缺鉀對作物光合作用的影響及其機理

摘要：介紹缺鉀對作物光合作用影響的主要方面，分別為影響植株的光合面積、影響光合作用中CO2的同化作用，影響葉綠體的結(jié)構(gòu)及葉綠素的熒光特性、影響光合酶的活性。通過探討影響作用及相關(guān)機理，為作物缺鉀防治提供理論參考。

關(guān)鍵詞：缺鉀；光合作用；光合面積；CO2同化；光合酶

中圖分類號：S33 文獻標識碼：A 文章編號：1674-1161（2016）09-0005-02

鉀對光合作用的重要性體現(xiàn)在，其在光合代謝中擔負著重要的生理功能（如調(diào)節(jié)氣孔開放），是光合作用中許多酶的活化劑，參與同化物在韌皮部的運輸。缺鉀會影響著作物光合作用的很多方面，使作物的光合能力下降，最終導(dǎo)致其產(chǎn)量和品質(zhì)降低。

1 缺鉀影響植株的光合面積

王曉光等的研究表明，缺鉀脅迫導(dǎo)致大豆葉面積減小，其中低鉀不敏感型品種變化幅度小，鉀敏感型品種則反之；不同基因型間表現(xiàn)出明顯差異。缺鉀使玉米植株光合面積下降，施鉀玉米植株葉面積比缺鉀植株高出40%左右，株高增加74%左右。曲揚等指出，施鉀能提高甜菜葉面積指數(shù)，施鉀量與葉面積指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.9729**）。郭英在田間試驗條件下，研究施鉀對棉花苗期生長和葉片生理特性的影響。結(jié)果表明，施鉀可增加棉花株高和單株葉片數(shù)，但對單株葉面積的影響不同，當施鉀（K2O）量為180 kg/hm2時，葉面積達最大值，繼續(xù)增施鉀肥導(dǎo)致葉面積減小。

2 缺鉀影響光合作用中的CO2同化

Peasles等的研究表明，缺鉀的玉米葉片凈CO2吸收下降與氣孔阻力上升密切相關(guān)，缺鉀對光合速率的主要影響歸咎于氣孔關(guān)閉。蔣德安等認為，低鉀使水稻葉片氣孔導(dǎo)度明顯下降，也是凈光合速率下降的主要原因。水稻缺鉀時，葉片葉綠體的希爾反應(yīng)活性降低，離體類囊體的鐵氰化物還原速率和光合磷酸化速率降低。嚴重缺鉀導(dǎo)致水勢明顯降低，水勢降低又直接影響細胞膨壓及正常代謝，從而縮短葉片的光合功能，顯著降低稻葉的凈光合速率，引起早衰。在缺鉀條件下，不同耐性水稻品種的凈光合速率（Pn）隨氣孔導(dǎo)度（Gs）的下降而下降，水稻葉片的光飽和點降低，PSⅡ吸收的光能超過光合作用所能利用的光能，光合磷酸化活力和電子傳遞活力下降。季本華的研究表明，在水稻耐光抑制特性上，D1蛋白、CA和PEPC可能分別對PSⅡ光化學效率和CO2交換起重要的調(diào)節(jié)作用。

鉀離子含量減少導(dǎo)致氣孔內(nèi)水分減少，作物缺水又會引起氣孔導(dǎo)度降低。曹敏建等的試驗結(jié)果表明，在土壤水分虧缺的情況下，隨著施鉀量的增加，玉米植株的氣孔阻力呈曲線式上升，而葉片的蒸騰強度呈直線下降，減少蒸騰作用的效果十分明顯；在干旱條件下，施鉀使葉片的氣孔阻力增大，蒸騰速率減小，對植株的抗旱起到了重要作用。王曉光等的研究表明，低鉀脅迫導(dǎo)致大豆葉綠素含量降低，氣孔導(dǎo)度降低，胞間CO2濃度升高，蒸騰速率和光合速率下降；不同基因型間表現(xiàn)出明顯差異，低鉀不敏感型品種變化不明顯；鉀敏感型品種隨著鉀濃度的下降，各指標變化明顯。

鉀影響碳水化合物的合成。蔗糖、淀粉、纖維素、木質(zhì)素的合成多需要先由單糖經(jīng)過己糖磷酸化作用，鉀參與磷酸化過程。所以，鉀肥充足會使植物體內(nèi)各個器官尤其是莖稈和葉鞘中的蔗糖、淀粉及纖維素等含量增加，機械組織增強。

