大興安嶺白樺島狀林沼澤土壤呼吸速率研究

劉 霞 蔡恒明 趙梅芳 孫程坤 劉會鋒 張 婷

(1.大興安嶺地區(qū)農(nóng)業(yè)林業(yè)科學(xué)研究院，黑龍江 加格達(dá)奇 1650000 ；2.93220部隊，黑龍江 哈爾濱 156000；3.黑龍江省林科院，黑龍江 哈爾濱 156000；4.大興安嶺地區(qū)林草局，黑龍江 加格達(dá)奇 1650000)

全球變暖現(xiàn)象是世界各國科研人員共同關(guān)心的生態(tài)安全，CO2是生態(tài)系統(tǒng)影響因子中重要的溫室氣體成分，對全球氣候變暖影響重大。森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤呼吸即使改變微小，但其對整個自然界的碳循環(huán)影響都是不可忽視的。

土壤呼吸(RS(soilrespiration))概念定義為未受擾動的土壤中所形成的二氧化碳的代謝全過程[1]，共包含三個生物學(xué)過程和一個非生物學(xué)過程。土壤呼吸可分為自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸，其中植物根系的呼吸是主要的自養(yǎng)呼吸，異養(yǎng)呼吸主要為土壤有機(jī)質(zhì)、枯落物和死亡植物根系等被微生物分解過程。相關(guān)研究數(shù)據(jù)表明，土壤呼吸主要為根系活動或自氧呼吸及土壤微生物對有機(jī)質(zhì)的分解作用[2]。

研究土壤呼吸作用中不同組分的呼吸作用的貢獻(xiàn)率，有利于準(zhǔn)確研究土壤碳收支變化，分析森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中區(qū)分土壤呼吸差異[3]，進(jìn)而在全球碳循環(huán)、全球變暖及森林生態(tài)系統(tǒng)方面能更好的分析、掌握相關(guān)數(shù)據(jù)，對于開展相關(guān)研究起到奠基作用[4]。

1 基本情況及研究方法

1.1 基本情況

研究區(qū)地處黑龍江嫩江源森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，位于大興安嶺林區(qū)東南部，伊勒呼里山南麓，海拔高度為500～800m，該區(qū)總面積為22.95萬hm2，全部為國有有林地。地貌屬于低山丘陵地帶，氣候為寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫-3℃，無霜期90～100d，年日照時數(shù)2500h，年降雨量500～600mm[5]。

本實驗重點研究典型的白樺(Betulaplatyphylla)-島狀林沼澤，島狀林沼澤的水位都常年處于地表以下， 只有融凍期或雨季時，才會有短期斑塊狀積水。生物多樣性、生物量及其草本蓋度數(shù)據(jù)介紹，即1m×1m，5個重復(fù)(表1)。

表1 森林沼澤類型及其基本特征Tab.1 Types and Basic Characteristics of Forest Swamps

1.2 研究方法

1.2.1 氣體收集與分析

土壤呼吸速率(RS)的收集方法使用靜態(tài)暗箱法。每個類型沼澤內(nèi)設(shè)置3次重復(fù)。采用根去除挖壕法[7]間接測定根系自養(yǎng)呼吸(RA)和土壤異養(yǎng)呼吸(RH) 。

取樣：2011年6月16日-2011年10月16日、2012年5月26日-10月16日，取樣頻率為10 d取一次，取樣時間為上午9∶00～11∶00。

1.2.2 環(huán)境因子

實驗中土壤呼吸速率采集的同時，同步測定氣溫、箱溫和土壤溫度，每次在試驗的開始、中期、結(jié)束各測一次溫度，取其平均值。2011年生長季春季多雨，而夏季干旱少雨，除6月中旬外其它時期無水位。

1.2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用SPSS 13.0分析處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長季內(nèi)環(huán)境因子變化

圖1 2011、2012年生長季嫩江源森林-沼澤地區(qū)降水量Fig.1 Precipitation in the Forest-swamp Area of the Nenjiangyuan Forest during the Growing Season of 2011 and 2012

2.2 生長季白樺島狀林沼澤土壤呼吸速率

生長季白樺島狀林沼澤春季和夏季土壤溫度較高、植物生長旺盛，土壤呼吸具有明顯的季節(jié)性規(guī)律，具有較高排放峰值，而秋季隨著植物干枯土壤呼吸呈現(xiàn)下降趨勢。生長季呼吸速率表現(xiàn)為：夏季>春季>秋季。

2011年生長季白樺島狀林沼澤土壤呼吸(RS)平均速率為368.57mg·m-2·h-1，波動范圍為121.53～638.22mg·m-2·h-1，為單峰型曲線(圖2)，峰值出現(xiàn)在8月中旬。從觀測期可得：土壤呼吸速率從6月中旬開始呈逐漸升高的趨勢，至7月中旬、8月末保持較高的波動性高峰區(qū)，之后逐漸下降，直至觀測末期保持較低的水平。

圖2 白樺島狀林沼澤土壤呼吸速率的季節(jié)變化規(guī)律Fig.2 Seasonal Variation Law of Soil Respiration Rate in Birch Island Forest Swamp

