西方蜜蜂群勢(shì)與氣候的周年變化及相關(guān)性分析

胡宗文 楊娟 苗春輝 黃新球 周春濤

摘要：為研究西方蜜蜂群勢(shì)因子與氣候的周年變化及相關(guān)性，采用Vantage Pro 2氣象儀記錄氣候變化，以測(cè)子框測(cè)定群勢(shì)、蜜、粉存儲(chǔ)量，記錄工蜂漿和攜螨量，作周年統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。結(jié)果表明，群勢(shì)在3月、7月、10月出現(xiàn)峰值，分別為（6.943±0.245）、（7.306±0.162）、（8.076±0.099）脾，工蜂攜螨量在3月、8月和11月出現(xiàn)峰值，分別為 （14.076±1.116）、（16.950±0.943）、（16.230±1.085）只;工蜂漿在2月分泌量最高，為（93.286±0.030） mg;溫度（22.607%）和工蜂漿（21.259%）是構(gòu)成蜂群影響的主要成分;氣候因子對(duì)蜂群表現(xiàn)出顯著或極顯著的相關(guān)性，其中溫度對(duì)群勢(shì)（r=0.170）和蜂螨（r=0.160）有極顯著正相關(guān)，濕度與蜂群采粉（r=0.15）有極顯著正相關(guān)，而工蜂漿的分泌量與溫度（r=-0.327）、濕度（r=-0.351）表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)。說明蜂群自身節(jié)律性可以適應(yīng)氣候的變化，這對(duì)蜜蜂資源的發(fā)掘、生物多樣性的保存具有深遠(yuǎn)意義。

關(guān)鍵詞：西方蜜蜂;工蜂漿;氣候;周年變化;相關(guān)性

中圖分類號(hào)： S891文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2020）13-0192-05

收稿日期：2019-06-27

基金項(xiàng)目：云南蠶桑蜜蜂研究專項(xiàng)（編號(hào)：2018CF07）。

作者簡介：胡宗文（1987—），男，云南曲靖人，碩士，主要從事蜜蜂生物學(xué)研究。E-mail：hzongwn@163.com。隨著氣候與環(huán)境的變化，蜂群尤其是野生蜂群的數(shù)量，在全球范圍內(nèi)發(fā)生了變化[1]。自2006年蜂群崩潰綜合癥（colony collapse disorder，CCD）被報(bào)道以來，僅Nature雜志關(guān)注蜂群損失程度的文章已達(dá)539篇。蜂類與植物的相互作用——傳粉效應(yīng)，促使許多植物進(jìn)化成為了專一依賴性蟲媒傳粉植物[2]，因此蜂群的變化引起了人們極大的關(guān)注。西方蜜蜂是世界上人工飼養(yǎng)量巨大的蜂種之一，工蜂的數(shù)量及健康狀況直接表現(xiàn)在蜂群勢(shì)的強(qiáng)弱上。有研究表明，氣候[3]、寄生蟲[4]、病毒[5]、病原體[6]、甲蟲[7]、長期的低毒環(huán)境[7]、管理方式都會(huì)引起西方蜜蜂群體及個(gè)體在行為、生理上產(chǎn)生影響，因此了解和掌握當(dāng)?shù)胤淙旱娜簞?shì)變化規(guī)律對(duì)于掌握授粉力量有重要意義。在我國西方蜜蜂群勢(shì)的周年變化與氣候因子間的相關(guān)性還未見報(bào)道，本研究跟蹤定地飼養(yǎng)蜂群的周年?duì)顩r，以探究氣候與西方蜜蜂內(nèi)部因子間的相關(guān)性。

