤改良劑、平整土地以及埋設地下滲管等方法對鹽堿地進行改造, 但是上述方法耗資大、見效慢、效果持續(xù)時間短, 因此難以推廣。而通過選用耐鹽植物并集成配套栽培管理措施是加快鹽漬化土壤應用的有效技術路徑。

水楊酸(salicylic acid, SA)是一種天然植物激素信號分子, 在調節(jié)植物對生物和非生物脅迫的反應中發(fā)揮著重要作用, 且具有高效、低成本、無毒、無殘留等特點[4-5]。大量研究表明, 一定濃度的外源SA可減輕鹽脅迫對植物造成的危害, 在玉米[6]、水稻[7]、大豆[8]、馬鈴薯[9]、小麥[10]等作物的耐鹽研究中均有報道。SA對植物耐鹽性生理調控機制主要有誘導抗氧化防御系統(tǒng)并緩解膜脂過氧化、促進光合和呼吸作用、調控離子吸收與分布以降低離子毒害、調控物質代謝以改善營養(yǎng)狀況與其他激素或信號物質間交叉作用。作物對外源SA吸收利用以及脅迫耐受能力因作物種類、基因型、發(fā)育階段以及脅迫強度而存在較大差異[11]。前人研究表明, 鹽脅迫對甘草種子萌發(fā)和幼苗生長有顯著的影響[12-13], 而施用水楊酸是否能提高甘草耐鹽性, 其調控效應與機制鮮有報道。基于上述原因, 本試驗通過研究水楊酸對甘草種子在鹽脅迫下萌發(fā)和幼苗生長相關形態(tài)、生理指標和甘草酸含量的影響, 探討SA調控甘草種子萌發(fā)和幼苗耐鹽性的生理機制, 以期為利用SA作為化學調控措施來緩解其鹽害提供一種可行的途徑, 同時也為甘草作為地被植物在城市鹽漬化土壤中人工栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

將供試烏拉爾甘草(Fisch)種子用80%濃硫酸處理5 h, 再用蒸餾水將種子沖洗5遍, 去除所有殘余濃硫酸, 并晾干備用。試驗前, 選取均勻飽滿、大小一致的甘草種子, 用1%的NaClO進行消毒處理10 min, 再用蒸餾水沖洗3遍, 去除殘余NaClO, 用濾紙吸去多余水分, 室溫下晾干。

1.2 試驗設計

1.2.1 種子萌發(fā)期鹽脅迫試驗 將種子均勻擺入鋪有2層無菌濾紙的培養(yǎng)盒中, 每盒200粒左右, 加入無菌水7 mL, 培養(yǎng)54 h后, 更換濾紙, 加入SA溶液7 mL, 處理濃度為0 mmol L-1和0.5 mmol L-1(對照0以水代替), 培養(yǎng)12 h。12 h后, 分別選取2種處理下生長一致甘草種子。將從2種處理濃度中選取的種子分別均勻擺入鋪有2層無菌濾紙的培養(yǎng)皿中, 每個培養(yǎng)皿放置50粒, 加入NaCl溶液3.5 mL, 處理濃度為0 mmol L-1和200 mmol L-1(對照0以水代替), 即所有處理分別為CK0 (無鹽脅迫+無SA處理)、SA0 (SA處理+無鹽脅迫)、CK200 (無SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫)、SA200 (SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫)。SA處理濃度(0 mmol L-1和0.5 mmol L-1)和鹽處理濃度(0 mmol L-1和200 mmol L-1)均由前期篩選試驗分析得出。為保證鹽濃度一致, 每3 d換2次濾紙。將所有培養(yǎng)盒和培養(yǎng)皿放入25℃的人工氣候培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。分別在鹽脅迫1、6、12、24和72 h測定苗鮮重和胚根中甘草酸含量, 在72 h測定胚根長度和各項生理指標。每個處理設置4次重復, 每個重復選取3棵植株幼苗進行測定。