3 缺鉀影響葉綠體的結(jié)構(gòu)及葉綠素的熒光特性

試驗證明，鉀不僅可以促進植物細胞中葉綠素合成，改善葉綠體結(jié)構(gòu)，而且能促進植物在CO2濃度較低的條件下進行光合作用，使植物更有效地利用太陽能。K+進入細胞間質(zhì)，維持間質(zhì)的堿性，有助于維持葉綠體膜兩邊的電勢差，從而保證光合作用正常進行。

近年來，葉綠素熒光誘導(dǎo)動力學的應(yīng)用，使PSⅡ反應(yīng)中心活性和光合電子傳遞的研究更加深入，葉綠素熒光動力學技術(shù)在探測逆境對光合作用影響方面具有獨特作用，能夠反映光合系統(tǒng)內(nèi)在特性。李嶠以鉀敏感型和遲鈍型水稻品種為材料，研究缺鉀對水稻葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響，結(jié)果表明，缺鉀對各水稻品種葉綠素熒光參數(shù)的影響與其鉀敏感性密切相關(guān)。進一步的葉綠素熒光特性研究表明，隨著鉀脅迫時間的延長，缺鉀水稻葉片中的Fv/Fm、ФpsⅡ、qP及ETR均顯著下降，說明PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，而耐低鉀品種可通過啟動熱耗散機制耗散過剩的激發(fā)能，以減輕因PSⅡ吸收過多光能而引起的光抑制和光氧化，從而保護光合機構(gòu)免受傷害。施鉀促進葉綠素合成，同時增加葉綠素熒光動力學參數(shù)Fv/Fo、Fv/Fm和qP值，降低qN值，增加PSⅡ的實際量子效率（ФpsⅡ）和光合電子傳遞速率（ETR），從而提高棉花功能葉的光合功能。李秧秧的研究表明，施鉀玉米葉片的表觀量子產(chǎn)額為0.023 6，缺鉀葉片為0.021 7，說明施鉀可改善葉片的生理狀況，使光合機構(gòu)在較好條件下運行。

4 缺鉀影響光合酶的活性

在mRNA轉(zhuǎn)譯的過程中，只有K+能使tRNA與核糖體保持協(xié)調(diào)狀態(tài)，控制蛋白質(zhì)的生物合成，并通過維持酶構(gòu)象穩(wěn)定活化丙酮酸激酶和ADP葡萄糖-淀粉合成酶等60多種酶，從而在光合作用中起非常重要的作用。此外，鉀離子還可以促進電子在類囊體膜上的傳遞及光合磷酸化作用，同時還能使氧化態(tài)輔酶Ⅱ轉(zhuǎn)變?yōu)檫€原態(tài)輔酶Ⅱ（NADPH），促進CO2同化。鉀具有能促進作物正常呼吸、氧化磷酸化及ATP形成的作用。在低鉀條件下，耐低鉀玉米品種的PEP羧化酶、Mg2+-ATPase和NAD激酶活性高于不耐低鉀品種，Ca2+-ATPase活性則相反。缺鉀會降低光合關(guān)鍵酶Rubisco的含量及Rubisco活化酶的活性，從而制約植物的凈光合速率和生物產(chǎn)量。蔣麗的不同玉米自交系耐低鉀酶學特性研究表明，不同玉米自交系在低鉀環(huán)境中某些關(guān)鍵酶的活性差異較大，其中耐低鉀玉米品種的PEP羧化酶、Mg2+-ATPase和NAD激酶活性高于不耐低鉀玉米品種，而Ca2+-ATPase活性低于不耐低鉀玉米品種。這種酶活性差異反映不同個體對逆境的適應(yīng)程度，耐性品種對逆境的反應(yīng)迅速，能快速調(diào)節(jié)酶活性，參與植物的逆境反應(yīng)，使植株正常生長。

參考文獻

[1] 陸志峰，任濤，魯劍巍，等.缺鉀油菜葉片光合速率下降的主導(dǎo)因子及其機理[J].植物營養(yǎng)與肥料學報，2016（1）：122-131.

[2] 夏樂.鉀素生理作用及土壤缺鉀原因分析[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)，2016（2）：42-43.

[3] 陳喬，田曉莉，顏為，等.田間條件下棉花葉片缺鉀癥狀及鉀含量的時空動態(tài)研究[J].作物學報，2015（12）：1888-1898.