1材料與方法

1.1材料

蜂群：6群西方蜜蜂群，常年飼養(yǎng)于國家蜂產(chǎn)業(yè)體系紅河試驗(yàn)站西方蜜蜂場(chǎng)，供觀察蜂群遺傳背景清晰。

群勢(shì)測(cè)定工具：測(cè)子框、鑷子、移蟲針、1.5 mL離心管、電子天平、雙甲脒針劑。

氣候因子測(cè)定：氣象觀測(cè)儀（美國Davis公司生產(chǎn)的Vantage Pro 2氣象儀）。1.2方法

1.2.1蜂螨與蜂群勢(shì)的周年變化用測(cè)子框測(cè)定蜂群勢(shì)，以2只蜜蜂不疊加時(shí)蜜蜂完全排滿整張蜂脾記為1脾蜂量，此時(shí)工蜂數(shù)量約為1萬只，在平常蜂群管理時(shí)也統(tǒng)計(jì)蜂群勢(shì)。隨機(jī)選取蜂箱內(nèi)10只工蜂，采用鑷子夾住工蜂后足，觀察每只工蜂所攜帶蜂螨數(shù)量，記作10只工蜂攜帶蜂螨數(shù)。每月7～8日為固定蜂群檢查日，隨機(jī)記錄時(shí)根據(jù)日常蜂群管理中工作量確定是否記錄，統(tǒng)計(jì)西方蜜蜂群勢(shì)和蜂螨數(shù)。

1.2.2蜂蜜、花粉和工蜂漿的周年變化工蜂漿測(cè)定：先將1.5 mL離心管稱質(zhì)量，記為m1，在蜂場(chǎng)上隨機(jī)選取巢脾幼蟲區(qū)，用鑷子夾出10只2日齡工蜂幼蟲后，采用移蟲針取漿，工蜂漿置于離心管內(nèi)，帶至實(shí)驗(yàn)室稱質(zhì)量，記為m2，按下列公式計(jì)算工蜂漿質(zhì)量：

蜂蜜、花粉存儲(chǔ)量：采用測(cè)子框測(cè)量10群巢脾上完全存儲(chǔ)滿的花粉和蜂蜜區(qū)域，稱量出測(cè)子框上每一小格的平均質(zhì)量，作為基數(shù)，蜜為31.25;粉為28.13，之后再以測(cè)子框測(cè)量試驗(yàn)蜂群上蜜粉存儲(chǔ)格數(shù)，兩者相乘即為蜂蜜、花粉存儲(chǔ)量。

1.2.3氣候因子的記錄以氣象觀測(cè)儀記錄全年的溫度、濕度、降水量、風(fēng)速、氣壓。

1.3數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 17.0進(jìn)行方差分析和χ2檢驗(yàn)以及相關(guān)分析，利用Sigmplot 10.0進(jìn)行繪圖。偏相關(guān)分析是一種研究現(xiàn)象之間是否存在某種依存關(guān)系，并對(duì)具體有依存關(guān)系的現(xiàn)象探討其相關(guān)方向及相關(guān)程度，研究隨機(jī)變量間相關(guān)關(guān)系的一種統(tǒng)計(jì)方法。當(dāng)數(shù)據(jù)文件包括多個(gè)變量時(shí)，直接對(duì)2個(gè)變量進(jìn)行相關(guān)性分析往往不能真實(shí)地反映出二者之間的相關(guān)關(guān)系，此時(shí)就要用到偏相關(guān)分析，本研究以偏相關(guān)分析氣候和群勢(shì)消長的相關(guān)性，探討這兩變量間的相關(guān)性，以方差分析和χ2檢驗(yàn)分析群勢(shì)的變化差異。