1.2.2 幼苗生長鹽脅迫試驗 種子播種于裝有沙子和草炭土(1﹕1)的培養(yǎng)缽(20 cm × 20 cm)中, 1個月后選取整齊一致的植株, 每盆定苗20株。在甘草幼苗苗齡2個月后噴施水楊酸, 處理濃度為0 mmol L-1和0.5 mmol L-1, 分別在處理開始時、處理第4天和第7天葉面噴施一次。其中, 處理濃度0 mmol L-1設為對照CK, 水楊酸處理記為SA。在SA處理開始后第4天進行NaCl處理, 處理濃度為0、100和200 mmol L-1, 每盆澆600 mL溶液, 當天為鹽脅迫第1天; SA處理第7天(即鹽脅迫第4天)再澆1次NaCl溶液, 最終形成6個不同處理, 分別為CK0 (無鹽脅迫+無SA處理)、CK100 (無SA處理+100 mmol L-1NaCl溶液脅迫)、CK200 (無SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫)、SA0 (SA處理+無鹽脅迫)、SA100 (SA處理+100 mmol L-1NaCl溶液脅迫)、SA200 (SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫)。取在第1次噴施水楊酸后第10天(即鹽脅迫第7天), 取生長一致的植株測定各項生理指標和甘草酸含量。每個處理設5盆重復, 每重復取5棵植株幼苗進行測定。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 萌發(fā)指標的測定 利用千分之一天平(METTLER, ME203E)測定苗鮮重, 利用根系掃描系統(tǒng)(Win RHIZO, version 4.0b, Regent Instruments Inc., Quebec, Canada 2000)測定胚根長度。

1.3.2 生理指標的測定 根據Dhindsa等[14]的方法測定超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性, 參考Kar等[15]的方法測定過氧化物酶(peroxidase, POD)活性, 采用紫外吸收法[16]測定過氧化氫酶(catalase, CAT)活性; 采用Li等[17]的方法測定丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量; 采用酸性茚三酮法[18]測定脯氨酸(proline)含量。每次測定重復3次。

1.3.3 甘草酸含量的測定 采用酶聯(lián)免疫法[19]測定甘草酸含量。每次測定重復3次。

1.4 數據處理

用Microsoft Excel 2016整理試驗數據并作圖, 利用SPSS軟件進行數據分析, 采用最小顯著性差異法(least significant difference, LSD)分析各處理間差異。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫下水楊酸對甘草種子苗鮮重和胚根長度的影響

從表1可以看出, CK200和SA200的苗鮮重分別顯著小于CK0和SA0 (< 0.05), 表明200 mmol L-1NaCl脅迫對萌發(fā)過程有顯著的抑制作用。在無鹽脅迫下, SA0的苗鮮重均大于CK0, 但差異不顯著。在鹽脅迫下, SA200的苗鮮重顯著大于CK200, 且隨著鹽脅迫時間延長, 差異逐漸增大。表明水楊酸處理可以減小鹽脅迫對苗鮮重的影響。水楊酸處理對鹽脅迫下種子胚根的影響與以上結果一致(圖1), 無鹽脅迫下, 水楊酸處理對種子胚根的伸長無顯著影響, 但在鹽脅迫下, 水楊酸處理能顯著減小鹽脅迫對胚根的影響。

表1 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草苗鮮重的影響

CK0: 無SA處理+無鹽脅迫; SA0: SA處理+無鹽脅迫; CK200: 無SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫; SA200: SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫。同列不同小寫字母表示差異顯著(< 0.05)。

CK0: no SA treatment + no salt stress; SA0: SA treatment + no salt stress; CK200: no SA treatment + 200 mmol L-1NaCl stress; SA200: SA treatment + 200 mmol L-1NaCl stress. Different lowercase letters indicate significant difference (< 0.05).

圖1 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草種子胚根長度的影響

處理同表1。柱上不同小寫字母表示在0.05水平上有顯著性差異。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters above the bar mean significant difference at the 0.05 probability level.

2.2 鹽脅迫下水楊酸對甘草種子和幼苗滲透調節(jié)物質含量和膜脂過氧化的影響

丙二醛(malondialdehyde, MDA)是膜脂過氧化的主要產物, 可以間接表示細胞膜的受傷程度。脯氨酸(proline)是植物體內重要的滲透調節(jié)物質。由圖2可知, CK200和SA200的MDA含量和脯氨酸含量均顯著高于CK0和SA0, 說明200 mmol L-1NaCl脅迫對甘草種子膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性造成了影響。與CK0相比, SA0的MDA含量和脯氨酸含量差異不顯著, 而SA200的MDA含量和脯氨酸含量顯著小于CK200, 表明水楊酸處理可以緩解鹽脅迫下MDA和脯氨酸的積累, 從而減輕鹽脅迫對甘草種子的傷害。