2012年生長季白樺島狀林沼澤土壤呼吸(RS)速率平均速率為204.14mg·m-2·h-1，波動范圍為72.03～419.84mg·m-2·h-1， 6月中旬達(dá)到峰值，為三峰型曲線。土壤呼吸速率隨著春季融凍期開始逐漸升高，6月中旬至8月上旬表現(xiàn)為高峰區(qū)域。9月上旬之后呼吸速率逐漸下降，直至10月中旬。

白樺島狀林沼澤2011年、2012年兩個生長季土壤異養(yǎng)呼吸(RH)季節(jié)變化規(guī)律與RS都保持一致，2011年呼吸異養(yǎng)速率峰值出現(xiàn)在8月上旬，平均速率為300.57mg·m-2·h-1；2012年土壤異養(yǎng)呼吸(RH)峰值發(fā)生在6月中旬，平均速率為171.55mg·m-2·h-1。由此可得根系兩個生長季自養(yǎng)呼吸(RA)平均速率分別為68.03mg·m-2·h-1和32.59mg·m-2·h-1。

2.3 不同類型島狀林沼澤土壤呼吸速率的影響因素

溫度對土壤呼吸的影響比較大，2011年白樺島狀林沼澤RS與RH排放規(guī)律與溫度都表現(xiàn)為顯著地相關(guān)性(P<0.05)；而土壤含水率與土壤呼吸相關(guān)性為0.242，未達(dá)到顯著水平。2012年白樺島狀林沼澤RS排放與地表0cm、5cm溫度表現(xiàn)為顯著地相關(guān)性(P<0.05)，RH排放與地表0cm、5cm、10cm溫度也都表現(xiàn)為顯著地相關(guān)性(P<0.05)(表2)。

3 結(jié)果

3.1 白樺島狀林沼澤土壤呼吸速率的季節(jié)動態(tài)

實驗研究數(shù)據(jù)表明：白樺島狀林沼澤生長季觀測期內(nèi)土壤呼吸速率主要發(fā)生在夏季。

春季土壤開始融凍，此時喬木樹葉無遮擋，地表溫度上升快，植物萌發(fā)，土壤含水量增加進(jìn)而土壤微生物活性也逐漸加強(qiáng)，土壤呼吸表現(xiàn)為增加趨勢；夏季植物生長量最大，根系呼吸增大，土壤微生物也十分活躍，進(jìn)而把土壤呼吸速率推到最高區(qū)域[2]；隨后溫度下降，微生物活動減弱，北方草本植物衰亡期早，導(dǎo)致土壤呼吸速率大幅度下降。

3.2 白樺島狀林沼澤土壤呼吸通量空間差異

白樺島狀林沼澤2011年生長季(6～10月)土壤呼吸總量為11.21 t/hm2，異養(yǎng)呼吸通量為9.19 t/hm2，自養(yǎng)呼吸通量為1.31 t/hm2，RH和RA分別占土壤呼吸通量的77.2%和22.8%；2012年生長季(5～10月)白樺島狀林沼澤土壤呼吸總量為6.86 t/hm2，異養(yǎng)呼吸通量為5.76 t/hm2，自養(yǎng)呼吸通量為1.10 t/hm2，RH和RA分別占土壤呼吸通量的83.5%和16.5%。由此可得：觀測期內(nèi)白樺沼澤林土壤微生物呼吸高于根系呼吸速率，2011年土壤呼吸速率都高于2012年。分析原因可能跟2012年降水量較低，地表過于干旱，降低了微生物活性。

3.3 環(huán)境因子對土壤呼吸速率的影響

生長季土壤呼吸速率高峰區(qū)域都發(fā)生在土壤溫度較高時期，且呼吸速率峰值主要出現(xiàn)在夏季。分析可得：由于植物光合作用主要受溫度影響，植物根呼吸酶的活性和土壤微生物活性也都受土壤溫度影響較大[6]。2011年生長季白樺島狀林沼澤土壤呼吸速率與各層溫度相關(guān)性都極顯著，與現(xiàn)有研究結(jié)論基本一致[7]。土壤呼吸速率受土壤微生物的活性影響較大，土壤5～15 cm溫度時可能是土壤呼吸最佳預(yù)測因子之一，由于凍土影響，植物根系分布在40cm以上，進(jìn)而40cm以上淺層有機(jī)質(zhì)的分解作用對寒溫帶沼澤系統(tǒng)土壤呼吸具有較大貢獻(xiàn)。

在有氧條件下有機(jī)質(zhì)的分解速率增強(qiáng)，土壤呼吸速率隨著水位的降低而增加[7]，土壤呼吸速率在高水位條件下受到較大限制。但本研究中，觀測期內(nèi)生長季基本水位都保持在-40cm以下，春季積雪融化時土壤具有較高含水率，白樺島狀林沼澤土壤呼吸與土壤含水率未達(dá)到顯著水平，水位未能表現(xiàn)為土壤呼吸的有效限定因子。