甜蕎果皮開裂類型及其對籽粒早期萌發(fā)性狀的影響

李鵬 陳其皎 石桃雄 孟子燁 梁成剛 汪燕 陳慶富

摘?要：甜蕎是我國傳統(tǒng)的藥食同源植物，籽粒是甜蕎的重要貯藏器官，籽粒果皮的開裂類型及其開裂行為影響種子的萌發(fā)性狀。該研究以5份甜蕎為材料，進行果皮裂口的建模與分型，并通過紙床發(fā)芽法，檢測種子的發(fā)芽率、胚根及下胚軸長度。結果表明：（1）甜蕎籽粒果皮開裂主要包括縱向完全開裂型、種孔端部半開裂型、種脊中部半開裂型、種臍端部半開裂型和橫裂型等5種類型;（2）開裂型籽粒比完整型萌發(fā)時間提早約12?h;（3）開裂型籽粒早期萌發(fā)率均高于相應的果皮完整型，但48?h后，完整型籽粒的萌發(fā)率超過果皮開裂型;（4）開裂型籽粒胚根及下胚軸的早期增長速度比完整型快，但果皮開裂型籽粒胚根與下胚軸增長比值顯著小于果皮完整型;（5）不同開裂類型的萌發(fā)率從大到小依次為種孔端部半開裂型、縱向完全開裂型、種臍端部半開裂型、種脊中部半開裂型、橫裂型，而種子霉爛率從大到小依次為種臍端部半開裂型、縱向完全開裂型、種脊中部半開裂型、種孔端部半開裂型、橫裂型。果皮開裂雖然可以提高甜蕎種子早期的萌發(fā)率，促進胚根及下胚軸早期的伸長速度，但會降低甜蕎整體的萌發(fā)率以及胚根/下胚軸增長比值，種子霉爛率顯著增加，不利于田間壯苗與全苗的形成。

關鍵詞：甜蕎，籽粒，果皮開裂，萌發(fā)特性

中圖分類號：Q945

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）07-0954-09

Abstract：Common?buckwheat，a?traditional?edible?and?medical?plant，which?grain?is?an?important?storage?organ.?However，types?of?husk-cracking?of?commom?buckwheat?and?its?germination?effects?is?a?scientific?and?technological?problem?to?be?solved.?In?the?present?study，five?samples?of?common?buckwheat?were?used?as?materials.?The?grain?model?of?common?buckwheat?was?established?and?the?types?of?pericarp?cracking?were?classified;?at?the?same?time，through?the?paper?bed?germination?method，testing?the?seed?germination?rate，the?radicle?and?hypocotyl?length.?The?results?were?as?follows：（1）There?are?five?kinds?of?cracking?types?in?the?grain?of?common?buckwheat，which?are?longitudinal?complete?dehiscence?type?（LCD），semi-dehiscent?micropyle?（SDM），semi-dehiscent?mid-ridge?（SDMR），semi-dehiscent?hilum?（SDH）?and?transverse?cracking?type?（TC）;?（2）Five?test?common?buckwheat?pericarp?cracked?type?germinates?about?12?hours?earlier?than?the?pericarp?intact?type;?（3）The?early?germination?rate?of?common?buckwheat?varieties?with?pericarp?cracking?was?higher?than?that?of?the?corresponding?pericarp?intact?type，however，48?h?later，the?germination?rate?of?seeds?with?intact?pericarp?continued?to?increase，and?exceeded?that?of?all?pericarp?cracked?types;?（4）On?the?extension?characteristics?of?radicle?and?hypocotyl，although?the?growth?rate?of?radicle?and?hypocotyl?of?pericarp?cracking?type?were?faster?than?that?of?intact?type?of?pericarp，the?ratio?of?radicle?to?hypocotyl?of?intact?pericarp?type?was?higher?than?that?of?pericarp?cracking?type;?（5）Different?type?of?pericarp?cracking?had?different?effects?on?seed?germination，from?big?to?small，which?is?SDM，SDH，LCD，SDMR?and?TC，respectively.?Different?type?of?pericarp?cracking?had?different?mildew?rate，from?big?to?small，which?is?SDH，LCD，SDMR，SDM?and?TC.?There?are?five?common?cracking?types?in?common?buckwheat?grain?pericarp;?although?pericarp?cracking?can?improve?the?early?germination?rate?of?common?buckwheat?seeds?and?promote?the?early?extension?rate?of?radicle?and?hypocotyl，it?can?reduce?the?germination?rate?and?the?ratio?of?radicle?to?hypocotyl?growth?of?common?buckwheat?as?a?whole，it?may?not?be?conducive?to?the?formation?of?strong?seedlings?and?whole?seedlings?in?the?field.