甘草幼苗的試驗結果(圖3)表明, 隨著鹽脅迫濃度的增加, MDA含量升高。在無鹽脅迫條件下, CK0與SA0處理差異不顯著。在100 mmol L-1NaCl和200 mmol L-1NaCl脅迫下, CA100和CA200處理下的MDA含量均顯著低于CK100和CK200處理。由圖4可知, 隨著鹽脅迫濃度的增加, 脯氨酸含量顯著增加, 與CK0相比, CK100和CK200的脯氨酸含量分別增加了4.3倍和6.5倍。在100 mmol L-1NaCl和200 mmol L-1NaCl脅迫下, CA100和CA200的脯氨酸含量顯著低于CK100和CK200。表明外源SA處理可以減少鹽脅迫條件下滲透調節(jié)物質的積累和對膜的傷害, 減輕鹽脅迫對甘草幼苗的傷害。

圖2 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草種子MDA(A)和脯氨酸(B)含量的影響

處理同表1。柱上不同小寫字母表示在0.05水平上有顯著性差異。MDA: 丙二醛。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters above the bar mean significant difference at the 0.05 probability level. MDA: malondialdehyde.

圖3 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草幼苗葉片中MDA含量的影響

CK0: 無SA處理+無鹽脅迫; SA0: SA處理+無鹽脅迫; CK100: 無SA處理+100 mmol L-1NaCl溶液脅迫; SA100: SA處理+100 mmol L-1NaCl溶液脅迫; CK200: 無SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫; SA200: SA處理+200 mmol L-1NaCl溶液脅迫。MDA: 丙二醛。柱上不同小寫字母表示在0.05水平上有顯著性差異。

CK0: no SA treatment + no salt stress; SA0: SA treatment + no salt stress; CK100: no SA treatment +100 mmol L-1NaCl stress; SA100: SA treatment +100 mmol L-1NaCl stress; CK200: no SA treatment +200 mmol L-1NaCl stress; SA200: SA treatment +200 mmol L-1NaCl stress. MDA: malondialdehyde. Different letters above the bar mean significant difference at the 0.05 probability level.

2.3 鹽脅迫下水楊酸對甘草種子和幼苗活性氧清除酶系統(tǒng)的影響

超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、過氧化物酶(peroxidase, POD)和過氧化氫酶(catalase, CAT)都是植物體內的自由基清除劑, 屬于保護酶系統(tǒng)。由表2可知, CK200和SA200的SOD、POD、CAT活性均顯著高于CK0和SA0, 說明在鹽脅迫下甘草種子中氧化酶活性顯著提高; SA0的SOD和CAT活性與CK0相比未達到顯著水平, 而POD活性顯著降低。與CK200相比, SA200的SOD和CAT活性顯著下降, 而POD活性顯著增高, 即無鹽脅迫下, 水楊酸處理降低了甘草種子POD活性, 而鹽脅迫下, 水楊酸處理提高了POD活性, 降低了SOD和CAT的活性。

圖4 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草幼苗葉片中脯氨酸含量的影響

處理同圖3。柱上不同小寫字母表示在0.05水平上有顯著性差異(<0.05)。

Treatments are the same as those given in Fig.3. Different lowercase letters above the bar mean significant difference at the 0.05 probability level.

表2 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草種子氧化酶活性的影響

處理同表1。SOD: 超氧化物歧化酶; POD: 過氧化物酶; CAT: 過氧化氫酶。同列不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 1. SOD: superoxide dismutase; POD: peroxidase; CAT: catalase. Different lowercase letters indicate significant difference (<0.05).

由表3可知, 在無鹽脅迫條件下, 與CK0相比, SA0的SOD和POD活性無顯著變化。SOD和POD活性均隨著鹽脅迫濃度增加而提高, 在100 mmol L-1NaCl脅迫下, SA100的SOD活性顯著高于CK100, 而POD活性的變化不顯著。在200 mmol L-1NaCl脅迫下, SA200的POD活性顯著高于CK200, 而SOD活性的變化不顯著。在無鹽脅迫、100 mmol L-1NaCl和200 mmol L-1NaCl脅迫下, 0.5 mmol L-1水楊酸處理后, 甘草幼苗中CAT的活性均顯著高于對照。

表3 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草幼苗葉片中氧化酶活性的影響

處理同圖3。SOD: 超氧化物歧化酶; POD: 過氧化物酶; CAT: 過氧化氫酶。同列不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)。

Treatments are the same as those given in Fig. 3. SOD: superoxide dismutase; POD: peroxidase; CAT: catalase. Different lowercase letters indicate significant difference (<0.05).

