不同施鉀量條件下甘薯塊根形成的內(nèi)源激素變化及其與塊根數(shù)量的關(guān)系

姜仲禹 唐麗雪 柳洪鵑 史春余

不同施鉀量條件下甘薯塊根形成的內(nèi)源激素變化及其與塊根數(shù)量的關(guān)系

姜仲禹 唐麗雪 柳洪鵑 史春余*

山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/ 作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 山東泰安 271018

為探討不同施鉀量條件下甘薯塊根形成的內(nèi)源激素變化及其與塊根數(shù)量的關(guān)系, 本試驗(yàn)以結(jié)薯數(shù)差異顯著的鮮食型甘薯品種‘煙薯25’和‘北京553’為試驗(yàn)材料, 以氧化鉀(K2O)為供試肥料, 設(shè)置0 (K0)、120 (K1)、240 (K2)和360 kg hm-2(K3) 4個(gè)鉀肥梯度, 研究不同施鉀量對(duì)甘薯塊根形成期粗根中的內(nèi)源激素含量及相關(guān)代謝酶活性、收獲期塊根數(shù)量、塊根整齊度等的影響。結(jié)果表明, 與不施鉀肥處理(K0)相比, 施用鉀肥降低了塊根形成期粗根中吲哚乙酸氧化酶(indoleacetic acid oxidase, IAAO)、過氧化物酶(peroxidase, POD)的活性, 提高了生長素(indole-3-acetic acid, IAA)含量; 同時(shí), 增加了玉米素核苷(zeatin riboside, ZR)含量, 降低了赤霉素(gibberellins, GA3)含量。施鉀通過調(diào)控甘薯粗根中的內(nèi)源激素水平, 提升了初生形成層的活動(dòng)能力, 促進(jìn)了不定根向塊根的分化。與CK相比, 增施鉀肥顯著提高了收獲期煙薯25和北京553的單株結(jié)薯數(shù)與單薯重, 提高了塊根產(chǎn)量; 煙薯25和北京553的單株結(jié)薯數(shù)增幅分別為3.16%~25.40%和3.85%~33.11%, 產(chǎn)量增幅分別為4.22%~17.31%和3.94%~18.45%。2個(gè)品種各施鉀處理相比, 均為K2處理的單株結(jié)薯數(shù)最多, 單薯重和塊根產(chǎn)量最高, 塊根整齊度最好。

甘薯; 施鉀量; 內(nèi)源激素; 初生形成層; 塊根數(shù)量; 塊根整齊度

甘薯的單株結(jié)薯數(shù)量和每個(gè)薯塊的重量是塊根產(chǎn)量的2個(gè)構(gòu)成因素, 單株結(jié)薯數(shù)量多, 既有利于提高塊根產(chǎn)量, 又有利于增加中型薯塊的比例, 提高薯塊整齊度。已有研究表明, 增施鉀肥能夠增強(qiáng)光合產(chǎn)物由地上部向塊根的轉(zhuǎn)運(yùn), 促進(jìn)塊根膨大, 有效增加塊根重量, 提高甘薯產(chǎn)量[1-3]。但是, 有關(guān)施鉀對(duì)甘薯塊根數(shù)量影響方面的研究尚少[4-5], 鉀肥調(diào)控甘薯塊根數(shù)量的生理機(jī)制有待進(jìn)一步完善。寧運(yùn)旺等[4]認(rèn)為, 施鉀并不影響甘薯生長前期根系的生長和分化。而汪順義等[5]則認(rèn)為, 施鉀提高了甘薯生長前期光合產(chǎn)物在根系的分配和積累, 從而促進(jìn)了甘薯塊根的形成, 增加了單株結(jié)薯數(shù)量。因此, 探索施鉀對(duì)甘薯塊根數(shù)量的調(diào)控效應(yīng)及其作用機(jī)制, 對(duì)于完善鉀素營養(yǎng)調(diào)控甘薯塊根產(chǎn)量和外觀品質(zhì)形成的理論具有重要的意義。

甘薯秧苗定植后10~25 d是其塊根形成的關(guān)鍵時(shí)期, 在此期間, 如果幼根初生形成層細(xì)胞的分裂能力強(qiáng)、中柱鞘細(xì)胞的木質(zhì)化程度低有利于促進(jìn)甘薯不定根向塊根的分化[6-7]。植物內(nèi)源激素是影響作物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子, 對(duì)形成層細(xì)胞的分裂生長具有重要的調(diào)控作用[8]。細(xì)胞分裂素、生長素等植物內(nèi)源激素能夠共同作用介導(dǎo)甘薯塊根的形成[9-10]。因此, 本試驗(yàn)通過研究甘薯塊根形成期粗根中內(nèi)源激素水平的變化, 并分析這些變化與塊根數(shù)量的關(guān)系, 以期闡明鉀肥調(diào)控甘薯塊根形成的內(nèi)源激素調(diào)節(jié)機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)選用結(jié)薯數(shù)差異顯著的鮮食型甘薯品種煙薯25 (YS25)和北京553 (BJ553)。YS25單株結(jié)薯數(shù)一般為4~5個(gè), BJ553單株結(jié)薯數(shù)一般為3~4個(gè)。