Key?words：common?buckwheat，grain，husk?cracking，germination?traits

蕎麥起源于中國西南地區(qū)，為蓼科蕎麥屬一年生草本植物，生育期短，一般60～80?d就能成熟，主要包括甜蕎（Fagopyrum?esculentum

）和苦蕎（F.?tataricum）兩個栽培種。甜蕎因與苦蕎相比種子及其制品不苦而得名，是分布廣泛的蕎麥栽培種類，在山區(qū)雜糧和飼料生產(chǎn)中占有重要地位（嚴偉和張本能，1995;何嵋等，2011;陳慶富，2012）。甜蕎果皮革質(zhì)，堅硬厚實，表面與邊緣光滑（林汝法，1994）。果皮對種子的胚、胚乳等內(nèi)含物的阻礙作用可能是由于果（種）皮致密的物理或化學特性引起，從而影響種子對水、氣體或溶質(zhì)的透性（楊期和等，2003;閆翠香等，2014）。果（種）皮所引起的休眠現(xiàn)象在國內(nèi)外皆有報道（Hopper?et?al.，1985;劉艷等，2012），例如，去除種皮可促進烏桕樹種子早期發(fā)芽（Shah?et?al.，2018）;去除果皮可以使水青岡種子發(fā)芽率增大，并提早萌發(fā)（方小平和劉映良，2009）。果（種）皮的機械阻礙、不透水性和不透氣性是阻礙種子萌發(fā)的重要原因（Hilhorst，1995），研究發(fā)現(xiàn)青錢柳果皮和種皮存在一定的機械束縛和透水、透氣性障礙（尚旭嵐等，2011）;小麥種皮主要通過限制胚部的氧氣供應，對胚起物理阻礙作用而誘導休眠（劉曉冰和張秋英，1990）。除了對種子內(nèi)含物的物理束縛作用外，果（種）皮中還含有抑制胚萌發(fā)的物質(zhì)（Agrawal?&?Dadlani，1995;許曉崗等，2012），如櫟屬（Quercus）植物種皮和野芥（Sinapis?arvensis）的種皮中均含有抑制萌發(fā)的物質(zhì)（Hillman?et?al.，1969;李慶梅等，2013）。種皮開裂種子容易受到害蟲蛀蝕且不利于水分的保持（Gaur?et?al.，2012），水稻裂穎種子不耐儲藏，隨儲藏時間的延長，裂穎種子的生活力迅速衰退，發(fā)芽率和發(fā)芽勢降低，秧苗素質(zhì)差，并嚴重影響自然混合種子群體的發(fā)芽及幼苗生長（劉洪偉等，2009）。甜蕎籽粒貯存過程中部分種子的果皮自然開裂，破損的果皮可能對種子水分維持、病原菌隔離、蟲害鳥害的預防、種子內(nèi)含物的束縛能力等方面帶來一定程度的改變，進而影響到種子的萌發(fā)與貯藏品質(zhì)等系列性狀。萌發(fā)是一種重要的行為，決定著種群的繁衍及作物的產(chǎn)量（Weitbrecht?et?al.，2011;?Rajjou?et?al.，2012;徐恒恒等，2014）。迄今，國內(nèi)外尚未有對甜蕎果皮開裂類型、裂口性狀對種子萌發(fā)的影響進行報道。本研究擬對甜蕎種子果皮的開裂類型及對籽粒萌發(fā)早期性狀進行了測定，為此類種質(zhì)資源的發(fā)掘及遺傳研究提供參考。