2.4 鹽脅迫下水楊酸對甘草種子和幼苗甘草酸含量的影響

由表4可知, CK200和SA200的甘草酸含量分別小于CK0和SA0, 說明鹽脅迫抑制了甘草種子胚根中甘草酸的積累。SA200的甘草酸含量均高于CK200, 而且隨著萌發(fā)時間的延長差異增大, 在脅迫24 h和72 h時差異達到顯著, 說明水楊酸處理可以提高鹽脅迫下甘草種子萌發(fā)過程中甘草酸的含量。

表4 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草種子甘草酸含量的影響

處理同表1。同列不同小寫字母表示差異顯著(<0.05)。

Treatments are the same as those given in Table 1. Different lowercase letters indicate significant difference (<0.05).

由圖5可知, SA0、SA100和SA200的甘草酸含量均顯著高于CK0、CK100和CK200, 說明水楊酸處理甘草幼苗, 可以顯著提高根中甘草酸的積累。CK100顯著大于CK0和CK200, SA100顯著大于SA0和SA200, 說明輕度鹽脅迫(100 mmol L-1NaCl)會提高甘草酸含量。

圖5 水楊酸處理對鹽脅迫下甘草幼苗根中甘草酸含量的影響

處理同圖3。柱上不同小寫字母表示在0.05水平上有顯著性差異(< 0.05)。

Treatments are the same as those given in Fig. 3. Different lowercase letters above the bar mean significant difference at the 0.05 probability level.

3 討論

對于大多數植物來說, 種子萌發(fā)和初期生長階段對環(huán)境脅迫最為敏感, 所以常用種子萌發(fā)及其初期生長狀況來評價植物的抗逆性[20]。生長特性是植物對鹽脅迫的綜合反應, 也是植物抗鹽性的最優(yōu)評價指標。本研究結果表明, 在無鹽脅迫下, SA處理后幼苗鮮重和胚根長度均增加, 但差異不顯著。在鹽脅迫下, SA處理后幼苗鮮重和胚根長度比對照顯著增加, 且隨著鹽脅迫時間的延長, 差異逐漸增大。這與朱偉等[11]的研究結果一致, 即SA處理可以減小鹽脅迫對幼苗鮮重和胚根的影響。

丙二醛含量是植物膜系統(tǒng)穩(wěn)定與否的重要指標, 而膜系統(tǒng)穩(wěn)定性的大小與植物抗鹽能力密切相關。本研究結果顯示, 鹽脅迫條件下, 不論是SA浸種還是在苗期外施SA均抑制了甘草種子胚根和幼苗葉片中MDA積累引起的膜脂過氧化, 提高了甘草種子的抗鹽能力, 這與SA對小麥鹽害及水分脅迫的緩解作用機制相似[21]。

脯氨酸是植物重要的抗逆生理指標之一, 在遭受非生物脅迫時具有維持滲透調節(jié)平衡的作用。本試驗結果表明, 鹽脅迫條件下, 浸種和外施SA可顯著降低脯氨酸的含量, 這與楊秀紅等[22]的研究結果一致。有關脯氨酸在逆境中的作用有許多結論不同的報道, Flores等[23]認為, 脅迫植物中的高含量脯氨酸可作為抗逆性的重要因素, 相反, Upadhyaya等[24]認為, 脯氨酸的積累可以被看作是一種植物組織受到脅迫傷害的標志。根據以上結論, 我們可以推斷內源游離脯氨酸含量與甘草種子的抗鹽性密切相關。本試驗中, 鹽脅迫條件下, 外施水楊酸后脯氨酸的含量降低, 可能是由于鹽脅迫積累的脯氨酸經脯氨酸氧化酶作用轉化為氨基酸, 這些氨基酸合成了更多的蛋白質以緩解細胞的代謝紊亂, 降低了鹽脅迫對甘草種子的傷害, 提高了抗鹽性, 這一結果與TDM (triadimefon)改善黃瓜幼苗冷害的作用相似[25]。

