粳稻光合特性及品種間差異分析

索巍巍

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

水稻是中國最重要的糧食作物之一， 在我國糧食生產(chǎn)和消費中處于主導(dǎo)地位，是我國65%以上人口的主食［1］。 不斷提高水稻產(chǎn)量水平是水稻育種中重要的育種目標(biāo)。 光合作用是植物的重要生理過程， 植物生長發(fā)育的物質(zhì)和能量最終都來源于光合作用［2］。 劇成欣等［3］研究江蘇省20 世紀50 年代以來近70 年不同年代生產(chǎn)上應(yīng)用的12個代表性中秈水稻品種、 雜交組合的產(chǎn)量及葉片光合特性的變化， 結(jié)果表明隨品種的改良中秈水稻品種的產(chǎn)量不斷提高，抽穗期劍葉光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率也在增加。 崔菁菁等［4］以吉林省1958～2005 年育成的33 個水稻品種為材料，測定其功能葉片凈光合速率， 顯示出隨著水稻品種育成年代的推進，葉片凈光合速率呈現(xiàn)增加趨勢，認為在品種改良過程中應(yīng)注重葉片凈光合速率的提高?？梢?，改善光合作用對于提高作物的產(chǎn)量潛力具有重要意義［5］。 種質(zhì)資源是水稻育種的物質(zhì)基礎(chǔ)， 研究粳稻不同品種間光合生理特性不僅能為粳稻品種選育提供理論依據(jù)， 還能為良種的栽培和推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為來源于日本、韓國、意大利、中國共74 個粳稻品種，2016 年種于遼寧省鹽堿地利用研究所實驗田，每份材料小區(qū)種植6 行，行株距為30.0 cm×13.3 cm，小區(qū)面積3.6 m2，栽培管理與大田相同。

1.2 光合速率及其它指標(biāo)的測定

在水稻齊穗期選取有代表性植株掛牌， 采用Li-6400 便攜式光合測定儀， 于晴天9：00～11：00測定主穗劍葉中部，重復(fù)3 次。 凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）及大氣CO2濃度（Ca）等指標(biāo)由儀器直接測得。 氣孔限制值（Ls）、瞬時水分利用效率（WUE）由公式計算，即Ls＝1-Ci／Ca［6］，WUE＝Pn／E［7］。

1.3 分析方法

所有數(shù)據(jù)均通過Excel 2003 進行整理。 采用Excel 2003 進行相關(guān)分析、 通徑分析， 采用DPS7.05 數(shù)據(jù)分析軟件進行方差分析、 主成份分析、判別分析，圖形在Origin7.05 上繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 粳稻品種光合指標(biāo)的差異

由表1 可見，74 份粳稻品種間凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E）、 氣孔限制值（Ls） 、 瞬時水分利用效率（WUE） 差異均達到極顯著水平。6 個光合參數(shù)中氣孔導(dǎo)度、 氣孔限制值變異系數(shù)較大分別為33.10%和22.80%， 變幅分別在0.19～0.78 mmol·m-2·s-1和0.26～0.61。 凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度變異系數(shù)中等分別為15.58%、14.92%、14.31%， 變幅分別在13.08～25.44 mol·m-2·s-1、3.45～6.61 mmol·m-2·s-1、110.96～208.83 mol·mol-1。瞬時水分利用效率變異系數(shù)較小為9.77%， 變幅在2.20～4.28。 表明，所分析的粳稻品種6 個光合參數(shù)上差異較大，品種間存在著明顯的區(qū)別。

表1 粳稻光合指標(biāo)品種間差異的方差分析

2.2 粳稻品種光合指標(biāo)的頻數(shù)分布

由圖1 可見，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值的群體參數(shù)峰值小于群體平均值，胞間CO2濃度的群體參數(shù)峰值大于群體平均值，葉片瞬時水分利用效率的群體參數(shù)峰值在群體平均值附近，蒸騰速率的群體參數(shù)則較為平坦。 凈光合速率中51.4%的品種集中分布在16.62～20.16 mol·m-2·s-1的區(qū)間，氣孔導(dǎo)度中43.2%的品種集中分布在0.28～0.45 mmol·m-2·s-1的區(qū)間，胞間CO2濃度中52.7%的品種集中分布在166.88～194.84 mol·mol-1的區(qū)間，蒸騰速率中36.4%的品種集中分布在5.26～6.16 mmol·m-2·s-1的區(qū)間， 氣孔限制值中56.84%的品種集中分布在0.32～0.42 的區(qū)間，葉片瞬時水分利用效率中59.5%的品種集中分布在3.44～4.00 的區(qū)間。表明，所分析的品種材料在不同光合參數(shù)的集中度有所不同，但高值性狀品種相對較少。