試驗(yàn)于2017—2018年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)實(shí)驗(yàn)站甘薯試驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)田土壤質(zhì)地為沙壤土, 2017年0~20 cm土層含有機(jī)質(zhì)含量1.08%、堿解氮79.47 mg kg-1、速效磷27.01 mg kg-1、速效鉀78.21 mg kg-1。2018年0~20 cm土層含有機(jī)質(zhì)含量1.03%、堿解氮76.42 mg kg-1、速效磷26.36 mg kg-1、速效鉀86.02 mg kg-1。供試肥料為硫酸鉀(含K2O 51%)和尿素(含N 46%), 氮、鉀肥料全部做基肥施用。

設(shè)置0 (K0)、120 (K1)、240 (K2)、360 (K3) kg hm-24個(gè)鉀肥(K2O)梯度。各處理的氮肥(N)用量均為90 kg hm-2。甘薯栽植規(guī)格為行距0.75 m、株距0.25 m, 5個(gè)行區(qū)、行長4 m, 小區(qū)面積為15 m2。采用隨機(jī)區(qū)組排列, 重復(fù)4次。2017年5月12日栽植, 10月2日收獲; 2018年5月13日栽植, 10月17日收獲。

1.2 取樣方法

甘薯栽秧后10~25 d為初生形成層活動(dòng)時(shí)期, 也是塊根形成的關(guān)鍵時(shí)期[9]。因此, 本試驗(yàn)選擇在甘薯秧苗移栽后10、15、20、25 d進(jìn)行取樣。每次每個(gè)處理選取具有代表性、長勢(shì)一致的植株5~10株, 挖出所有根系, 煙薯25每株選取最粗的5~6條根, 北京553每株選取最粗的4~5條根, 裝袋、密封, 液氮速凍, 于超低溫冰箱(-80℃)中保存, 用于測(cè)定內(nèi)源激素含量及相關(guān)酶活性。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 內(nèi)源激素含量測(cè)定 采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)測(cè)定內(nèi)源激素(IAA、ZR、GA3)含量。按照何鐘佩[11]的方法處理樣品: 稱取0.5 g甘薯粗根樣品, 用80%的甲醇溶液(含二叔丁基對(duì)甲苯酚1 mmol L-1)勻漿, 4℃提取8 h, 4000′離心15 min, 沉淀用80%的甲醇重復(fù)提取3次, 合并上清液, 氮?dú)獯蹈? PBSTG溶解定容, 用于ELISA測(cè)定。

1.3.2 吲哚乙酸氧化酶(IAAO)和過氧化物酶(POD)活性測(cè)定 采用李秉真[12]的方法測(cè)定IAAO活性; 采用李合生等[13]的愈創(chuàng)木酚法測(cè)定POD活性。

1.3.3 收獲期塊根產(chǎn)量及商品性調(diào)查 收獲期每個(gè)處理每個(gè)重復(fù)取連續(xù)的植株10株, 將塊根全部挖出。調(diào)查所有塊根的直徑、長度及單薯重, 計(jì)算變異系數(shù), 變異系數(shù)CV(%) = 標(biāo)準(zhǔn)差/平均數(shù)×100, 變異系數(shù)越小, 塊根整齊度越好。根據(jù)郭小丁等[14]、季志仙等[15]對(duì)鮮食型甘薯薯塊的劃分標(biāo)準(zhǔn)并結(jié)合生產(chǎn)實(shí)踐, 將薯塊分為大型薯塊(>500 g)、中型薯塊(150~500 g)和小型薯塊(<150 g), 分別計(jì)算不同類型的薯塊重量和所占比例。同時(shí), 將所有的薯塊挖出, 測(cè)定每個(gè)小區(qū)的塊根產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Excel 2007處理數(shù)據(jù), 利用SigmaPlot 12.5作圖, 利用DPS (Data ProcessingSystem)數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan’s新復(fù)極差法多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 施鉀對(duì)收獲期甘薯塊根產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2年試驗(yàn)結(jié)果表明(表1), 與不施鉀肥處理(K0)相比, 增施鉀肥顯著提高了2個(gè)品種的單株結(jié)薯數(shù)、單薯重以及塊根產(chǎn)量; 2017年煙薯25和北京553的K1、K2、K3處理分別增產(chǎn)4.22%、17.31%、12.38%和5.56%、18.45%、17.10%; 2018年YS25和BJ553的K1、K2、K3處理分別增產(chǎn)9.00%、16.92%、14.73%和3.94%、14.96%、10.38%。當(dāng)施鉀量為240 kg hm-2(K2)時(shí), 2017年YS25和BJ553的單株結(jié)薯數(shù)較K0處理增幅25.40%和33.11%, 2018年YS25和BJ553單株結(jié)薯數(shù)增幅為7.63%和10.33%; 同時(shí), K2處理的單薯重和塊根產(chǎn)量均為最高; 繼續(xù)增加施鉀量, 塊根數(shù)量和塊根產(chǎn)量不再增加、甚至降低。因此, 增施鉀肥不僅能夠增加單薯重量, 還能夠提高結(jié)薯數(shù)量, 從而增加甘薯產(chǎn)量。

表1 甘薯塊根產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

K0: 施鉀量為0 kg hm-2; K1: 施鉀量為120 kg hm-2; K2: 施鉀量為240 kg hm-2; K3: 施鉀量為360 kg hm-2。標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(<0.05)。

K0: K2O 0 kg hm-2; K1: K2O 120 kg hm-2; K2: K2O 240 kg hm-2; K3: K2O 360 kg hm-2. YS25: Yanshu 25, BJ553: Beijing 553. Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level.