SOD、POD和CAT是植物體內酶促防御系統(tǒng)的3個重要保護酶, SOD是抵御活性氧自由基介導的氧化損傷的第一道防線, 是保護酶體系中的關鍵酶, CAT和POD可清除H2O2[26]。本研究結果表明, 在無鹽脅迫條件下, 水楊酸處理會顯著降低胚根的POD活性, 但對SOD和CAT活性影響不顯著。在鹽脅迫條件下, 水楊酸處理可顯著提高胚根POD活性, 但同時也顯著降低了SOD和CAT活性。而水楊酸處理的甘草幼苗在不同鹽濃度脅迫下, SOD、POD和CAT活性的變化是不一致的。在100 mmol L-1NaCl脅迫下, SOD活性顯著提高, 而POD活性變化不顯著。在200 mmol L-1NaCl脅迫下, POD活性顯著提高, 而SOD活性變化不顯著。Chen等[27]報道, 在脅迫下植物體內SA結合蛋白(SA-binding protein, SABP)基因與CAT基因高度同源, SA阻遏SABP的活性, 并抑制植物體內CAT活性, 以激活與抗逆有關基因的表達來提高植物的抗逆性。Tasgin等[28]對外源水楊酸在鹽脅迫下對冬小麥抗氧化酶活性的影響, 以及劉愛榮等[29]對外源水楊酸在鹽脅迫下對大豆抗氧化能力影響的結果是一致的。而SOD活性的降低, 可能是由于水楊酸抑制了膜脂過氧化, 增強了甘草種子自身的SOD活性, 降低了鹽脅迫對種子的傷害, 因此在鹽脅迫下無需過多的增加SOD活性就可以抵抗氧化傷害。同時POD活性的提高, 有效地控制了植物細胞內活性氧產生和清除失衡, 這一結果與佘小平等[30]對黃瓜幼苗的研究相符。這些研究結果說明, 在鹽脅迫下3種酶協(xié)同作用, 保證了對超氧自由基的清除能力, 使細胞免受毒害, 提高對鹽脅迫的抗性, 也揭示了外施水楊酸調節(jié)甘草種子中保護酶系統(tǒng)活性水平的復雜性。

甘草抗逆性與甘草酸含量的關系尚不明確。本研究結果表明, 低鹽脅迫(100 mmol L-1NaCl)可以提高甘草酸含量, 這與廖建雄等[31]的研究結果一致。楊秀紅等[22]的研究表明, 外源甘草酸可削弱鹽脅迫對甘草幼苗生長的抑制。在本試驗中, 0.5 mmol L-1SA處理甘草種子和幼苗, 可以顯著提高鹽脅迫下甘草酸含量。因此, 我們推測水楊酸處理提高甘草耐鹽性可能與甘草酸含量的增加有關。

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Salicylic acid improved salinity tolerance ofFisch during seed germination and seedling growth stages

LI Run-Zhi1,**, JIN Qing2,**, LI Zhao-Hu2, WANG Ye1, PENG Zhen1, and DUAN Liu-Sheng1,2,*

1Beijing University of Agriculture / Beijing Key Laboratory of New Technology in Agricultural Application / National Demonstration Center for Experimental Plant Production Education, Beijing 102206, China;2College of Agronomy, China Agricultural University / Engineering Research Center of Plant Growth Regulator, Beijing 100193, China

The present study investigated the effects of salicylic acid treatments on morphology, physiological and biochemical parameters and their relationship to salt stress ofFisch seeds and seedlings. Under the salt stress of 200 mmol L-1NaCl, the application of 0.5 mmol L-1salicylic acid onFisch seeds could significantly promote the elongation of radicle, increase fresh weight of seedlings, reduce the content of malondialdehyde (MDA) and proline in the radicle, and improve the activity of peroxidase (POD). Under the salt stress (i.e. 100 mmol L-1and 200 mmol L-1NaCl), the application of 0.5 mmol L-1salicylic acid onFisch seedling could reduce MDA and proline content, and increase the activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase(POD), and catalase (CAT) in different degrees. Under salt stress condition, the application of salicylic acid could increase the root glycyrrhizinic acid content. In summary, the application of salicylic acid could improve the tolerance to salt stress by alleviating the inhibition of salt stress on the germination of seeds, increasing the activity of antioxidant enzymes, and reducing the degree of membrane lipid peroxidation.

salicylic acid;;salt stress; stress resistance

10.3724/SP.J.1006.2020.04080

段留生, E-mail: dls@bua.edu.cn

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

李潤枝, E-mail: lirunzhi7639@163.com

2020-03-29;

2020-07-02;

2020-07-13.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200713.1119.002.html