1?材料與方法

1.1?材料

5份具有不同來源地的高產(chǎn)供試甜蕎品種（系）分別為蒙0208、蒙0530、定甜蕎2號、信農(nóng)1號、榆蕎4號，由貴州師范大學蕎麥產(chǎn)業(yè)技術研究中心種質(zhì)資源室保存，貯存條件為-20?℃，貯存期為5～6?a。

1.2?方法

1.2.1?果皮開裂類型分析?從5份供試甜蕎品種（系）中分別選取果皮開裂籽粒1?000粒，構建甜蕎籽粒模型，以種孔為起點，沿著種脊往果臍方向測量果皮的裂口程度與方向，并進行命名分類。

1.2.2?種子萌發(fā)及性狀統(tǒng)計?（1）甜蕎種子萌發(fā)參照《種子檢驗原理與技術》（顏啟傳，2000）并做如下改動：采用紙床發(fā)芽法，籽粒間距為三倍蕎麥種子長度，每發(fā)芽盒均勻擺放60粒種子，裂口面統(tǒng)一朝下，每發(fā)芽盒加入3?mL去離子水，并排放于RXZ型智能人工氣候箱中（寧波江南儀器廠）;培養(yǎng)程序為16?℃?6?000?lx光照培養(yǎng)8?h，25?℃黑暗培養(yǎng)16?h。（2）萌發(fā)性狀包括萌發(fā)率、下胚軸及胚根長度;測量方法參考《種子學》（畢辛華等，1993），測量時間間隔為12?h，采用游標卡尺進行。（3）種子霉爛率統(tǒng)計方法參考紅蓼種子萌發(fā)期霉變計算方法進行統(tǒng)計（姚艷蓉等，2018）。

1.3?數(shù)據(jù)處理

采用WPS?Office?2019進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

2?結果與分析

2.1?甜蕎果皮開裂性狀分類

根據(jù)裂口在甜蕎果皮表面的空間位置和裂口走向，將甜蕎果皮裂口分為縱裂型與橫裂型2種，并根據(jù)裂口程度將前者劃分成4種亞型（圖1，圖2）。

2.1.1?縱裂型?以種孔為起點，沿著種脊往果臍方向開裂，根據(jù)開裂程度，可分為縱向完全開裂型、種孔端部半開裂型、種脊中部半開裂型和果臍端部半開裂型等四種類型。從5份供試甜蕎品種（系）中分別隨機選取1?000粒種子，統(tǒng)計其果皮開裂類型，其中縱向完全開裂型有98粒，約占5%?？筛鶕?jù)果皮的裂開程度與位置來進行劃分。

2.1.1.1?縱向完全開裂型?種脊沿著種孔基部或近種孔基部十分之一種脊端部至果臍基部或近果臍基部十分之一種脊端部完全開裂，果皮向外收縮翻卷，致使包裹有胚乳的果皮一棱或多棱向外凸出暴露（圖2：a）。

2.1.1.2?種孔端部半開裂型?種脊沿著種孔基部至近種孔基部三分之二種脊端部完全開裂，果皮向外收縮翻卷，致使包裹有胚乳的種孔處果皮向外凸出暴露（圖2：b）。

2.1.1.3?種脊中部半開裂型?種脊沿著近種孔基部三分之一種脊端部至近種臍基部三分之一種脊端部完全開裂?，果皮向外收縮翻卷，致使包裹有胚乳的種脊中部處果皮向外凸出暴露（圖2：c）。

2.1.1.4??種臍端部半開裂型?種脊沿著種臍基部至近種臍基部三分之一種脊端部完全開裂，果皮向外收縮翻卷，致使包裹有胚乳的種臍處果皮向外凸出暴露（圖2：d）。

2.1.2?橫裂型?在果皮任意一側或兩側溝面上，種孔基部與種臍基部連線的垂直平分線處的或平行垂直平分線處的果皮完全開裂，果皮向外收縮翻卷，致使包裹有胚乳的一側或兩側的種孔基部與種臍基部連線的垂直平分線處的或平行垂直平分線的處的果皮向外凸出暴露（圖2：e）。

