• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    海洋異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮吸收的研究

    2010-12-28 08:09:40王秋璐周燕遐王江濤袁澤軼
    海洋通報(bào) 2010年2期
    關(guān)鍵詞:河口區(qū)異養(yǎng)海區(qū)

    王秋璐,周燕遐,王江濤,袁澤軼

    (1. 國(guó)家海洋信息中心, 天津 300171; 2. 中國(guó)海洋大學(xué), 山東 青島 266100)

    海洋異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮吸收的研究

    王秋璐1,周燕遐1,王江濤2,袁澤軼1

    (1. 國(guó)家海洋信息中心, 天津 300171; 2. 中國(guó)海洋大學(xué), 山東 青島 266100)

    著眼于海洋異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收研究,在不同的海區(qū)和河流中,通過(guò)對(duì)環(huán)境因素的分析和比較,發(fā)現(xiàn)不同環(huán)境影響因子作用下,異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮吸收具有選擇性,同時(shí)也發(fā)現(xiàn),這與異養(yǎng)細(xì)菌本身的生理特性也有一定關(guān)系。

    海洋異養(yǎng)細(xì)菌,無(wú)機(jī)氮,選擇性吸收

    傳統(tǒng)觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為,浮游植物吸收營(yíng)養(yǎng)鹽進(jìn)行光合作用生成有機(jī)物[2]。海水中的溶解有機(jī)物含量豐富,占總有機(jī)物的90%以上,海洋細(xì)菌利用溶解有機(jī)物轉(zhuǎn)化成自身的生物量迅速地生長(zhǎng)繁殖,或者將有機(jī)物礦化分解成無(wú)機(jī)物,進(jìn)行再循環(huán)生產(chǎn)[21]。細(xì)菌無(wú)疑是很重要的分解者,它們具有分解有機(jī)物的各種酶,吸收藻類(lèi)分解過(guò)程中產(chǎn)生的溶解有機(jī)物,并通過(guò)代謝釋放無(wú)機(jī)物;后來(lái)隨著人們對(duì)海洋生產(chǎn)力進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),其實(shí)際值往往與先前估計(jì)的值相背離,這時(shí)人們開(kāi)始懷疑除了浮游植物是營(yíng)養(yǎng)鹽的主要吸收者外,還存在另外的吸收者,它就是異養(yǎng)細(xì)菌。之后很多研究也證明,異養(yǎng)細(xì)菌不僅分解有機(jī)物釋放營(yíng)養(yǎng)鹽,同時(shí)也吸收利用營(yíng)養(yǎng)鹽。在營(yíng)養(yǎng)鹽含量很低的大洋水域(初級(jí)生產(chǎn)力和細(xì)菌數(shù)量較低),細(xì)菌可吸收的溶解有機(jī)物很少,這時(shí)就可能與浮游植物競(jìng)爭(zhēng)利用營(yíng)養(yǎng)鹽。Eppley等人 (1977)[3]也發(fā)現(xiàn)在南太平洋中部無(wú)機(jī)氮的吸收速率與14CO2固定速率相比要高,這種偏差主要是由于異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮鹽的吸收造成。

    由此,人們開(kāi)始注意到海洋中除浮游植物外的另一部分粒徑<1 μm的微微型浮游生物,其中包括了自養(yǎng)型藍(lán)細(xì)菌,原綠球藻和異養(yǎng)細(xì)菌。在開(kāi)闊的大洋中,它們的數(shù)量甚至超過(guò)了浮游植物的總和,并且認(rèn)為它們對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)占到了50%左右[16]。80年代中后期,大量研究工作集中到了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮吸收研究上。但是由于當(dāng)時(shí)的技術(shù)條件限制,人們還無(wú)法真正把異養(yǎng)細(xì)菌和微微型的自養(yǎng)生物分離開(kāi),單獨(dú)對(duì)其吸收動(dòng)力學(xué)進(jìn)行研究。所以觀(guān)點(diǎn)上出現(xiàn)了明顯的分歧:一部份研究結(jié)果表明在海洋環(huán)境中< 1 μm的浮游生物對(duì)氨氮的吸收是非常少的 (< 20%)[5,4,22]。而另外的一些研究表明< 1 μm的浮游生物對(duì)氨氮(N-NH4)的吸收占到了總吸收的50%以上[23]。但當(dāng)時(shí)對(duì)硝氮 (N-NO3) 的吸收卻得到了共識(shí),認(rèn)為異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)硝氮的吸收可以忽略。