2.2 施鉀對(duì)收獲期不同規(guī)格薯塊比例及塊根整齊度的影響

結(jié)薯數(shù)量的變化會(huì)影響不同規(guī)格薯塊所占的比例。由表2可知, 2個(gè)品種施用鉀肥都提高了中小型薯產(chǎn)量及薯率, 降低了大型薯產(chǎn)量及薯率。其中, 施鉀量為240 kg hm-2時(shí), 煙薯25 (YS25)和北京553 (BJ553)的中型薯產(chǎn)量最大, 中型薯率最高。而不同規(guī)格薯塊占比的變化會(huì)進(jìn)一步影響甘薯塊根的整齊度。表3為不同處理的塊根直徑、長度和單薯重的變異系數(shù), 變異系數(shù)越小整齊度越高。與K0處理相比, 2個(gè)品種施鉀處理的單薯重、塊根長度和塊根直徑的整齊度都有一定程度的提高。當(dāng)施鉀量為240 kg hm-2時(shí), 2個(gè)品種的塊根整齊度最高, 外觀品質(zhì)最佳。

表2 收獲期甘薯大、中、小型薯塊產(chǎn)量及薯率(2018年)

標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。>500 g為大型薯, 150~500 g為中型薯, < 150 g為小型薯。處理和縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. The big sweet potatoes were > 500 g, the medium sweet potatoes were 150–500 g, and the small sweet potatoes were < 150 g. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

表3 收獲期甘薯塊根整齊度(2018年)

標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。CV: 變異系數(shù)。處理和縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among different treatments at the 0.05 probability level. CV: coefficient of variation. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.3 施鉀對(duì)甘薯塊根形成期粗根中內(nèi)源激素含量的影響

生長素(IAA)和細(xì)胞分裂素(CTKs)均具有促進(jìn)細(xì)胞分裂增殖的生理效應(yīng)。IAA能夠促進(jìn)細(xì)胞核分裂, CTKs能夠促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)的分裂[9]。在甘薯中, 玉米素核苷(ZR)是參與其初生形成層發(fā)展的細(xì)胞分裂素的主要組分[16-17]。由圖1和圖2可知, 與對(duì)照處理(K0)相比, 增施鉀肥提高了甘薯粗根中的IAA和ZR含量; 在栽后10~25 d, K2處理的IAA和ZR含量顯著高于K0處理?？梢? 施鉀通過提高塊根形成期粗根中IAA、ZR含量, 有利于促進(jìn)初生形成層細(xì)胞的分裂增殖, 促進(jìn)塊根的分化。

赤霉素(GA)對(duì)根系的徑向生長具有負(fù)調(diào)控作用,高水平的GA不利于粗根的形成[18]。由圖3可知, 在栽后10~25 d, 隨著甘薯的生長發(fā)育, 2個(gè)品種粗根中GA3含量總體呈現(xiàn)出先下降后升高的趨勢(shì)。與K0處理相比, 增施鉀肥使煙薯25 (YS25)和北京(BJ553) 2個(gè)品種粗根中的GA3含量降低。其中, K2處理的GA3的含量降幅最大。因此, 施鉀降低了甘薯的GA3含量, 有利于促進(jìn)潛在塊根的形成和發(fā)展。

圖1 施鉀量對(duì)甘薯粗根中生長素含量的影響(2018年)

標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。處理和縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖2 施鉀量對(duì)甘薯粗根中玉米核苷含量的影響(2018年)

標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。處理和縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖3 施鉀量對(duì)甘薯粗根中赤霉素含量的影響(2018年)

標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。處理和縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

2.4 施鉀對(duì)塊根形成期粗根中IAAO、POD活性的影響

吲哚乙酸氧化酶(IAAO)是植物體內(nèi)IAA分解代謝的關(guān)鍵酶[19]。由圖4可知, 與不施鉀肥處理相比, 增施鉀肥能夠降低IAAO的活性。在栽后10 d到25 d, 煙薯25 (YS25)和北京553 (BJ553) 2個(gè)甘薯品種的K1、K2、K3處理的IAAO活性普遍低于K0處理。其中, K2處理的降低幅度最大。此外, BJ553的IAAO活性總體表現(xiàn)為先下降后升高的趨勢(shì), 與其粗根中IAA的整體變化趨勢(shì)剛好相反。POD是植物中參與IAA分解另一相關(guān)酶, 其不僅能夠催化甘薯中木質(zhì)素的生物合成, 還可以催化IAA的氧化脫羧, 從而調(diào)控IAA水平[19]。由圖5可知, 與K0處理相比, 施鉀降低了栽后10~25 d 2個(gè)品種的POD活性。其中, K2處理降幅最大?？梢? 增施鉀肥能夠抑制塊根形成期IAAO和POD的酶活性, 從而增加粗根中的IAA含量, 調(diào)控塊根的形成。