2結(jié)果與分析

2.1蜂群群勢(shì)與蜂螨的周年變化

本研究追蹤了3個(gè)群勢(shì)相同的西方蜜蜂在1年內(nèi)的蜂群勢(shì)與工蜂攜帶蜂螨量，飼養(yǎng)管理方式對(duì)西方蜜蜂的群勢(shì)影響較大。蜂群的常規(guī)管理可分為3個(gè)階段：冬季11月、夏季4月初和秋季9月初扣王治螨。由圖1可知，在上一年的扣王治螨后蜂群準(zhǔn)備越冬，群勢(shì)和工蜂攜螨量降到最低值，隨即春季后群勢(shì)增加，蜂螨也隨之繁殖。在3月群勢(shì)和工蜂攜螨量出現(xiàn)峰值，分別為（6.943±0.245）脾和（14.076±1.116）只，扣王治螨后群勢(shì)和蜂螨量也隨之降低，之后進(jìn)入食物短缺的夏季。到7月時(shí)蜂群群勢(shì)再次到達(dá)高峰，為（7.306±0.162）脾，然而受氣溫的影響，蜂螨在8月到達(dá)頂峰，為（16.230±1.085）只，隨著秋季的扣王治螨，10月群勢(shì)再次升高到（8.076±0.099）脾，攜螨量在11月出現(xiàn)峰值，為 （16.23±1.08）只，蜂群進(jìn)入越冬期。在嚴(yán)峻的季節(jié)里，蜂群減少不必要的怠工勞動(dòng)力對(duì)蜂群的生存有重要影響。

2.2蜂群食物存儲(chǔ)量與工蜂漿的周年變化

食物量是蜂群繁殖的基礎(chǔ)，尤其是花粉的作用更為重要。由圖2可知，紅河州地區(qū)的西方蜜蜂在1年中有3次儲(chǔ)蜜高峰，分別為11月、3月和8月，在管理上與蜂群扣王的第1個(gè)月時(shí)間相吻合，這是因?yàn)榉淙簺]有幼蟲需哺育， 多余的勞動(dòng)力都積極參與采集花蜜中。蜂群中花粉的采集有著明顯的起伏狀， 在早春2月和晚秋11月花粉采集最多，然而

蜂群中哺育幼蟲的食物（工蜂漿）分泌頂峰均在春季，最高在2月，為（93.286±0.030） mg，這與蜂群在春季有個(gè)爆發(fā)式的增長有著對(duì)應(yīng)關(guān)系，說明食物的充裕度是蜂群勢(shì)的基礎(chǔ)。

2.3蜂群因子間的相互比較

比較西方蜜蜂蜂群因子組間與組內(nèi)的差異性，從而可以找到是哪個(gè)因子對(duì)蜂群的影響最大。由表1可知，本研究所記錄的5組因子對(duì)蜂群均有極顯著影響（P<0.01），其中工蜂漿的F值最高（F=109 994.923），表示在蜂群中受其他因子的干擾較大，蜂螨的F值最低（85.114），表示受其他因子影響較小。工蜂漿是7～12日齡工蜂上顎腺分泌以飼喂3日齡內(nèi)工蜂幼蟲和蜂王的食物，工蜂幼蟲取食稱為工蜂漿，蜂王取食稱為蜂王漿，受蜂群內(nèi)青年工蜂數(shù)量及質(zhì)量影響。從蜂螨的繁殖歷程觀察，蜂螨的主要食物為蜜蜂的血淋巴，食物（蜂蜜和花粉）經(jīng)過蜜蜂的消耗處理后再流向蜂螨，因此受影響較小。工蜂漿和群勢(shì)是蜂群主要的影響因子。

2.4? 群是因子與氣候因子進(jìn)行主成分分析

對(duì)3群西方蜜蜂群勢(shì)因子與氣候因子進(jìn)行主成分分析，由表2可知，第1特征值的貢獻(xiàn)率為22.607%，第2、3、4、5特征值的貢獻(xiàn)率分別為21.259%、17.000%、11.861%、9.515%。

按照累積貢獻(xiàn)率超過85%，信息損失量低于15%的選擇原則，選取前6個(gè)特征值，定義為第1、2、3、4主成分。表3反映了主成分結(jié)合的變異信息，用如下數(shù)學(xué)式表達(dá)：

2.5蜂群因子與氣候間的相關(guān)性分析

由表4可知， 西方蜜蜂群勢(shì)因子與氣象間有顯

顯著正相關(guān)，與蜜（相關(guān)系數(shù)r=-0.259）、溫度（相關(guān)系數(shù)r=-0.323）、濕度（相關(guān)系數(shù)r=-0.351）有極顯著負(fù)相關(guān)，說明在溫濕度趨于平和、蜜少粉多、天氣晴朗微風(fēng)時(shí)工蜂漿分泌量越大。蜂群內(nèi)存儲(chǔ)蜜的狀況與氣候因子相關(guān)性未達(dá)顯著性，花粉的存儲(chǔ)量與濕度呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)r=0.150），說明濕度越大越容易存儲(chǔ)花粉。