    隨著研究的進(jìn)一步加深,技術(shù)方法的改進(jìn),15N同位素添加培養(yǎng)方法和粒徑分離方法的引入。人們可以采用實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)方法,先通過(guò)粒徑分離技術(shù),將粒徑< 1 μm的浮游生物(主要是異養(yǎng)細(xì)菌)分離出來(lái),然后添加含有15N同位素的氮源(N-NO3,N-NH4,溶解自由氨基酸 (DFAA),尿素等)進(jìn)行培養(yǎng),比較異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)各種營(yíng)養(yǎng)物的吸收情況[6,24,11,14]。然而這種方法仍然存在問(wèn)題,主要是因?yàn)槲⑽⑿偷母∮沃参锱c細(xì)菌在粒徑大小上有重疊,從而無(wú)法真正的將其分離。后來(lái)Wheeler & Kirchman (1986)[25]使用了抗生素(主要是放線(xiàn)酮和氯霉素)抑制蛋白質(zhì)的合成,研究發(fā)現(xiàn)幾乎所有的氨基酸都被原核生物所利用,真核生物和原核生物都對(duì)氨鹽有吸收,其中78%的氨鹽是被原核生物吸收的,而這其中的一大部分又是被異養(yǎng)細(xì)菌利用。所以抗生素的使用成為對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌活力進(jìn)行估計(jì)的有效方法。一般認(rèn)為,基質(zhì)中DFAA含量高低與異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4吸收或排出有關(guān):細(xì)菌首先利用氨基酸,當(dāng)DFAA濃度較高時(shí),會(huì)抑制細(xì)菌吸收N-NH4的酶;且只有滿(mǎn)足其本身生物利用之后才開(kāi)始分解氨基酸產(chǎn)生N-NH4。而當(dāng)DFAA濃度較低時(shí),利用N-NH4有關(guān)的酶不被抑制,異養(yǎng)細(xì)菌就會(huì)吸收 N-NH4。Wayne等人研究發(fā)現(xiàn)異養(yǎng)細(xì)菌偏愛(ài)的氮源主要是 DFAA和N-NH4,對(duì)N-NO3和尿素的吸收相對(duì)較少[26],然而不同的海區(qū),不同的季節(jié),結(jié)果往往又有不同[20]。有一些研究已經(jīng)證明異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收比例也是相當(dāng)高的[8,19]??梢哉J(rèn)為,有關(guān)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮源利用尚須進(jìn)一步研究,特別是有關(guān)異養(yǎng)細(xì)菌群落生活的基質(zhì)組分和細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)的研究最為重要。

    隨著國(guó)外眾多學(xué)者和研究人員對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌無(wú)機(jī)氮吸收研究的關(guān)注,異養(yǎng)細(xì)菌不再單一的扮演礦化分解者,它參加到了整個(gè)氮循環(huán)過(guò)程中而直接影響了氮的源和匯[11,12],尤其是異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收直接影響了對(duì)新生產(chǎn)力的估算[13],使我們對(duì)以往方法:利用碳氮比例,并已知碳的吸收量來(lái)計(jì)算氮的吸收速率產(chǎn)生質(zhì)疑,結(jié)果往往會(huì)低估了氮源的吸收。此外,研究還表明,異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮源吸收還會(huì)影響海水中溶解有機(jī)碳的利用、溶解有機(jī)碳與顆粒有機(jī)碳之間垂直輸送,但是它們之間的內(nèi)在機(jī)制至今還不是很清楚。

    1 不同海區(qū)和河流中異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收

    針對(duì)不同海區(qū)中氮源的吸收研究,90年代前期的大量工作聚焦在異養(yǎng)細(xì)菌如何利用有機(jī)和無(wú)機(jī)氮問(wèn)題上。研究表明,某一海區(qū)的生產(chǎn)力高,溶解有機(jī)氮(DON,主要指DFAA)含量豐富時(shí),異養(yǎng)細(xì)菌主要作為分解者利用有機(jī)物,并將其礦化分解成無(wú)機(jī)物。而當(dāng)所研究的海區(qū)是貧營(yíng)養(yǎng)海區(qū)或者處于異養(yǎng)狀態(tài)時(shí),DFAA的含量不能滿(mǎn)足異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N源的需要時(shí),異養(yǎng)細(xì)菌會(huì)更偏愛(ài)的吸收N-NH4,有時(shí)也會(huì)選擇溶解的結(jié)合態(tài)氨基酸 (DCAA),而N-NO3則被認(rèn)為是最不喜歡的N源。80年代后期,觀(guān)點(diǎn)出現(xiàn)了分歧:Horrigan[8]等人發(fā)現(xiàn)了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收,這一發(fā)現(xiàn)也被后來(lái)Kirchman (1991)[28]等人研究證明:N-NH4,N-NO3和尿素都被< 0.8 μm的異養(yǎng)細(xì)菌所吸收,然而在kirchman (1992)[10]另外的研究中卻發(fā)現(xiàn):異養(yǎng)細(xì)菌偏愛(ài)的無(wú)機(jī)氮源是N-NH4而不是N-NO3,這與先前Wheeler & Kirchman (1986)研究相符:細(xì)菌吸收的N-NH4占到其總無(wú)機(jī)氮吸收50%以上。除此以外,在南極水域的研究同樣發(fā)現(xiàn),細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收非常重要尤其是在春季的水華時(shí)期[29]。但是為什么會(huì)選擇吸收N-NH4,而不是其他形態(tài)的無(wú)機(jī)氮源 (N-NO3,N-NO2),至今沒(méi)有明確的說(shuō)法。在各個(gè)海區(qū)包括大洋和河口區(qū)域各個(gè)形態(tài)的無(wú)機(jī)氮含量和分布不同的情況下是否會(huì)有相同的結(jié)果成為了人們關(guān)注的焦點(diǎn),由此研究不斷進(jìn)行。