3 討論

3.1 施鉀對(duì)甘薯塊根數(shù)量及其整齊度的影響

甘薯塊根的產(chǎn)量由單位面積的株數(shù)、單株結(jié)薯數(shù)和單薯重3個(gè)要素構(gòu)成, 在甘薯秧苗栽植密度一定時(shí), 甘薯塊根產(chǎn)量主要由單株結(jié)薯數(shù)和單薯重決定。已有研究表明, 增施鉀肥可以提高甘薯塊根膨大過程中光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)能力, 提高光合產(chǎn)物由地上部向塊根中的分配比率, 促進(jìn)塊根膨大, 從而增加單薯重量, 獲得高產(chǎn)[20-23]。本研究發(fā)現(xiàn), 與對(duì)照處理(K0)相比, 增施鉀肥顯著提高了2個(gè)品種的單薯重量, YS25和BJ553的單薯重分提高了11.09%~ 19.11%和6.39%~9.29%。本研究同時(shí)還發(fā)現(xiàn), 與不施鉀肥處理(K0)相比, 增施鉀肥還提高了單株結(jié)薯數(shù), 當(dāng)施鉀量為240 kg hm-2(K2)時(shí), 2個(gè)品種的單株結(jié)薯數(shù)高于其他處理, 這與齊鶴鵬等[24]和汪順義等[5]的部分研究結(jié)果相一致。因此, 施鉀能夠同時(shí)促進(jìn)塊根重量與塊根數(shù)量的提高, 增加甘薯產(chǎn)量。

圖4 增施鉀肥對(duì)甘薯粗根中吲哚乙酸氧化酶活性的影響(2018年)

標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。處理和縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

圖5 增施鉀肥對(duì)甘薯粗根中過氧化物酶活性的影響(2018年)

標(biāo)以不同字母的值在處理間差異顯著(< 0.05)。處理和縮寫同表1。

Values followed by different letters in the same column are significantly different among the different treatments at the 0.05 probability level. Treatments and abbreviations are the same as those given in Table 1.

甘薯塊根的的大小、長度、直徑、整齊度等與其外觀品質(zhì)密切相關(guān), 而塊根的外觀品質(zhì)是影響鮮食型甘薯市場(chǎng)認(rèn)可度的重要因素[25]。一般認(rèn)為, 結(jié)薯數(shù)多的品種, 大型薯塊的比例較低, 中型薯塊的比例較高, 塊根的外觀品質(zhì)較好[26]。本研究發(fā)現(xiàn), 施鉀在提高2個(gè)甘薯品種的單株結(jié)薯數(shù)的同時(shí), 還使2個(gè)品種的大型薯塊的比例降低, 中型薯塊所占比例增加; 與K0處理相比, YS25和BJ553的K2處理中型薯塊比例分別增加了19.85%、24.97%。中型薯比例提升同時(shí)會(huì)引起薯塊整齊度的變化。本研究結(jié)果顯示, 施鉀增加了2個(gè)品種的塊根長度、塊根直徑以及單薯重, 并提高了三者的整齊度。因此, 適量施用鉀肥能夠在提高甘薯塊根數(shù)量的同時(shí)改善甘薯塊根的外觀品質(zhì)。

3.2 施鉀調(diào)控甘薯塊根形成的內(nèi)源激素調(diào)節(jié)

鉀肥可通過影響內(nèi)源激素的合成代謝與分配, 從而影響作物的生長發(fā)育[27]。在甘薯中, 植物內(nèi)源激素是介導(dǎo)塊根形成的關(guān)鍵因子之一[10]。已有大量研究表明, 細(xì)胞分裂素與甘薯塊根的形成密切相關(guān)[28-31]。王慶美等[32]對(duì)不同甘薯品種塊根形成過程中的內(nèi)源激素水平的研究發(fā)現(xiàn), 結(jié)薯數(shù)量多的甘薯品種在塊根分化階段, 其粗根中的ZR含量更高, 并認(rèn)為根系ZR含量的高低在不定根向塊根轉(zhuǎn)化的過程中具有關(guān)鍵作用。此外, 王翠娟等[33]研究發(fā)現(xiàn), 甘薯粗根中高ZR含量有利于促進(jìn)塊根形成期初生形成層的發(fā)育和活化, 從而提高單株結(jié)薯數(shù)量。本研究結(jié)果顯示, 與K0處理相比, 施用鉀肥提高了甘薯塊根形成期粗根中的ZR含量, 當(dāng)施鉀量為240 kg hm-2時(shí), 粗根中的ZR含量最高, 收獲期的單株結(jié)薯數(shù)也最多。這與前人研究結(jié)果基本一致[33]。

IAA具有與ZR相似的生理功能, 也能夠促進(jìn)細(xì)胞的分裂增殖。部分研究認(rèn)為, 在不定根向塊根分化的過程中, 高水平的IAA能夠促進(jìn)甘薯塊根的形成[34-35]。但是, 王慶美等[32]的研究認(rèn)為, IAA不是塊根形成的關(guān)鍵因素, 與塊根的形成沒有明顯的相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn), 施鉀提高了塊根形成階段甘薯粗根中的IAA含量, 在不同施鉀處理中, K24處理的IAA含量顯著高于K0處理。因此, 本研究認(rèn)為IAA對(duì)甘薯塊根形成具有積極的影響, 增施鉀肥能夠通過提高塊根形成期粗根中的IAA含量, 促進(jìn)初生形成層細(xì)胞的分裂增殖, 進(jìn)而增加塊根數(shù)量, 提高產(chǎn)量。吲哚乙酸氧化酶(IAAO)是IAA分解代謝的關(guān)鍵酶, 能夠降解IAA, 調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的IAA水平。前人在黃瓜的研究發(fā)現(xiàn), 施用鉀肥能使IAAO活性降低, 從而提高IAA含量, 影響作物的生長發(fā)育[36]。本研究發(fā)現(xiàn), 與對(duì)照相比, 施鉀降低了塊根形成期粗根中IAAO的酶活性, 同時(shí)提高了IAA的含量, 這與前人[36]研究結(jié)果相一致。此外, 過氧化物酶(POD)是具有催化IAA氧化脫羧能力的酶, 同樣能使IAA分解[19]。研究結(jié)果顯示, 與不施鉀肥處理相比, 增施鉀肥降低了塊根形成期粗根中POD的酶活性。因此, 在甘薯塊根形成期, 施鉀促使粗根中IAAO和POD活性下降, 從而促進(jìn)根系IAA水平升高, 進(jìn)而提高初生形成層的活動(dòng)能力, 促進(jìn)甘薯塊根的分化建成, 為收獲期甘薯塊根數(shù)量的提高奠定基礎(chǔ)。