2.2?不同果皮開裂類型對甜蕎早期萌發(fā)性狀的影響

2.2.1?橫裂型對甜蕎種子早期萌發(fā)率及胚根、下胚軸生長的影響?如表1、表2及圖3所示，24?h內(nèi)，5種不同甜蕎果皮橫裂型籽粒萌發(fā)率均大于果皮完整型籽粒，但48和60?h，果皮完整型籽粒萌發(fā)率持續(xù)上升，超過了全部果皮橫裂型;比較胚根增長速度，60?h內(nèi)，除蒙0208外，果皮完整型均大于果皮橫裂型;比較下胚軸增長速度，除信農(nóng)1號外，完整型整體比橫裂型增長速度慢;比較胚根與下胚軸增長比值（即ΔRL/ΔHL），果皮完整型大于果皮橫裂型。

2.2.2?種孔端部半開裂型對甜蕎種子早期萌發(fā)率及胚根、下胚軸生長的影響?如表1、表2及圖3所示，24?h內(nèi)，5種不同甜蕎果皮種孔端部半開裂型籽粒萌發(fā)率均大于果皮完整型籽粒，48和60?h，榆蕎4號和蒙0208種孔開裂型籽粒萌發(fā)率均大于果皮完整型籽粒，這對于旱區(qū)的搶時萌發(fā)極為有利;比較胚根增長速度，60?h內(nèi)，除蒙0208和蒙0530外，果皮完整型均大于種孔端部半開裂型;比較下胚軸增長速度，除定甜蕎2號外，完整型整體比種孔端部半開裂型增長速度慢;比較胚根與下胚軸增長比值（即ΔRL/ΔHL），除蒙0530外，果皮完整型大于種孔端部半開裂型。

2.2.3?種臍端部半開裂型對甜蕎種子早期萌發(fā)率及胚根、下胚軸生長的影響?如表1、表2及圖3所示，24?h內(nèi)，5種不同甜蕎果皮種臍端部半開裂型籽粒萌發(fā)率均大于果皮完整型籽粒，48和60?h果皮完整型籽粒萌發(fā)率持續(xù)上升，超過了全部種臍端部半開裂型;比較胚根增長速度，60?h內(nèi)，除蒙0208外，果皮完整型均大于種臍端部半開裂型;比較下胚軸增長速度，除蒙0530外，完整型整體比種臍端部半開裂型增長速度快;比較胚根與下胚軸增長比值（即ΔRL/ΔHL），果皮完整型大于種臍端部半開裂型。

2.2.4?縱向完全開裂型對甜蕎種子早期萌發(fā)率及胚根、下胚軸生長的影響?如表1、表2及圖3所示，24?h內(nèi)，5種不同甜蕎果皮縱向完全開裂型籽粒萌發(fā)率均大于果皮完整型籽粒，48?h和60?h除榆蕎4號和蒙0208外，縱向完全開裂籽粒萌發(fā)率均大于果皮完整型籽粒，這對于旱區(qū)的搶時萌發(fā)極為有利;比較胚根增長速度，60?h內(nèi)，除蒙0208外，果皮完整型均大于縱向完全開裂;比較下胚軸增長速度，除榆蕎4號和定甜蕎2號外，完整型整體比縱向完全開裂型增長速度慢;比較胚根與下胚軸增長比值（即ΔRL/ΔHL），果皮完整型大于縱向完全開裂型。

2.2.5?種脊中部半開裂型對甜蕎種子早期萌發(fā)率及胚根、下胚軸生長的影響?如表1、表2及圖3所示，24?h內(nèi)，5種不同甜蕎果皮種脊中部半開裂型粒萌發(fā)率均大于果皮完整型籽粒，但48和60?h果皮完整型籽粒萌發(fā)率持續(xù)上升，超過了全部種脊中部半開裂型;比較胚根增長速度，60?h內(nèi)，除蒙0530果皮完整型均大于種脊中部半開裂型;比較下胚軸增長速度，除蒙0530外，完整型整體比