    1.1 河流,河口區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收

    河口區(qū)是典型的異養(yǎng)環(huán)境,異養(yǎng)呼吸大于初級(jí)生產(chǎn)。在這一區(qū)域內(nèi),異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮吸收成為了非常重要的一部分,但吸收比例應(yīng)環(huán)境而不同。Hoch & Kirchman (1995)[7]的研究認(rèn)為通常在河口區(qū)上游,當(dāng)DFAA相對(duì)含量較高時(shí),異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4吸收是相當(dāng)?shù)偷模ㄆ骄嫉娇侼-NH4吸收的5% ~ 10%),然而在河口區(qū)下游和沿岸附近或DFAA含量較低的大洋水中,對(duì)N-NH4的吸收是較高的。例如,在Delaware河流域,1988年的調(diào)查顯示細(xì)菌對(duì)N-NH4吸收在河口的下游是最高的 (10% ~ 25%),然而在鹽度< 20‰的內(nèi)河N-NH4吸收才不到5%。同樣的1990年,細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收在沿岸附近和河流入??谔幤骄嫉搅?15% ~ 35%,尤其是在夏季當(dāng) DFAA的濃度很低時(shí),細(xì)菌所利用的氮源 50%是由 N-NH4支持的[7]。Wheeler&Kirchman(1986)[25]在Georgia和Gulf海灣的研究中發(fā)現(xiàn)DFAA的吸收達(dá)到58%以上, N-NH4吸收達(dá)25%以上,而其他形式的氮源幾乎可以忽略。Middelburg&Nieuwenhuize對(duì)法國(guó)的Loire河口進(jìn)行了研究表明:在夜間細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收占到了90%以上。在最近的幾十年中,由于人為的污水排放,河流和河口區(qū)域的硝酸鹽濃度急劇上升。有研究已經(jīng)表明:高濃度的硝酸鹽含量很有可能引起了細(xì)菌對(duì)其吸收,盡管這也許并不是細(xì)菌偏愛(ài)的氮源。例如,在Hudson河口區(qū)連續(xù)做了幾個(gè)月的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn),微生物對(duì)N-NO3的吸收是非常大量的。在英國(guó)的Thames河口區(qū)研究發(fā)現(xiàn),冬季無(wú)機(jī)氮的吸收主要發(fā)生在河口區(qū)的上游,其中在內(nèi)河流域N-NO3成為了主要的被吸收成分,這與該流域f值(f=新生產(chǎn)力/總生產(chǎn)力)相一致,高達(dá)06 ~ 0.9[18]。所以對(duì)不同的河流區(qū)域內(nèi)無(wú)機(jī)氮吸收研究是非常有意義的。通過(guò)人們已經(jīng)對(duì)世界的許多河流和河口區(qū)進(jìn)行的調(diào)查比較分析可以看出:在西歐的河流區(qū)域中 (Thames,Hudson) 異養(yǎng)細(xì)菌顯示了對(duì)N-NO3的吸收一定程度的偏愛(ài);然而在北美的河流中 (Delaware,Chesapeake) 異養(yǎng)細(xì)菌更加偏愛(ài)N-NH4。所以一般的認(rèn)為當(dāng)研究的區(qū)域內(nèi)流入的有機(jī)質(zhì)有較高的C : N比例,較高的細(xì)菌周轉(zhuǎn)速率,以及周?chē)h(huán)境中硝酸鹽的濃度較高時(shí),異養(yǎng)細(xì)菌更多的選擇了N-NO3的吸收。所以對(duì)于氮源的吸收偏愛(ài),后來(lái)人們喜歡用RPI值表示:[17]

    其中:RPIx代表了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)某種氮源的偏愛(ài)指數(shù),Ux表示這種氮源的吸收速率,X表示這種氮源的濃度。當(dāng)把各個(gè)氮源濃度固定在同一水平時(shí),異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)氮源的偏愛(ài)次序?yàn)榘被幔景钡醯湍蛩厥菐缀蹩梢员缓雎缘腫25]。然而當(dāng)使用RPI值來(lái)估計(jì)氮源優(yōu)先選擇時(shí)一定要謹(jǐn)慎,原因可能是這一比值只是一個(gè)簡(jiǎn)單的數(shù)理計(jì)算過(guò)程很難用于解釋異養(yǎng)細(xì)菌生理上的選擇關(guān)系,尤其是在對(duì)N-NH4,DFAA吸收時(shí)與細(xì)菌群落生理特性有密切的關(guān)系。

    1.2 大洋水中異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收

    表1 世界主要海區(qū)中異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收研究Tab.1 Research of the assimilation of inorganic nitrogen by marine heterobacteria in global sea areas

    從上表可以看出,在世界各大洋海區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4和N-NO3的吸收比例也是不同的,Kirchman(1998)[14]指出,雖然異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4和N-NO3的利用比例幾乎相當(dāng),但在所選的站位同時(shí)測(cè)定兩者的吸收速率時(shí)發(fā)現(xiàn),異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3吸收大于N-NH4的吸收。細(xì)菌對(duì)N-NH4的吸收速率與細(xì)菌的生物量及DFAA的周轉(zhuǎn)速率之間有很好的相關(guān)性,但對(duì)N-NO3吸收卻幾乎不與任何生物參數(shù)有關(guān)系。Kirchman(1994)[9]發(fā)現(xiàn)在北大西洋春季水華時(shí),異養(yǎng)細(xì)菌利用的N-NO3占到總吸收N-NO3的4 ~ 14%,但始終低于在北極太平洋地區(qū)異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3利用的保守估計(jì)。研究發(fā)現(xiàn)這主要受到了碳源和能量的限制[15],細(xì)菌同化吸收 N-NO3被認(rèn)為是很奢侈的行為[10],所以藻類(lèi)和細(xì)菌往往更偏愛(ài)選擇吸收需要能量較低的N-NH4。然而,在北極太平洋地區(qū)出現(xiàn)的相反結(jié)果,主要是由該海區(qū)的特點(diǎn)決定的,水溫低,硝酸鹽的含量高,葉綠素濃度低,硝酸鹽支持了細(xì)菌的生長(zhǎng)。但可惜的是作者只給出了異養(yǎng)細(xì)菌對(duì) N-NH4和 N-NO3的吸收占到各自總吸收的比例,并沒(méi)有給出細(xì)菌利用的DIN中N-NH4和N-NO3的比例。Allen等人 (2002)[1]對(duì)Barents海(位于歐洲北岸)進(jìn)行了研究發(fā)現(xiàn),從巴倫支海到北極結(jié)冰區(qū)邊緣 (MIZ),細(xì)菌對(duì)總DIN的吸收比例顯著增加10% ~ 40%,異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NH4和N-NO3的利用分別占各自總吸收的12% ~ 40%,16%~ 40%,其中調(diào)查的15個(gè)站位中12個(gè)站位N-NO3這一比例高于N-NH4, 但是從作者分析的不同營(yíng)養(yǎng)鹽吸收與總 DIN吸收的關(guān)系中,我們卻發(fā)現(xiàn),雖然異養(yǎng)細(xì)菌對(duì) N-NO3的吸收占總 N-NO3吸收的比例高于N-NH4,但異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)N-NO3的吸收占細(xì)菌總DIN吸收的比例在15個(gè)站位中只有4個(gè)是高于N-NH4的,并且主要位于臨近MIZ區(qū)的中層和底層。所以說(shuō),在研究異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)DIN的吸收問(wèn)題時(shí),我們可以從兩個(gè)方向進(jìn)行,一個(gè)是異養(yǎng)細(xì)菌與浮游植物之間對(duì)DIN的吸收比例;另一個(gè)是異養(yǎng)細(xì)菌所利用的DIN中不同氮源的吸收比例,從而可以更加全面的理解這一問(wèn)題。