赤霉素具有促進(jìn)細(xì)胞分裂的生理效應(yīng), 能夠調(diào)控植物根系的生長發(fā)育[9]。王慶美等[32]通過不同基因型的甘薯品種之間的比較發(fā)現(xiàn), 在塊根形成期, 不同甘薯品種根系GA4含量沒有顯著差異, 認(rèn)為GA4不影響甘薯塊根的形成。后猛等[37]采用一定濃度的GA3浸苗16 h后移栽, 調(diào)查發(fā)現(xiàn)赤霉素浸苗使甘薯收獲期的單株結(jié)薯數(shù)明顯降低, 由此推斷GA3對(duì)甘薯塊根的形成具有抑制效應(yīng)?？梢? 有關(guān)赤霉素對(duì)塊根數(shù)量的調(diào)控效應(yīng)尚有爭(zhēng)議。在本研究中, 增施鉀肥降低了甘薯粗根中的GA3含量, 與K0處理相比, K2處理的GA3含量最低, 收獲期單株結(jié)薯數(shù)也最多。因此, 本研究認(rèn)為GA3對(duì)甘薯塊根的形成具有負(fù)調(diào)控效應(yīng), 施鉀能夠降低塊根形成期甘薯粗根中的GA3水平, 從而促進(jìn)甘薯塊根的形成。另外, 鈕世輝等[18]首次證實(shí)了赤霉素在根的徑向生長上具有負(fù)調(diào)控作用, 低水平的赤霉素能夠促進(jìn)根的徑向生長, 有利于根的增粗。對(duì)于甘薯來說, 根系中低水平的赤霉素通過促進(jìn)幼根直徑的增長, 能夠推動(dòng)潛在塊根的形成, 從而更早的建立庫源的優(yōu)勢(shì)地位, 促進(jìn)不定根分化為塊根。

綜上所述, 施用鉀肥降低了塊根形成期粗根中IAAO和POD的酶活性, 提高了IAA含量, 同時(shí)提高了粗根中的ZR含量, 降低了GA3含量。IAA和ZR均具有促進(jìn)細(xì)胞分裂生長的作用, 低水平的GA3則促進(jìn)幼根徑向增粗。三者共同作用, 有利于促進(jìn)甘薯根系形成層細(xì)胞的分裂生長, 提高初生形成層的活動(dòng)能力。在甘薯不定根向塊根的分化過程中, 初生形成層的活動(dòng)能力是決定幼根發(fā)展方向關(guān)鍵因素之一[6]。初生形成層活動(dòng)能力弱, 會(huì)使幼根發(fā)育成只有吸收功能的纖維根; 而初生形成層活動(dòng)能力強(qiáng), 形成層細(xì)胞分裂迅速, 則促進(jìn)薄壁細(xì)胞的大量產(chǎn)生以及中柱部分的持續(xù)增大, 促進(jìn)甘薯塊根雛形的形成, 使其最終發(fā)育成塊根[38-39]。

寧云旺等[4]研究了鉀肥對(duì)甘薯生長前期內(nèi)源激素含量的影響, 但在研究中并未涉及有關(guān)塊根數(shù)量的結(jié)果與分析, 未結(jié)合塊根的形成進(jìn)行討論。因此, 本研究在前人基礎(chǔ)上進(jìn)一步探索, 明確了不同施鉀量條件下甘薯粗根中內(nèi)源激素水平的變化, 同時(shí)結(jié)合收獲期結(jié)薯數(shù)量狀況進(jìn)行探討, 分析了鉀營養(yǎng)通過調(diào)節(jié)內(nèi)源激素水平影響塊根形成的生理過程。另外, 汪順義等[5]從光合產(chǎn)物分配與積累的角度闡述了施鉀對(duì)甘薯塊根形成的調(diào)控效應(yīng); 本文則是從內(nèi)源激素水平變化的角度進(jìn)行分析, 并通過與塊根形成期初生形成層的活動(dòng)相關(guān)聯(lián), 進(jìn)而闡明了施鉀對(duì)甘薯塊根形成的調(diào)控效應(yīng)。

4 結(jié)論

施鉀不僅提高了甘薯的塊根重量, 還通過促進(jìn)塊根形成期粗根中的IAA、ZR含量升高和GA3含量降低, 提高了初生形成層的活動(dòng)能力, 增加了甘薯的塊根數(shù)量。塊根重量與塊根數(shù)量的提升共同促進(jìn)了甘薯產(chǎn)量的增加。同時(shí), 結(jié)薯數(shù)量的上升也提高了中型薯塊所占比例, 增加了塊根整齊度, 進(jìn)而改善了甘薯塊根的外觀品質(zhì)。

[1] 史春余, 王振林, 趙秉強(qiáng), 郭風(fēng)法, 余松烈. 鉀營養(yǎng)對(duì)甘薯某些生理特性和產(chǎn)量形成的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2002, 8: 81–85. Shi C Y, Wang Z L, Zhao B Q, Guo F F, Yu S L. Effects of potassium nutrition on some physiological characteristics and yield formation of sweet potato., 2002, 8: 81–85 (in Chinese with English abstract).