2.3 光合指標(biāo)的相關(guān)及通徑分析

由表2 可以看出， 在光合指標(biāo)中凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、瞬時水分利用效率，氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度， 氣孔限制值與瞬時水分利用效率的相關(guān)性達到極顯著正相關(guān)水平。 凈光合速率與氣孔限制值， 氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率的相關(guān)性達到顯著正相關(guān)水平。 凈光合速率與胞間CO2濃度的相關(guān)性達到顯著負相關(guān)水平。 氣孔導(dǎo)度與氣孔限制值、 胞間CO2濃度與氣孔限制值、 胞間CO2濃度與瞬時水分利用效率的相關(guān)性達到極顯著負相關(guān)水平。

表2 光合指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)

各性狀的直接通徑系數(shù)表明（表3），凈光合速率極顯著的影響蒸騰速率、 瞬時水分利用效率；氣孔導(dǎo)度極顯著的影響蒸騰速率、 瞬時水分利用效率，顯著的影響氣孔限制值；胞間CO2濃度極顯著的影響氣孔限制值；蒸騰速率極顯著的影響凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、瞬時水分利用效率；氣孔限制值極顯著的影響胞間CO2濃度， 顯著的影響氣孔導(dǎo)度；瞬時水分利用效率極顯著的影響凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率。表明，光合指標(biāo)間存在著不同程度的相關(guān)性，并影響著其它光合指標(biāo)的表現(xiàn)。

表3 光合指標(biāo)間的直接通徑系數(shù)

2.4 光合指標(biāo)的主成份分析

由表4 可以看出，第1、第2 主成份特征根分別為2.84、2.17，第3 主成份特征根接近1，累積貢獻率達到98.80%，因此，這3 個主成份可以較好的代表6 個光合參數(shù)的信息。 第1 主成份貢獻率為47.26%，其中胞間CO2濃度對第1 主成份有較強的正向負荷，氣孔限制值有較強的負向負荷；第2 主成份貢獻率為36.16%，凈光合速率、蒸騰速率對第2 主成份有較強的正向負荷； 第3 主成份貢獻率為15.39%，瞬時水分利用效率對第3 主成份有較強的正向負荷。

2.5 粳稻品種光合指標(biāo)的差異性比較

利用各品種第1、2、3 主成份值進行三維作圖（圖2）。可以看出，74 個粳稻品種可分為4 個品種群體，第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類群所包含品種數(shù)分別為26 個、15 個、13 個20 個，占品種總數(shù)的比例分別為35.1%、20.3%、17.6%、27.0%。 第Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ類群在第1 主成份值的分布范圍分別為-1.795～0.759、-4.234～-1.439、-1.408～1.817、0.913～2.970；在第2 主成份值的分布范圍分別為-2.491～-0.013、-2.453～2.039、0.345～3.108、-3.607～1.250；在第3 主成份值的分布范圍分別為-1.282 ～2.181、-2.302～0.729、-0.791～2.103、-2.778～0.721。

表4 入選特征根和特征向量

由表5 可以看出，4 個類群在6 個光合指標(biāo)上差異明顯， 其中第Ⅰ類群品種具有較高的瞬時水分利用效率和較低的凈光合速率、蒸騰速率；第Ⅱ類群品種具有較高的氣孔限制值、 瞬時水分利用效率和較低的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度；第Ⅲ類群具有較高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、瞬時水分利用效率； 第Ⅳ類群具有較高氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和較低的氣孔限制值、瞬時水分利用效率。 表明，不同類群粳稻品種具有不同的光合特性。

表5 不同類群粳稻品種光合指標(biāo)的差異

2.6 不同類群粳稻品種光合特性的判別分析

利用類群劃分后的結(jié)果進行逐步判別分析，以較少的變量建立數(shù)學(xué)判別模型。 最終有3 個變量引入判別函數(shù)， 入選的3 個變量依次為凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（E），最終得到4 個類群的判別函數(shù)：