    2 結(jié) 語(yǔ)

    異養(yǎng)細(xì)菌對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收問(wèn)題受到越來(lái)越多研究者的關(guān)注,世界范圍內(nèi)的不同海區(qū)和河流的調(diào)查研究正在進(jìn)行。目前我國(guó)的近海研究主要還是集中在藻類(lèi)等浮游植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收上,對(duì)異養(yǎng)細(xì)菌的關(guān)注還很少。因此這一方向?qū)?huì)有廣闊的發(fā)展前途,對(duì)我國(guó)的近海調(diào)查研究起到非常重要的作用。

    [1] Allen A E, Howard-Jones M H, Booth M G, et al. Importance of heterotrophic bacterial assimilation of ammonium and nitrate in the Barents Sea during summer [J]. Journal of Marine Systems, 2002, 38: 93– 108.

    [2] Dugdale R C, Goering J J. Uptake of new and regenerated forms of nitrogen in primary productivity [J]. Limnol Oceanogr, 1967, 12: 196-206.

    [3] Eppley R W, Sharp J H, Renger E H, et al. Nitrogen assimilation by phytoplankton and other microorganisms in the surface waters of the central North Pacific ocean [J]. Mar. Biol,1977, 39: 111-120.

    [4] Glibert P M. Regional studies of daily, seasonal and size fraction variability in ammonium remineralization [J]. Mar Biol,1982, 70: 209-222.

    [5] Harrison W G. Experimental measurements of nitrogen remineralization in coastal waters [J]. Limnol Oceanogr, 1978, 23: 684-694.

    [6] Harrison W G, Laura J E. Inorganic nitrogen uptake by marine picoplankton: Evidence for size partitioning [J]. Limnol Oceanogr,1988, 33(3):468-475.

    [7] Hoch M P, Kirchman D L. Ammonium uptake by heterotrophic bacteria in the Delaware estuary and adjacent coastal waters [J]. Limnol Oceanogr,1995, 40(5): 886-897.

    [8] Horrigan S G, Hagstr?m A, Koike I, et al. Inorganic nitrogen utilization by assemblages of marine bacteria in seawater culture [J]. Mar Ecol Prog Ser, 1988, 50: 147–150.

    [9] Kirchman D L, Ducklow H W, MacCathy J J, et al. Biomass and nitrogen uptake by heterotrophic bacteria during the spring phytoplankton bloom in the North Atlantic Ocean [J]. Deep-Sea Res.-Part I, 1994, 41 (5/6): 879–895.

    [10] Kirchman D L, Moss J, Keil R G. NO3 uptake by heterotrophic bacteria: does it change the f-ratio?[J]. Arch Hydrobiol, 1992, 37: 129–138.

    [11] Kirchman D L. The uptake of inorganic nutrients by heterotrophic bacteria [J]. Microb Ecol, 1994, 28: 255-271.

    [12] Kirchman D L. Incorporation of thymadine and leucine in the subarctic Pacific: application to estimating bacterial production [J]. Mar Ecol Prog Ser,1992, 82: 301-309.

    [13] Kirchman D L. Uptake and regeneration of inorganic nutrients by marine heterotrophic bacteria in Wiley, New York [J]. Microbial Ecology of the Oceans, 2000: 261-288.

    [14] Kirchman D L, Wheeler P A. Uptake of ammonium and nitrate by heterotrophic bacteria and phytoplankton in the sub-Arctic Pacific [J]. Deep-Sea Res, 1998, 45: 347-365.

    [15] Kirchman D L, Richard G. K. Carbon limitation of ammonium uptake by heterotrophic bacteria in the subarctic Pacific [J]. Limnol Oceanogr, 1990,35(6): 1258-1266.

    [16] Luis Tupas, Isao Koike. Amino acid and ammonium utilization by heterotrophic marine bacteria grown in enriched seawater [J]. Limnol Oceanogr,1990, 35(5): 1145-l 155.

    [17] McCarthy J J, Taylor W R, Taft J L. Nitrogenous nutrition of the plankton in the Chesapeake Bay. I. Nutrient availability and phytoplankton preferences [J]. Limnology and Oceanography, 1977, 22: 996-1011.

    [18] Middelburg J J, Nieuwenhuize J. Nitrogen uptake by heterotrophic bacteria and phytoplankton in the nitrate-rich Thames estuary [J]. Mar Ecol Prog Ser, 2000, 203: 13-21.