[2] 鄭艷霞. 鉀對(duì)甘薯同化物積累和分配的影響. 土壤肥料, 2004, (4): 14–16. Zheng Y X. Effect of potassium on accumulation and distribution of assimilates in sweet potato., 2004, (4): 14–16 (in Chinese with English abstract).

[3] 柳洪鵑, 史春余, 張立明, 張海峰, 王振振, 柴沙沙. 鉀素對(duì)食用型甘薯糖代謝相關(guān)酶活性的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2012, 18: 724–732. Liu H J, Shi C Y, Zhang L M, Zhang H F, Wang Z Z, Chai S S. Effect of potassium on the activities of enzymes related to sugar metabolism in edible sweet potato., 2012, 18: 724–732 (in Chinese with English abstract).

[4] 寧運(yùn)旺, 馬洪波, 張輝, 許建平, 汪吉東, 許仙菊, 張永春. 氮、磷、鉀對(duì)甘薯生長前期根系形態(tài)和植株內(nèi)源激素含量的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 29: 1326–1332. Ning Y W, Ma H B, Zhang H, Xu J P, Wang J D, Xu X J, Zhang Y C. Effects of nitrogen, phosphorus and potassium on root morphology and plant endogenous hormone content in early growth stage of sweet potato., 2013, 29: 1326–1332 (in Chinese with English abstract).

[5] 汪順義, 李歡, 劉慶, 史衍璽. 施鉀對(duì)甘薯根系生長和產(chǎn)量的影響及其生理機(jī)制. 作物學(xué)報(bào), 2017, 43: 1057–1066. Wang S Y, Li H, Liu Q, Shi Y X. Effects of potassium application on root growth and yield of sweet potato and its physiological mechanism., 2017, 43: 1057–1066 (in Chinese with English abstract).

[6] 于振文. 作物栽培學(xué)各論北方本(第2版). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2013. pp 160–165. Yu Z W. On Crop Cultivation in North China, 2nd edn. Beijing: China Agriculture Press, 2013. pp 160–165 (in Chinese).

[7] Wilson L A. Effect of different levels of nitrate-nitrogen supply on early tuber growth of two sweet potato cultivars.(Trinidad), 1973, 50: 53–54.

[8] 胡立勇, 丁艷鋒. 作物栽培學(xué)(第2版). 北京: 高等教育出版社, 2003. pp 284–289. Hu L Y, Ding Y F. Crop Cultivation, 2nd edn. Beijing: Higher Education Press, 2003. pp 284–289 (in Chinese).

[9] 王忠. 植物生理學(xué)(第2版). 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2008. pp 350–410. Wang Z. Plant Physiology, 2nd edn. Beijing: China Agriculture Press, 2008. pp 350–410 (in Chinese).

[10] Ravi S K, Naskar T, Makeshkumar, Binoy B, Prakash K. Molecular physiology of storage root formation and development in sweet potato., 2009, 35: 1–27.

[11] 何鐘佩. 農(nóng)作物化學(xué)控制實(shí)驗(yàn)指導(dǎo). 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 1993. pp 60–68. He Z P. Guidance of Crop Chemical Control Experiment. Beijing: China Agricultural University Press, 1993. pp 60–68 (in Chinese).

[12] 李秉真. 蘋果梨葉片中IAA氧化酶的測(cè)定. 光譜學(xué)與光譜分析, 2001, 21: 837–839. Li B Z. Determination of IAA oxidase in leaves of apple pear., 2001, 21: 837–839 (in Chinese with English abstract).

[13] 李合生. 植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù). 北京: 高等教育出版社, 2000. pp 164–165.Li H S. Principles and Techniques of Plant Physiological and Biochemical Experiments. Beijing: Higher Education Press, 2000. pp 164–165 (in Chinese).

[14] 郭小丁, 謝一芝, 尹晴紅. 鮮食甘薯分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)探討. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, (4): 115–117.Guo X D, Xie Y Z, Yin Q H. Discussion on grading standard of fresh sweet potato., 2005, (4): 115–117 (in Chinese with English abstract).

[15] 季志仙, 成燦土, 王忠明. 浙江省優(yōu)質(zhì)食用型甘薯新品種選育與產(chǎn)業(yè)化. 見: 馬代夫, 劉慶昌主編. 中國甘薯育種與產(chǎn)業(yè)化. 北京: 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社, 2005. pp 78–81.Ji Z X, Cheng C T, Wang Z M. Breeding and Industrialization of New Varieties of High-quality Edible Sweet Potato in Zhejiang Province. In: Ma D F, Liu Q C, eds. Sweet Potato Breeding and Industrialization in China. Beijing: China Agricultural University Press, 2005. pp 78–81 (in Chinese).