種脊中部半開裂型增長速度慢;比較胚根與下胚軸增長比值（即ΔRL/ΔHL），除蒙0530外，果皮完整型大于種脊中部半開裂型。

果皮開裂與否對供試的5種甜蕎種子早期萌發(fā)率的結果列于表1中。12?h時，5種甜蕎果皮完整的不同甜蕎平均萌發(fā)率為2.0%，萌發(fā)率最高的為信農(nóng)1號，為5.0%;果皮開裂的甜蕎平均萌發(fā)率為22.9%，萌發(fā)率最高的為蒙0208，為40.0%。24?h時，5種果皮完整的不同甜蕎平均萌發(fā)率為56.7%，萌發(fā)率最高的為信農(nóng)1號，為71.7%;果皮開裂的甜蕎平均萌發(fā)率為70.9%，萌發(fā)率最高的為蒙0208，為78.0%。48?h時，5種果皮完整的不同甜蕎平均萌發(fā)率為89%，萌發(fā)率最高的為信農(nóng)1號，為98.3%;果皮開裂的甜蕎平均萌發(fā)率為76.5%，萌發(fā)率最高的為蒙0208，為83.3%。60?h時，5種果皮完整的不同甜蕎平均萌發(fā)率為89.7%，萌發(fā)率最高的為信農(nóng)1號，為98.3%;果皮開裂的甜蕎平均萌發(fā)率為76.6%，萌發(fā)率最高的為蒙0208，為83.3%。5個供試甜蕎中5?h的果皮開裂品種其萌發(fā)率都高于果皮完整型;48?h和60?h的果皮完整型種子的萌發(fā)率持續(xù)上升，超過了全部的果皮開裂型;48?h以后，果皮開裂型種子的萌發(fā)率達到峰值，果皮開裂導致供試甜蕎種子萌發(fā)率的降低。

開裂種子由于缺少種皮的阻隔，吸脹吸水階段的吸水速度快，萌發(fā)時間所需時間縮短，24?h即達到萌發(fā)高峰，此后的萌發(fā)率變化很少;完整籽粒則在48?h達到萌發(fā)高峰，此后增速放緩。從整體萌發(fā)率來看，果皮完整型籽粒的整體萌發(fā)率高于開裂型種子。

如表2所示，比較胚根的平均增長速度，48?h內(nèi)，籽粒開裂型均比籽粒完整性快;48～64?h除蒙0208外，其余材料的籽粒不開裂型整體比開裂型的大;比較下胚軸的增長速度，不開裂材料整體比開裂的增長速度慢。比較胚根平均增長長度與48?h胚根平均長度比值（即ΔL/L48h），除蒙0208外，其余材料籽粒不開裂的整體表現(xiàn)都比開裂的大;比較胚根與下胚軸增長比值（即ΔRL/ΔHL），全部供試甜蕎材料都表現(xiàn)為果皮完整型顯著大于果皮開裂型。這對于子葉出土型的甜蕎而言，其田間表型為完整型種子在幼苗期有更快的根系生長速度，有助于穩(wěn)定株型構建、苗期抗旱性形成以及苗期更強的抗倒伏能力。

2.2.6?不同開裂類型萌發(fā)期的種子霉爛率?開裂類型種子從播種后36?h開始出現(xiàn)霉爛現(xiàn)象，5種甜蕎供試材料72?h霉爛種子平均占比依次為種臍端部半開裂型（7.2%）、縱向完全開裂型（6.7%）、種脊中部半開裂型（6.2%）、種孔端部半開裂型（5.0%）、橫裂型（3.8%），而作為對照的完整籽粒的霉爛發(fā)生率為0.8%。

