桑樹13種不同營養(yǎng)元素單一缺乏時生長期落葉情況的定量分析

王 謝 唐 甜 張建華

(四川省農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南山地環(huán)境重點實驗室，四川成都 610066)

生長期落葉是植物缺乏某種或某幾種營養(yǎng)元素時的常見癥狀，如辣椒生長期缺磷時從下部開始落葉[1]，荔枝缺氮、缺鈣、缺鎂或缺錳時提早落葉[2]，蘋果[3]和葡萄[4]缺鐵時提早落葉，一串紅缺鉀時易落葉[5]等。但對于桑樹而言，尚缺乏全面系統(tǒng)的缺素定量研究。為彌補這部分的研究空白，指導桑園土肥水管理，培育優(yōu)質(zhì)的桑產(chǎn)品原料，本研究系統(tǒng)地對比了桑樹缺氮、缺磷、缺鉀、缺鈣、缺鎂、缺硼、缺鋅、缺銅、缺鐵、缺錳、缺鉬、缺硫和缺氯等13種不同營養(yǎng)元素單一缺乏與正常營養(yǎng)供給桑樹在生長期的桑葉掉落比率(落葉比率)。現(xiàn)將結果介紹如下，供同行參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試桑樹品種為強桑1號、農(nóng)桑14號，均由浙江省農(nóng)業(yè)科學院蠶桑研究所提供。

1.2 試驗方法

2018年6月2日在四川省農(nóng)業(yè)科學院土壤肥料研究所網(wǎng)室大棚(北緯30°36′36″，東經(jīng)104°6′36″，海拔491 m)采用砂培法對桑樹進行無土栽培試驗[6]。栽培基質(zhì)由精制純白石英砂(SiO2≥99.5%，F(xiàn)e2O3≤0.15‰)經(jīng)濃度為0.3%的硝酸溶液浸泡3 d后，用超純水清洗3次后獲得。利用植物缺素癥研究配方計算軟件(PPND 1.0)[7]計算出缺氮、缺磷、缺鉀、缺鈣、缺鎂、缺硼、缺鋅、缺銅、缺鐵、缺錳、缺鉬、缺硫和缺氯等13種單一缺素桑樹處理和1種正常營養(yǎng)供給桑樹處理(對照)[8]的養(yǎng)分供應濃度。所有處理都采用獨立的滴灌系統(tǒng)進行養(yǎng)分和水分供應，每30 min供應2 min營養(yǎng)液。每種處理包含7株桑樹，即4株獨立栽培的強桑1號桑樹，3株獨立栽培的農(nóng)桑14號桑樹。試驗期間不伐條、不打藥，落葉直接移除，不進入基質(zhì)。連續(xù)處理430 d后，對缺素后期癥狀進行調(diào)查。此次主要調(diào)查生長期桑葉的掉落程度。桑葉的掉落程度用調(diào)查時掉落葉片總量占葉片總量的比率表示，單位為%。

1.3 統(tǒng)計與分析方法

利用方差分析確定桑葉的落葉比率對缺素處理的響應情況，利用Tukey多重比較確定不同處理間桑葉落葉比率的顯著性差異。數(shù)據(jù)分析基于R project 3.1.4軟件，數(shù)據(jù)展示基于Origin 9.0軟件。數(shù)據(jù)分析中的置信度為95%。

2 結果與分析

2.1 不同缺素處理條件下桑樹生長期落葉比率對缺素處理和桑樹品種的響應狀況

從表1可以看出，桑樹生長期的落葉比率對缺素處理有極顯著的響應(P<0.01)，而對桑樹品種、桑樹品種和缺素處理的交互作用無顯著的響應(P>0.05)。

表1 基于方差分析的桑樹生長期落葉比率對缺素處理和桑樹品種的響應狀況

2.2 不同缺素處理條件下桑樹生長期落葉比率的差異

從表2可以看出，缺硼、缺鈣和缺鉀處理的桑樹在生長期的落葉比率分別是90.71%±6.07%、23.57%±11.07%和21.43%±6.27%，顯著高于對照(P<0.05)。缺銅、缺鉬、缺鎂、缺氯、缺硫、缺鐵、缺錳、缺鋅、缺氮和缺磷處理的桑樹在生長期的落葉比率與對照之間差異不顯著。

表2 各缺素處理間桑樹生長期落葉比率的差異

3 小結與討論

本研究發(fā)現(xiàn)缺素時桑樹落葉情況與桑樹品種之間差異不顯著，這表明由缺素引起的桑樹生長期落葉不會因桑樹品種的不同而具有顯著差異，這暗示了桑樹缺素癥對于桑樹這個植物種而言，應該具有共性特征，不會因桑樹品種的差異而改變。桑樹生長期的落葉比率對缺素處理有顯著的響應。缺硼、缺鈣和缺鉀處理的桑樹在生長期的落葉比率分別是90.71%±6.07%、23.57%±11.07%和21.43%±6.27%，顯著高于對照。而其他缺素處理的桑樹在生長期的落葉比率與對照之間差異不顯著。這表明生長期的落葉現(xiàn)象可作為桑樹缺乏硼、鈣和鉀3種元素的初步判斷依據(jù)。

有研究表明，硼是植物必需的微量元素，主要影響花的質(zhì)量和座果率，影響葉片的正常生長，硼素缺乏嚴重的會造成嚴重落葉[9]，從而影響桑葉的產(chǎn)量和樹勢。大量的落葉是由于缺硼引起吲哚乙酸(IAA)[10]和脫落酸(ABA)[11]大量累積所導致。我們在觀察中也發(fā)現(xiàn)到桑樹缺硼落葉是集中落葉，感覺整株都枯死了，但其實內(nèi)部是活著的，落葉后又會全部長出新葉，這種現(xiàn)象非常符合激素失調(diào)的表現(xiàn)。此外，當前，在園地植物營養(yǎng)研究中，缺硼的研究主要集中在柑橘[10]上，柑橘的產(chǎn)區(qū)與我國南方蠶桑的產(chǎn)區(qū)基本一致，特別是在中亞熱帶的紅壤地區(qū)，經(jīng)常報出柑橘園缺硼的現(xiàn)象，雖然桑樹和柑橘對于硼的敏感度不一樣，但仍然需要進一步關注和預防桑園可能出現(xiàn)的缺硼現(xiàn)象。

胞質(zhì)游離鈣離子是植物細胞信號轉(zhuǎn)導過程中最基本的第二信使，它幾乎介導植物生長發(fā)育的所有反應，在植物感受滲透脅迫啟動ABA合成的轉(zhuǎn)錄因子過程中有Ca2+參與[12]。乙二醇雙(2-氨基乙基醚)四乙酸(EGTA)和異博啶2種形態(tài)的鈣處理可顯著降低玉米葉、莖、根的ABA含量[12]。孫位等[13]的研究結果也顯示，施鈣會降低開花前期百合葉片的ABA含量。當前對植物鈣的研究主要為外源鈣添加后的效果研究，缺少鈣營養(yǎng)供應不足的研究結果?；诖?，我們對結論進行反推，猜測桑樹缺硼會增加葉片ABA的含量，進而導致葉片掉落，但是否如此尚需要進一步的觀測和研究。

同理，缺鉀導致落葉的原因，也可能與ABA有關，且鉀的基本研究現(xiàn)狀與鈣相似。郭英[14]研究棉花時發(fā)現(xiàn)施鉀可降低棉花的ABA含量。荔淑楠[15]在研究當歸時也發(fā)現(xiàn)施鉀可抑制葉片的ABA含量。