[16] Sue S, Sugiyama T, Hashizume T. Cytokinins relating with growth and tuberous root formation in sweet potato. From the results of GC-MS-Proc 17th Annu., 1982, 17: 35–36.

[17] Matsuo T, Mitsuzono, Okada R, Itoo S. Variations in the levels of major free cytokinins and free abscisic acid during tuber development of sweet potato., 1988, 7: 249–258.

[18] 鈕世輝, 李偉, 陳曉陽. 赤霉素對(duì)根尖徑向生長的調(diào)節(jié)作用研究. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 35(3): 71–76.Niu S H, Li W, Chen X Y. Study on the regulatory effect of gibberellin on radial root tip growth., 2013, 35(3): 71–76 (in Chinese with English abstract).

[19] 原牡丹, 侯智霞, 翟明普, 蘇艷. IAA分解代謝相關(guān)酶(IAAO、POD)的研究進(jìn)展. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(8): 88–92.Yuan M D, Hou Z X, Zhai M P, Su Y. Research progress of catabolism related enzymes (IAAO, POD) of IAA., 2008, 24(8): 88–92 (in Chinese with English abstract).

[20] 史春余, 王振林, 趙秉強(qiáng), 郭風(fēng)法, 余松烈. 鉀營養(yǎng)對(duì)甘薯塊根薄壁細(xì)胞微結(jié)構(gòu)、14C同化物分配和產(chǎn)量的影響. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2002, 8: 335–339.Shi C Y, Wang Z L, Zhao B Q, Guo F F, Yu S L. Effects of potassium nutrition on microstructure, distribution of14C assimilates and yield of parenchyma cells in sweet potato roots., 2002, 8: 335–339 (in Chinese with English abstract).

[21] 柳洪鵑, 史春余, 柴沙沙, 王翠娟, 任國博, 江燕, 司成成. 不同時(shí)期施鉀對(duì)甘薯光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)動(dòng)力的調(diào)控. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2015, 21: 171–180.Liu H J, Shi C Y, Chai S S, Wang C J, Ren G B, Jiang Y, Si C C. Regulation of potassium application on photosynthate transport dynamics of sweet potato at different stages., 2015, 21: 171–180 (in Chinese with English abstract).

[22] 任國博, 史春余, 姚海蘭, 柳洪鵑, 孫哲. 施鉀時(shí)期對(duì)甘薯產(chǎn)量及鉀肥利用率的影響. 中國土壤與肥料, 2015, (5): 33–36.Ren G B, Shi C Y, Yao H L, Liu H J, Sun Z. Effect of potassium application period on yield and potassium utilization efficiency of sweet potato., 2015, (5): 33–36 (in Chinese with English abstract).

[23] 張彬彬, 史春余, 柳洪鵑, 任國博, 孫哲. 鉀肥基施利于甘薯塊根產(chǎn)量的形成. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào), 2017, 23: 208–216.Zhang B B, Shi C Y, Liu H J, Ren G B, Sun Z. The basal application of potassium fertilizer is beneficial to the formation of root yield of sweet potato., 2017, 23: 208–216 (in Chinese with English abstract).

[24] 齊鶴鵬, 安霞, 劉源, 朱國鵬, 汪吉東, 張永春. 施鉀量對(duì)甘薯產(chǎn)量及鉀素吸收利用的影響. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 32(1): 84–89.Qi H P, An X, Liu Y, Zhu G P, Wang J D, Zhang Y C. Effect of potassium application rate on yield and potassium absorption and utilization of sweet potato., 2016, 32(1): 84–89 (in Chinese with English abstract).

[25] 劉倩, 侯松, 劉慶, 李歡, 史衍璽. 移栽時(shí)期對(duì)食用型甘薯品種煙薯25號(hào)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響. 作物雜志, 2017, (5): 136–141.Liu Q, Hou S, Liu Q, Li H, Shi Y X. Effect of transplanting period on yield and quality of edible sweet potato variety Yanshu 25., 2017, (5): 136–141 (in Chinese with English abstract).

[26] 王翠娟, 史春余, 劉娜, 劉雙榮, 余新地. 結(jié)薯數(shù)差異顯著的甘薯品種生長前期根系特性及根葉糖組分比較. 作物學(xué)報(bào), 2016, 42: 131–140.Wang C J, Shi C Y, Liu N, Liu S R, Yu X D. Comparison of root characteristics and root and leaf sugar components of sweet potato varieties with significant differences in tuber number in the early growth stage., 2016, 42: 131–140 (in Chinese with English abstract).

[27] Sakakibara H, Takei K, Hirose N. Interactions between nitrogen and cytokinin in the regulation of metabolism and development., 2006, 11: 440–448.

[28] McDavid C R, Alamu S. The effect of growth regulatorson tuber initiation and growth in rooted leaves of two sweetpotato cultivars., 1980, 45: 363–364.

[29] Matsuo T, Yonedo T, Itoo S. Identification of free cytokinins as the changes in endogenous levels during tuber development of sweet potato (Lam)., 1983, 24: 1305–1312.

[30] Hozyo Y, Murata T, Yoshida T. The development of tuberous roots in grafting sweet potato plantsLam., 1971, 22: 165–189.

[31] Nakatani M, Komeichi M. Changes in the endogenous level of zeatin riboside, abscisic acid and indole acetic acid during formation and thickening of tuberous roots in sweet potato., 1991, 60: 91–100.