    [19] Parker R R, Sibert J, Brown T J. Inhibition of primary productivity through heterotrophic competition for nitrate in a stratified estuary [J]. Fish Res Board Can, 1975, 32: 72– 77.

    [20] Wheeler P A, Kirchman D L, Landry M R, et al. Diel periodicity in ammonium uptake and regeneration in the oceanic subarctic Pacific:Implications for interactions in microbial food webs [J]. Limnol Oceanogr, 1989, 34(6): 1025-1033.

    [21] Pomeroy L R. The ocean’s food web, a changing paradigm [J]. Bio Science, 1974, 24: 499-504.

    [22] Probyn T A. Nitrogen uptake by size-fractionated phytoplankton populations in the southem Benguela upwelling system [J]. Mar Ecol Prog Ser,1985, 22: 249-258.

    [23] Probyn T A, Painting S J. Nitrogen uptake by size-fractionated phytoplankton populations in Antarctic surface waters [J]. Limnol Oceanogr, 1985,30: 1327-1332.

    [24] Probyn T A. Size-fractionated measurements of nitrogen uptake in aged upwelled waters: implications for pelagic food webs [J]. Limnol Oceanogr,1990, 35: 202-210.

    [25] Wheeler P A, Kirchman D L. Utilization of inorganic and organic nitrogen by bacteria in marine systems [J]. Limnol Oceanogr, 1986, 31(5):998-1009.

    [26] Gardner W S, Chandler J F, Laird A G. Organic nitrogen mineralization and substrate limitation of bacteria in Lake Michigan [J]. Limnol Oceanogr,1989, 34(2): 478-485.

    [27] Kirchman D L, Suzuki Y, Garside G, et al. High turnover rates of dissolved organic carbon during a spring phytoplankton bloom [J]. Nature, 1991,352: 612-614.

    [28] Tupas L M, Koike I, Karl D M, et al. Nitrogen metabolism by heterotrophic bacteria assemblages in Antarctic coastal waters [J]. Polar Biol, 1994,14: 195-204.

    Research of the assimilation of inorganic nitrogen by marine heterobacteria

    WANG Qiu-lu1,ZHOU Yan-xia1,WANG Jiang-tao2,YUAN Ze-yi1

    (1. National Marine Data and Information Center, Tianjin 300171, China; 2. Ocean University of China, Qingdao 266100, China)

    The problem of the uptake of inorganic nitrogen by heterobacteria is discussed. The selectivity of DIN uptake by heterobacteria is discovered by the comparison of different sea-zone and estuaries. At the same time, the factors are pointed out.

    marine heterobacteria; inorganic nitrogen(DIN); selectively assimilate

    Q935

    A

    1001-6932(2010)02-0231-05

    2009-08-20;

    2009-09-17

    王秋璐 (1982-),女,碩士,助理工程師。主要從事海洋生態(tài)化學(xué)數(shù)據(jù)處理方面研究。電子郵箱:shelleyqing@hotmail.com