3討論

氣候能影響蜜蜂的諸多方面，如能直接影響蜂群的生長周期[7]，改變外界花朵的數(shù)量，從而增加或減少蜂群的收益和發(fā)展[8]，同時(shí)也改變了與寄生蟲和病原體的關(guān)系[9]，養(yǎng)蜂員需要變換管理方式[10]，不得不轉(zhuǎn)移蜂場(chǎng)以獲得收益并選育新品種[11]，還得測(cè)試這些新品種對(duì)新環(huán)境的適應(yīng)[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨季節(jié)的變換，蜂群的管理方式發(fā)生了變化，西方蜜蜂的群勢(shì)隨之改變，出現(xiàn)起伏狀，寄生類螨害也表現(xiàn)出較大的波動(dòng)。同時(shí)，工蜂漿也隨著蜜、粉的存儲(chǔ)量變化而變化。氣候因子對(duì)西方蜜蜂群勢(shì)影響表現(xiàn)在不同方面，氣溫與群勢(shì)（相關(guān)系數(shù)r=0.170）、蜂螨（相關(guān)系數(shù)r=0.160）呈正相關(guān)性，濕度對(duì)花粉采集影響較大（相關(guān)系數(shù)r=0.150），風(fēng)速（相關(guān)系數(shù)r=0.365）和氣壓（相關(guān)系數(shù)r=0.255）與工蜂漿的分泌量有極顯著的正相關(guān)性。與前期調(diào)查的夏季蜂群表現(xiàn)相同，西方蜜蜂群勢(shì)的動(dòng)態(tài)變化具有季節(jié)性的模式特征[13]。

西方蜜蜂群受到群內(nèi)因子的影響顯著，主要表現(xiàn)在5個(gè)因子上：蜂螨、工蜂漿、工蜂數(shù)量、蜜和粉的存儲(chǔ)量。蜜蜂的營養(yǎng)完全依賴于顯花植物的花粉和花蜜，蜂巢內(nèi)花粉和蜂蜜存儲(chǔ)量在一定程度上反映出外界食物狀況[14]。蜂螨通過吸食蜜蜂血淋巴傳遞多種病毒，改變蜜蜂機(jī)體免疫，最終促使感染蜜蜂的死亡[15]。Drijfhout等認(rèn)為蜂王漿能夠抑制蜂螨種群的發(fā)展，而蜂王漿的生產(chǎn)與群內(nèi)蜜粉存儲(chǔ)直接相關(guān)[16]。因此，從蜂群內(nèi)部來看，西方蜜蜂工蜂的數(shù)量及質(zhì)量與蜂螨、食物相互關(guān)聯(lián)。

在某種程度上，氣候的變化能引起蜜蜂的分布范圍改變并引起新的物種間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[2，17]。胡宗文等認(rèn)為，在寒冷的冬季蜂類具有較高的生態(tài)位寬度，從而成為當(dāng)?shù)刂参锸诜鄣膬?yōu)勢(shì)昆蟲[18]，但在生態(tài)位上有較高的重疊，表明蜂類之間又存在較大的競(jìng)爭(zhēng)壓力[8，19]，人為參與管理降低了西方蜜蜂這一方面的競(jìng)爭(zhēng)壓力，在一定程度上也解釋了近年來中國蜜蜂土著種在引入外來西方蜜蜂后逐漸減少的現(xiàn)象。

盡管氣候因子的變化對(duì)蜂群有深遠(yuǎn)影響，但蜂群本身具有節(jié)律性，能維持蜂群本身的動(dòng)態(tài)平衡，因此掌握生物的遺傳性、變異性和生存適應(yīng)性對(duì)蜜蜂資源的發(fā)掘、生物多樣性的保存具有深遠(yuǎn)意義。

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