[32] 王慶美, 張立明, 王振林. 甘薯內(nèi)源激素變化與塊根形成膨大的關(guān)系. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2005, 38: 2414–2420.Wang Q M, Zhang L M, Wang Z L. Relationship between changes of endogenous hormones and root tuber swelling in sweet potato., 2005, 38: 2414–2420 (in Chinese with English abstract).

[33] 王翠娟, 史春余, 王振振, 柴沙沙, 柳洪鵑, 史衍璽. 覆膜栽培對(duì)甘薯幼根生長發(fā)育、塊根形成及產(chǎn)量的影響. 作物學(xué)報(bào), 2014, 40: 1677–1685.Wang C J, Shi C Y, Wang Z Z, Chai S S, Liu H J, Shi Y X. Effects of plastic film mulching cultivation on young root growth, root tuber formation and yield of sweet potato., 2014, 40: 1677–1685 (in Chinese with English abstract).

[34] Jimenez J I, Garner J O. Effect of growth regulators on the initiation and development of tubers in rooted leaves of sweet potato (Lam.)., 1983, 43: 117–124.

[35] Nakatani M, Koda Y. Potato tuber inducing activity of the extracts of some root and tuber crops., 1992, 61: 394–400.

[36] 趙仲仁, 李廣仁, 黃桂琴, 楊淑華. 幾種抑制劑對(duì)鉀和IAA誘導(dǎo)的離體黃瓜子葉不定根形成的影響. 植物學(xué)報(bào), 1997, 39: 64–67.Zhao Z R, Li G R, Huang G Q, Yang S H. Effects of several inhibitors on adventitious root formation induced by potassium and IAA in isolated cucumber cotyledons., 1997, 39: 64–67 (in Chinese with English abstract).

[37] 后猛, 王欣, 張?jiān)蕜? 唐維, 馬代夫, 李強(qiáng). 外源激素對(duì)甘薯生長發(fā)育的影響. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2013, 26: 1829–1832.Hou M, Wang X, Zhang Y G, Tang W, Ma D F, Li Q. Effects of exogenous hormones on the growth and development of sweet potato., 2013, 26: 1829–1832 (in Chinese with English abstract).

[38] 苗小榮, ?？∑? 王道波, 王愛勤, 何龍飛. 薯類作物儲(chǔ)藏根、莖的形成和膨大的調(diào)節(jié)機(jī)制研究進(jìn)展. 分子植物育種, 2019, 17: 2042–2047.Miao X R, Niu J Q, Wang D B, Wang A Q, He L F. Research progress on the regulation mechanism of storage root and stem formation and expansion of potato crops., 2019, 17: 2042–2047 (in Chinese with English abstract).

[39] 武維華. 植物生理學(xué)(第2版). 北京: 科學(xué)出版社, 2008. pp 90–99．Wu W H. Plant Physiology, 2nd edn. Beijing: Science Press, 2008. pp 90–99 (in Chinese).

Changes of endogenous hormones on storage root formation and its relationship with storage root number under different potassium application rates of sweet potato

JIANG Zhong-Yu, TANG Li-Xue, LIU Hong-Juan, and SHI Chun-Yu*

College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’ an 271018, Shandong, China

In order to explore the changes of endogenous hormones on storage root formation and its relationship with storage root number under different potassium application rates of sweet potato root, sweet potato varieties ‘Yanshu 25’ and ‘Beijing 553’ with significant differences in storage root number were used as experimental materials, potassium oxide (K2O) was used as fertilizer, and four potassium fertilizer gradients of 0 (K0), 120 (K2), 240 (K3), and 360 kg hm-2(K4) were set. The effects of different potassium application rates on the contents of endogenous hormones, the activity of related metabolic enzymes, the number of storage root and root evenness in swelling roots of sweet potato during root formation and harvest stage were studied. Compared with the treatment without potassium fertilizer (K0), the application of potassium fertilizer decreased the enzyme activities of indoleacetic acid oxidase (IAAO) and peroxidase (POD), increased the content of indole-3-acetic acid (IAA), increased the content of zeatin riboside (ZR) and decreased the content of gibberellins (GA3). Potassium application enhanced the activity of primary cambium and promoted the differentiation from adventitious root to storage root by regulating the content of endogenous hormones in swelling roots of sweet potato. Compared with the control, the application of potash fertilizer significantly increased the number and weight of storage roots per plant and root yield of ‘Yanshu 25’ and ‘Beijing 553’. The number of storage roots per plant of ‘Yanshu 25’ and ‘Beijing 553’ increased by 3.16%–25.40% and 3.85%–33.11%, respectively, and the yield increased by 4.22%–17.31% and 3.94%–18.45%, respectively. Compared with the potassium application treatments of the two varieties, the K2 treatment had the highest storage roots number per plant, the highest weight and yield of storage roots, with the best root evenness.

sweet potato; potassium application rate; endogenous hormone; primary cambium; root number; root evenness

10.3724/SP.J.1006.2020.04097

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31371577, 31701357)和山東省薯類產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)首席專家項(xiàng)目(SDAIT-16-01)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31371577, 31701357) and the Potato Innovation Program for Chief Expert of Shandong Province (SDAIT-16-01).

史春余, E-mail: scyu@sdau.edu.cn

E-mail: jiangzhongyuyy@163.com

2020-04-24;

2020-07-02;

2020-07-15.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20200715.1452.002.html