    猜你喜歡
    河口區(qū)異養(yǎng)海區(qū)
    漢江河口區(qū)四明灘段四明上護(hù)岸坍岸修復(fù)技術(shù)
    不正規(guī)半日潮海區(qū)高(低)潮選取的探討
    異養(yǎng)同化降解氯代烴的研究現(xiàn)狀、微生物代謝特性及展望
    碳氮源和鹽度對(duì)異養(yǎng)黃絲藻脂肪酸產(chǎn)量的影響
    地鐵長(zhǎng)大過(guò)海區(qū)間隧道人員疏散模擬分析
    “傳承—信仰—未來(lái)”教育主題的設(shè)計(jì)者
    ——記山東省東營(yíng)市河口區(qū)河安小學(xué)校長(zhǎng)劉波
    3個(gè)不同海區(qū)鳶烏賊漁業(yè)生物學(xué)的初步比較
    靜海區(qū)林業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整與經(jīng)濟(jì)效益研究
    閩江下游及河口區(qū)表層沉積物多種微量元素特征
    馬尾松種子生長(zhǎng)與幼苗成長(zhǎng)過(guò)程的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)研究
    亚洲五月天丁香| 色5月婷婷丁香| 午夜视频国产福利| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 国产欧美日韩精品一区二区| 国语自产精品视频在线第100页| 我的老师免费观看完整版| 男女下面进入的视频免费午夜| 久久精品综合一区二区三区| 超碰av人人做人人爽久久| 精品欧美国产一区二区三| av卡一久久| 国产真实乱freesex| 内地一区二区视频在线| 亚洲在线自拍视频| 久久久久久久久久成人| 久久久久久九九精品二区国产| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 少妇的逼好多水| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国产精品电影一区二区三区| 我的老师免费观看完整版| 91麻豆精品激情在线观看国产| 欧美一区二区亚洲| 精品一区二区三区视频在线| 国内精品久久久久精免费| 婷婷精品国产亚洲av| 村上凉子中文字幕在线| 精华霜和精华液先用哪个| 乱人视频在线观看| 久久久国产成人精品二区| 亚洲三级黄色毛片| 国产真实伦视频高清在线观看| 91av网一区二区| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲精品国产av成人精品 | 国产人妻一区二区三区在| 99热6这里只有精品| 成人二区视频| 国产在视频线在精品| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 国产伦精品一区二区三区四那| 欧美绝顶高潮抽搐喷水| 欧美激情在线99| 最后的刺客免费高清国语| 一级黄片播放器| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 精品久久久噜噜| 日韩成人伦理影院| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | 久久久久久国产a免费观看| 精品免费久久久久久久清纯| 简卡轻食公司| 亚洲美女搞黄在线观看 | 少妇高潮的动态图| 午夜福利高清视频| 99久久精品热视频| 两个人视频免费观看高清| 亚洲无线在线观看| 久久久久久久久久久丰满| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 99热6这里只有精品| 人人妻人人澡欧美一区二区| 在线国产一区二区在线| 欧美高清性xxxxhd video| 亚洲七黄色美女视频| 亚洲18禁久久av| 成人三级黄色视频| 九九在线视频观看精品| 美女高潮的动态| 国产一区二区在线av高清观看| 国产精品av视频在线免费观看| 亚洲三级黄色毛片| 少妇人妻精品综合一区二区 | 亚洲国产色片| 午夜免费激情av| 我的女老师完整版在线观看| 日本 av在线| 又粗又爽又猛毛片免费看| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 欧美日韩在线观看h| 美女黄网站色视频| 亚洲精品影视一区二区三区av| 日本免费a在线| 男人的好看免费观看在线视频| 免费看av在线观看网站| 赤兔流量卡办理| 国产熟女欧美一区二区| 精华霜和精华液先用哪个| 久久精品综合一区二区三区| 亚洲最大成人手机在线| 亚洲第一电影网av| 网址你懂的国产日韩在线| 大香蕉久久网| 亚洲精品亚洲一区二区| 国产精品一及| 国产欧美日韩精品亚洲av| 91久久精品国产一区二区成人| 好男人在线观看高清免费视频| 国产久久久一区二区三区| 精品久久久噜噜| 黄色日韩在线| 日韩中字成人| 淫秽高清视频在线观看| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 最近2019中文字幕mv第一页| 丝袜喷水一区| 国产免费一级a男人的天堂| 麻豆国产97在线/欧美| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 日韩欧美精品免费久久| 波多野结衣巨乳人妻| 亚洲精品日韩在线中文字幕 | 99久久无色码亚洲精品果冻| 亚洲人成网站高清观看| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 五月伊人婷婷丁香| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 男女那种视频在线观看| 此物有八面人人有两片| 久久综合国产亚洲精品| 国产乱人偷精品视频| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 亚洲欧美日韩无卡精品| 中国国产av一级| 能在线免费观看的黄片| 国产亚洲精品久久久com| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产午夜精品论理片| 亚洲成人中文字幕在线播放| 亚洲va在线va天堂va国产| 久久午夜亚洲精品久久| 国产激情偷乱视频一区二区| 欧美最新免费一区二区三区| 人人妻,人人澡人人爽秒播| 亚洲18禁久久av| 午夜福利在线观看吧| 国产av一区在线观看免费| 国产精品国产高清国产av| 免费av毛片视频| 日日摸夜夜添夜夜爱| 99久久成人亚洲精品观看| 人妻制服诱惑在线中文字幕| 黑人高潮一二区| 亚洲va在线va天堂va国产| 99精品在免费线老司机午夜| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 亚洲精品影视一区二区三区av| 亚洲不卡免费看| 插逼视频在线观看| 天堂√8在线中文| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 国产精品不卡视频一区二区| 男女下面进入的视频免费午夜| 99久久无色码亚洲精品果冻| 国产av麻豆久久久久久久| 一区二区三区高清视频在线| 成人国产麻豆网| 精品人妻偷拍中文字幕| 久久这里只有精品中国| 女生性感内裤真人,穿戴方法视频| 我要搜黄色片| 给我免费播放毛片高清在线观看| 午夜激情福利司机影院| 国产激情偷乱视频一区二区| 啦啦啦韩国在线观看视频| 国产高清三级在线| 天天一区二区日本电影三级| 97碰自拍视频| 久久久久久久午夜电影| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 99久久精品热视频| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 99国产极品粉嫩在线观看| 久久精品国产清高在天天线| 久久精品影院6| 欧美成人a在线观看| 欧美成人精品欧美一级黄| 国产成人a区在线观看| 99热这里只有是精品50| av专区在线播放| 日本免费一区二区三区高清不卡| 国产成人91sexporn| 色哟哟·www| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 日本黄色片子视频| 国产91av在线免费观看| 麻豆一二三区av精品| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 男女视频在线观看网站免费| 国产精品爽爽va在线观看网站| 俄罗斯特黄特色一大片| 日韩欧美精品免费久久| 国产日本99.