3?討論與結論

3.1?果皮開裂對甜蕎萌發(fā)起始階段的促進作用

在甜蕎萌發(fā)起始階段（0～24?h），5種不同開裂類型的萌發(fā)率從大到小依次為縱向完全開裂型、種孔端部半開裂型、種臍端部半開裂型、種脊中部半開裂型、橫裂型，均高于果皮完整型。本研究結果表明，不同果皮開裂品種在萌發(fā)率上雖然存在差異，但由于局部或者全部果皮的破損，打破了種子內(nèi)含物與外界的物理屏障，使得外界的水分直接通過裂口進入胚乳，顯著縮短了甜蕎種子吸脹吸水過程的時間，從而使開裂型甜蕎提早12?h萌發(fā)。這種屬性對于旱區(qū)甜蕎的搶墑、搶時萌發(fā)極為有利，但具體的影響機制還有待于深入研究。

3.2?果皮開裂加快甜蕎下胚軸和胚根的生長速度

種子萌發(fā)早期，5種不同開裂類型甜蕎下胚軸平均長度從大到小依次為縱向完全開裂型、種孔端部半開裂型、橫裂型、種臍端部半開裂型和種脊中部半開裂型;不同開裂類型甜蕎胚根平均長度從大到小依次為橫裂型、種臍端部半開裂型、種脊中部半開裂型、種孔端部半開裂型和縱向完全開裂型。在種子萌發(fā)的起始階段，果皮開裂種子的下胚軸和胚根的生長速度均大于果皮完整型。推測原因可能是由于缺少果皮的束縛，其胚根突破種皮需要的阻力較小或者消失，其生長速度超過了正常種子，表現(xiàn)在下胚軸與胚根的伸長速度上。

3.3?甜蕎果皮開裂對種子萌發(fā)的不利影響

果皮開裂增加了種子霉變的風險。種子的種皮具有保持水分、降低病原菌危害的保護性機制，如橡膠樹（Hevea?brasiliensis）、細枝巖黃芪（Hedysarum?scoparium）（閆興富和曹敏，2009;Hu?et?al.，2009）。種皮是種子抵御惡劣環(huán)境條件的主要防御措施（Mohamed-Yasseen?et?al.，1994），較硬的種皮不僅能保護種子免受機械應力的影響，而且還能防止微生物入侵，防止種子在儲存過程中溫度和濕度的波動。當種皮發(fā)生開裂會對種子產(chǎn)生巨大的影響，如在稻谷中的裂穎會使米粒容易受到外力的機械損傷和蟲害蛀蝕，增加病菌感染機會，使斑點米、裂紋米或有色米增加（呂文彥等，2003）;在大豆中種皮的開裂會嚴重影響大豆的質(zhì)量（Bremner?&?Krogmeier，1988）。本研究結果顯示，由于失去了果皮的保護，開裂類型種子霉爛率顯著高于完整型種子，種臍端部半開裂型籽粒的霉爛率最高，是完整籽粒的9倍。

果皮開裂導致根系發(fā)育失調(diào)。由于果皮開裂，胚乳中的揮發(fā)性內(nèi)含物隨之喪失，影響到種子活力及后期的發(fā)育。在珙桐種子貯藏期間，其外果皮、中果皮的完整型對珙桐種子的活力影響非常大（范川等，2005）。本研究結果顯示，果皮開裂型甜蕎幼苗的上胚軸普遍伸長過速，而胚根扎土速率相對放緩，其中縱向完全開裂型最為顯著，這對于甜蕎的苗期抗旱性、抗倒伏性以及穩(wěn)健株型的形成均可能導致潛在的不利影響。

果皮開裂在整體上降低了種子萌發(fā)率。果皮開裂雖然在前期能有效改善水分的吸收，促進萌發(fā)，但開裂種子由于失去了果皮的保護，種子將部分或者全部暴露，隨之而來的是內(nèi)含物氧化、水分喪失、微生物導致的霉變及病蟲害侵擾等系列問題，加速了種子的老化進程，改變了種子的內(nèi)在物質(zhì)形態(tài)，縮短了種子的貯藏壽命，致使48?h之后其萌發(fā)率不再改變，開裂類型種子從而在整體上表現(xiàn)出低水平的萌發(fā)率。

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（責任編輯?何永艷）