Y1＝-248.672＋7.604Pn＋2.148Ci-2.994E

Y2＝-174.366＋6.415Pn＋1.642Ci＋2.213E

Y3＝-267.895＋8.406Pn＋2.068Ci＋0.255E

Y4＝-299.834＋7.404Pn＋2.320Ci＋1.407E

根據(jù)判別函數(shù)對原分類重新歸類， 判別歸類的結(jié)果中第Ⅰ類群有1 個品種被誤判為第Ⅳ類群，正確率為96.15%。第Ⅱ類群無品種被誤判，正確率為100%。 第Ⅲ類群有1 個品種被誤判為第Ⅱ類群，正確率為92.31%。 第Ⅳ類群有2 個品種被誤判為第Ⅰ類群，正確率為90%。 總正確率為94.60%。 可以認為建立的4 個類群的判別函數(shù)具有較強的判別能力。

3 討論

光合作用是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，也是作物生產(chǎn)力高低的決定因素。翟虎渠等［8］的研究表明，水稻籽粒產(chǎn)量高低主要取決于抽穗后光合同化物的多少。 劉懷年等［9］對117 份水稻種質(zhì)資源不同生育期的測定后， 認為始穗期至齊穗期光合速率比較穩(wěn)定， 可代表某品種的光合速率用于品種間比較， 并且水稻品種間光合速率存在極顯著差異。張曉麗等［10］對56 份越南、老撾、柬埔寨的特種水稻資源進行光合指標(biāo)分析， 表明供試材料的光合速率表現(xiàn)為極顯著水平。 張宗瓊等［11］對164 份從稻種資源進行光合性狀測定，表明不同稻種資源間的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和蒸騰速率存在極顯著差異。 本研究對74 個不同地理來源粳稻品種齊穗期6 個光合指標(biāo)的分析， 進一步證明品種間存在著極顯著的差異，這為種質(zhì)資源利用提供了基礎(chǔ)。并且粳稻品種光合指標(biāo)的變異系數(shù)在9.77～33.10%之間， 氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值變異系數(shù)較大，凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度變異系數(shù)中等，同時不同光合參數(shù)集中程度有所不同。 可見所分析的粳稻品種間光合指標(biāo)的遺傳基礎(chǔ)較為豐富， 這為雜交育種中親本選擇提供了較大余地。

光合速率（Pn）值的大小直接反映植物光合能力的強弱［12］。 蒸騰速率（E）反映了植物對水分的吸收和運輸?shù)哪芰Α?瞬時水分利用效率（WUE）是植物光合、蒸騰特性的綜合反映，它是植物利用吸收水分的一個非常重要的指標(biāo)， 常用來評價植物生長的適應(yīng)性［13］。 氣孔是氣體進出植物體的主要通道， 光合作用需要的CO2和蒸騰作用放出的水蒸汽都是通過氣孔實現(xiàn)的。 氣孔導(dǎo)度（Gs）和氣孔限制值（Ls）的高低，對于光合速率和蒸騰速率都有一定制約，進而影響瞬時水分利用效率［14］。 因此， 水稻光合作用受多種光合特性指標(biāo)的綜合影響。 對74 份粳稻品種6 個光合特性指標(biāo)相關(guān)分析、通徑分析表明，6 個光合特性指標(biāo)間存在著不同程度的相關(guān)性， 并且某一光合指標(biāo)對其它光合指標(biāo)的影響也有較大不同， 這都反映了光合指標(biāo)間的復(fù)雜性。利用主成份分析選出3 個主成分，方差累計貢獻率達到98.80%，胞間CO2濃度、氣孔限制值是第1 主成分的主導(dǎo)因子，凈光合速率、蒸騰速率是第2 主成分的主導(dǎo)因子， 瞬時水分利用效率是第3 主成分的主導(dǎo)因子。 據(jù)此，74 個粳稻品種可劃分為不同光合特性的4 大類群， 這對雜交育種中親本選擇提供了具體依據(jù)。 通過判別分析，3 個光合指標(biāo)進入判別函數(shù)，所建立的判別函數(shù)對原樣品進行回判， 回判的準確率達到94.60%，這對具體粳稻品種的類型劃分與利用成為可能。