免费观看| 亚洲人成网站在线观看播放| 国产高清不卡午夜福利| 久久久久久久久久黄片| 特大巨黑吊av在线直播| 亚洲国产高清在线一区二区三| 综合色av麻豆| 久久草成人影院| 在线观看免费视频日本深夜| 亚洲精品国产成人久久av| 成年av动漫网址| 99视频精品全部免费 在线| 成年女人永久免费观看视频| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产乱人视频| 久久久久久久午夜电影| av在线老鸭窝| 成年版毛片免费区| 亚洲性夜色夜夜综合| 成年av动漫网址| 亚洲国产高清在线一区二区三| 黄色视频,在线免费观看| 免费看日本二区| 成年女人看的毛片在线观看| 免费看美女性在线毛片视频| 大又大粗又爽又黄少妇毛片口| 老熟妇仑乱视频hdxx| 久久久久久国产a免费观看| aaaaa片日本免费| 日韩一区二区视频免费看| 99国产极品粉嫩在线观看| 校园人妻丝袜中文字幕| 中文字幕久久专区| www日本黄色视频网| 久久久色成人| 国内精品久久久久精免费| 少妇人妻一区二区三区视频| 色哟哟·www| 国产久久久一区二区三区| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 国内揄拍国产精品人妻在线| 亚洲七黄色美女视频| 啦啦啦韩国在线观看视频| 12—13女人毛片做爰片一| 亚洲欧美清纯卡通| 久久人妻av系列| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 九九热线精品视视频播放| 麻豆av噜噜一区二区三区| 亚洲色图av天堂| 有码 亚洲区| 又爽又黄无遮挡网站| 国产午夜福利久久久久久| 久久中文看片网| 97热精品久久久久久| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 色哟哟哟哟哟哟| 日韩欧美三级三区| 免费人成视频x8x8入口观看| 搞女人的毛片| 成人av一区二区三区在线看| 精品久久国产蜜桃| 亚洲国产精品成人久久小说 | 中国美女看黄片| 午夜精品国产一区二区电影 | 亚洲国产欧洲综合997久久,| 国产精品嫩草影院av在线观看| 又爽又黄a免费视频| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 我的女老师完整版在线观看| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 中文资源天堂在线| 国产男靠女视频免费网站| 亚洲精品影视一区二区三区av| 成人二区视频| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 久久久久久国产a免费观看| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产亚洲欧美98| 国产欧美日韩精品一区二区| 日本-黄色视频高清免费观看| 久久亚洲精品不卡| 久久午夜福利片| 国产精品久久久久久久久免| 中国美白少妇内射xxxbb| 亚洲自拍偷在线| 亚洲最大成人av| 欧美色视频一区免费| 国产av麻豆久久久久久久| av中文乱码字幕在线| 成年女人永久免费观看视频| 能在线免费观看的黄片| 日韩大尺度精品在线看网址| 亚洲精华国产精华液的使用体验 | 99久久精品热视频| 2021天堂中文幕一二区在线观| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 国产私拍福利视频在线观看| 免费大片18禁| 简卡轻食公司| 97超碰精品成人国产| 国产视频一区二区在线看| eeuss影院久久| 一区二区三区四区激情视频 | 观看美女的网站| 国产精品一区二区免费欧美| 国产麻豆成人av免费视频| 99久久成人亚洲精品观看| 观看免费一级毛片| 午夜视频国产福利| 12—13女人毛片做爰片一| 12—13女人毛片做爰片一| 一夜夜www| 成人亚洲精品av一区二区| 亚洲精品亚洲一区二区| 日本欧美国产在线视频| 99热精品在线国产| 日本成人三级电影网站| 免费观看人在逋| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产精品亚洲一级av第二区| av视频在线观看入口| 国产视频内射| 嫩草影视91久久| 成人漫画全彩无遮挡| 国产色爽女视频免费观看| 国产一区二区三区av在线 | 性欧美人与动物交配| 国语自产精品视频在线第100页| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 日本在线视频免费播放| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 最好的美女福利视频网| 国产日本99.免费观看| 国内精品一区二区在线观看| 两个人视频免费观看高清| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 亚洲av.av天堂| 女人被狂操c到高潮| 国产三级中文精品| 一本一本综合久久| 免费在线观看影片大全网站| 最后的刺客免费高清国语| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 国产精品一及| 九九爱精品视频在线观看| 欧美日韩精品成人综合77777| 亚洲国产色片| 老熟妇仑乱视频hdxx| 日本a在线网址| 国产午夜精品论理片| 99在线人妻在线中文字幕| 国产精品一区二区免费欧美| 国产高清激情床上av| 桃色一区二区三区在线观看| 精品一区二区三区视频在线观看免费| 成人无遮挡网站| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 国产精品日韩av在线免费观看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 色噜噜av男人的天堂激情| 美女 人体艺术 gogo| 人妻夜夜爽99麻豆av| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 婷婷亚洲欧美| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 亚洲成av人片在线播放无| 国产精品不卡视频一区二区| 九色成人免费人妻av| 免费观看精品视频网站| 九色成人免费人妻av| 亚洲三级黄色毛片| 十八禁网站免费在线| 九九爱精品视频在线观看| 久久精品国产自在天天线| 最新在线观看一区二区三区| 婷婷精品国产亚洲av在线| 熟女人妻精品中文字幕| 两个人的视频大全免费| 久久国内精品自在自线图片| 欧美区成人在线视频| 91久久精品国产一区二区成人| 尾随美女入室| 男女之事视频高清在线观看| 亚洲丝袜综合中文字幕| 精品久久久久久久久av| av专区在线播放| 亚洲av免费在线观看| 亚洲图色成人| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲真实伦在线观看| 精品无人区乱码1区二区| 日韩一本色道免费dvd| 美女cb高潮喷水在线观看| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| av国产免费在线观看| 99久国产av精品| 男人舔奶头视频| 亚洲成a人片在线一区二区| 亚洲成人久久性| 18禁在线无遮挡免费观看视频 | 亚洲欧美日韩无卡精品| 精品日产1卡2卡| 22中文网久久字幕| 在线免费观看不下载黄p国产| 不卡视频在线观看欧美| 国产黄a三级三级三级人| 九九爱精品视频在线观看| 日韩欧美精品v在线| 欧美成人a在线观看| 亚洲国产精品合色在线| 中国国产av一级| 国产伦在线观看视频一区| 观看美女的网站| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 一个人免费在线观看电影| 在线国产一区二区在线| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产精品人妻久久久久久| 俄罗斯特黄特色一大片| 中文字幕av在线有码专区| 丰满乱子伦码专区| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 长腿黑丝高跟| 日韩一区二区视频免费看| 亚洲av美国av| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 国产精品一及| 99热这里只有是精品50| 亚洲av免费在线观看| 国产探花在线观看一区二区| av免费在线看不卡| 高清毛片免费看| 亚洲国产精品sss在线观看| 色av中文字幕| 亚洲精品日韩在线中文字幕 | 免费在线观看成人毛片| 九九在线视频观看精品| 春色校园在线视频观看| 22中文网久久字幕| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 天堂av国产一区二区熟女人妻| 一进一出抽搐gif免费好疼| 国产黄a三级三级三级人| 久久久久久久久中文| 久久精品综合一区二区三区| 特级一级黄色大片| 综合色丁香网| 少妇熟女aⅴ在线视频| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 18+在线观看网站| 听说在线观看完整版免费高清| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 听说在线观看完整版免费高清| 免费av观看视频| 男女之事视频高清在线观看| 亚洲性久久影院| 岛国在线免费视频观看| 日本成人三级电影网站| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲av中文av极速乱| 欧美xxxx性猛交bbbb| 午夜福利18| 成年av动漫网址| 草草在线视频免费看| 国产在线精品亚洲第一网站| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 久久亚洲国产成人精品v| 麻豆国产97在线/欧美| 免费一级毛片在线播放高清视频| 久久久久久久久大av| 99热全是精品| 悠悠久久av| 99热网站在线观看| 久久久午夜欧美精品| 91在线精品国自产拍蜜月| 国产精品野战在线观看| 热99在线观看视频| 日韩亚洲欧美综合| av在线亚洲专区| 国产成年人精品一区二区| 欧美丝袜亚洲另类| 欧美区成人在线视频| 久久久精品欧美日韩精品| a级一级毛片免费在线观看| 久久精品国产清高在天天线| 在线免费观看不下载黄p国产| 我的老师免费观看完整版| АⅤ资源中文在线天堂| 日韩欧美国产在线观看| 日日啪夜夜撸| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲,欧美,日韩| 亚洲av美国av| 成人二区视频| 国产高清视频在线播放一区| 亚洲高清免费不卡视频| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 我要搜黄色片| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲成人精品中文字幕电影| 51国产日韩欧美| 欧美日韩综合久久久久久| 一个人观看的视频www高清免费观看| 免费av观看视频| a级毛片a级免费在线| 久久人妻av系列| 国产伦精品一区二区三区视频9| 一级av片app| 99久久中文字幕三级久久日本| 99热这里只有是精品50| av在线天堂中文字幕| 国产成人一区二区在线| 一边摸一边抽搐一进一小说| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 成人鲁丝片一二三区免费| 免费av毛片视频| 精品日产1卡2卡| 香蕉av资源在线| 国产精品人妻久久久久久| 国产黄色小视频在线观看| 亚洲中文字幕日韩| 免费在线观看成人毛片| 亚洲成人中文字幕在线播放| 精品久久久噜噜| 久久人人爽人人爽人人片va| 欧美激情国产日韩精品一区| 99riav亚洲国产免费| 免费在线观看影片大全网站| 亚洲精品456在线播放app| 国产成人91sexporn| 亚洲三级黄色毛片| 国产高清有码在线观看视频| 国产伦在线观看视频一区| 欧美日韩乱码在线| 最近中文字幕高清免费大全6| 日日摸夜夜添夜夜爱| 精品无人区乱码1区二区| 我的老师免费观看完整版| 午夜福利在线观看吧| 一级黄色大片毛片| 俄罗斯特黄特色一大片| 精品久久久噜噜| 亚洲av成人av| 校园春色视频在线观看| 婷婷色综合大香蕉| 日韩高清综合在线| 不卡视频在线观看欧美| 亚洲精品粉嫩美女一区| 国产在线男女| 麻豆国产97在线/欧美| av专区在线播放| 久久人人爽人人爽人人片va| 99热精品在线国产| 精品午夜福利在线看| 可以在线观看毛片的网站| 我的女老师完整版在线观看| 成人美女网站在线观看视频| 午夜影院日韩av| 欧美成人精品欧美一级黄| 美女免费视频网站| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 亚洲激情五月婷婷啪啪| aaaaa片日本免费| 亚洲色图av天堂| 我要看日韩黄色一级片| 看免费成人av毛片| 国国产精品蜜臀av免费| 日韩成人伦理影院| 深爱激情五月婷婷| 尾随美女入室| 亚洲国产精品成人综合色| 天天一区二区日本电影三级| 日韩强制内射视频| 乱码一卡2卡4卡精品| 久久久久久久久大av| 久久久久久久久久久丰满| 国产精品人妻久久久影院| 国产成人a区在线观看| 久久久精品94久久精品| 欧美中文日本在线观看视频| avwww免费| 午夜激情福利司机影院| 99视频精品全部免费 在线| а√天堂www在线а√下载| 国产激情偷乱视频一区二区| 午夜亚洲福利在线播放| 99视频精品全部免费 在线| 波多野结衣高清无吗| 成年免费大片在线观看| 国产精品久久久久久精品电影| av在线亚洲专区| 99在线视频只有这里精品首页| 午夜影院日韩av| 日韩欧美国产在线观看| 日韩成人av中文字幕在线观看 | 日韩一本色道免费dvd| 精品午夜福利视频在线观看一区| 久久国产乱子免费精品| 91精品国产九色| 十八禁网站免费在线| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 精品欧美国产一区二区三| 午夜a级毛片| 日本三级黄在线观看| av在线天堂中文字幕| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡| 夜夜夜夜夜久久久久| 91麻豆精品激情在线观看国产| 中文字幕av在线有码专区| 亚洲精品国产av成人精品 | av女优亚洲男人天堂| 蜜臀久久99精品久久宅男| 国产av一区在线观看免费| 天美传媒精品一区二区| 男女啪啪激烈高潮av片| 欧美极品一区二区三区四区| 舔av片在线| 国产女主播在线喷水免费视频网站 |